雜交水稻制種技術(shù)的發(fā)展與創(chuàng)新

梅凱華

摘要：回顧了中國雜交水稻制種技術(shù)42年來的發(fā)展歷程，依據(jù)制種產(chǎn)量由低到高的變化，將其分為3個(gè)階段，即摸索階段?；完善階段與研究階段，各階段分別取得了不同的研究成果?；預(yù)測(cè)了下一發(fā)展階段必將是輕簡制種技術(shù)的創(chuàng)新階段，并簡述了一些省工省力的創(chuàng)新方法?；

關(guān)鍵詞：雜交水稻；制種技術(shù)；發(fā)展；創(chuàng)新

中圖分類號(hào)：S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：0439-8114（2014）10-2250-04

Development and Innovation of Seed Production Techniques of Hybrid Rice

MEI Kai-hua

（Huanggang Academy of Agricultural Sciences， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： The development course of seed production techniques for hybrid rice over the last 42 years in China was reviewed. According to the changes of seed production yield from low to high， it may be divided into three stages including the exploratory stage， improving stage， and research stage. Different achievements were made during each stage. It is predicted that the next stage will surely focus on innovating easy and convenient seed production technology. Some labor-saving methods are introduced.

Key words： hybrid rice；seed production techniques；development；innovation

基金項(xiàng)目：湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心資助項(xiàng)目（2007-620-001-03）

美國人瓊斯（Jones）最早于1926年首次報(bào)道了水稻存在雜種優(yōu)勢(shì)，打破了傳統(tǒng)的關(guān)于自花授粉作物沒有雜種優(yōu)勢(shì)的觀點(diǎn)，從此掀開了雜交水稻育種研究的歷史[1]?；但關(guān)于雜交水稻繁殖制種技術(shù)研究的歷史很短，中國于1973年成功實(shí)踐雜交水稻三系配套技術(shù)并投入大田生產(chǎn)，以此為標(biāo)志，到目前為止也僅42年的時(shí)間?；雜交水稻繁殖制種的歷史雖短，但由于有生命科學(xué)和作物栽培學(xué)作基礎(chǔ)，有基本的自然科學(xué)理論作指導(dǎo)，加上廣大農(nóng)業(yè)科技工作者的不懈努力，因此發(fā)展非常迅速，目前已達(dá)到了日臻成熟的階段?；雜交水稻種子生產(chǎn)對(duì)促進(jìn)中國稻作生產(chǎn)的發(fā)展，提高水稻的產(chǎn)量起了先導(dǎo)作用?；

1雜交水稻制種技術(shù)的發(fā)展

雜交水稻制種就是根據(jù)父母本的生長特性進(jìn)行異步栽培，達(dá)到同步抽穗開花，實(shí)現(xiàn)異交結(jié)實(shí)，生產(chǎn)雜交種子的過程?；雜交水稻剛問世的時(shí)候曾有人斷言：“水稻是自花授粉作物，花粉較少，開花時(shí)間短，柱頭小，異花傳粉結(jié)實(shí)率低，肯定過不了制種關(guān)?；即使其雜種優(yōu)勢(shì)再強(qiáng)，也不能在生產(chǎn)上應(yīng)用[2]”?；然而，中國廣大農(nóng)業(yè)科技工作者發(fā)揚(yáng)他們的聰明才智，轉(zhuǎn)戰(zhàn)南北，致力于原種生產(chǎn)和制種技術(shù)的研究，取得了一項(xiàng)又一項(xiàng)突破性進(jìn)展，已形成一套完整的雜交水稻種子生產(chǎn)技術(shù)體系?；中國雜交水稻制種技術(shù)體系的形成，大體經(jīng)歷了以下3個(gè)階段?；

第一階段為1973—1980年，為制種技術(shù)的摸索階段?；此階段每公頃制種產(chǎn)量僅在450 kg以內(nèi)，但摸索并總結(jié)出以下關(guān)鍵性的基本技巧：①雙親播差期的確定方法有時(shí)差法?；葉差法?；有效積溫差法?；活動(dòng)積溫法等?；這些方法的應(yīng)用效果，根據(jù)實(shí)用性以早季制種用葉差法，晚季制種用時(shí)差法，根據(jù)準(zhǔn)確性為有效積溫差法>活動(dòng)積溫法>葉差法>時(shí)差法?；②安全抽穗揚(yáng)花期的氣象條件為日平均氣溫?zé)o連續(xù)3 d以上超過35 ℃或低于21 ℃，無連續(xù)3 d陰雨日，每日光照在7～9 h，相對(duì)濕度為80%～90%?； ③以幼穗發(fā)育8個(gè)時(shí)期[3]的外部形態(tài)來預(yù)測(cè)雙親的花期，即1期看不見，2期白毛現(xiàn)，3期毛叢叢，4期一公分，5期一市寸，6期谷半長，7期穗變綠，8期即抽穗，并以前三期父本播插期早于母本，中三期父母本處于同一時(shí)期，后兩期母本早于父本，作為雙親花期相遇的標(biāo)準(zhǔn)?；④在調(diào)節(jié)花期措施上采取氮控磷鉀促?；旱控水促?；斷根割葉?；噴施赤霉素等措施?；1975年，廣西農(nóng)學(xué)院對(duì)二九南不育系進(jìn)行了割葉?；踩根?；拔主苞和追施氮肥等不同處理的調(diào)節(jié)花期試驗(yàn)，結(jié)果表明不同處理的調(diào)節(jié)花期措施均能延遲抽穗2～6 d，但尤其以追施氮肥的調(diào)節(jié)效果最好[4]?；與此同時(shí)，湖南省湘潭市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提出用縐束葉預(yù)測(cè)花期，衡陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提出用葉齡余數(shù)預(yù)測(cè)花期，1976年湘潭市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所又提出以葉齡指數(shù)預(yù)測(cè)雙親的花期，廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提出了用雙零葉和伸長葉枕距預(yù)測(cè)花期，湖北黃石市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提出了用重生葉預(yù)測(cè)花期的方法[4]?；⑤防雜保純其空間隔離10?；20?；30 m的混雜株率分別為5.2%?；2.3%?；1.0%，隔離40 m以上未發(fā)現(xiàn)混雜，因而進(jìn)一步明確空間隔離指標(biāo)為50～100 m，時(shí)間隔離花期錯(cuò)開在20 d以上?；

第二階段為1981—1985年，為制種技術(shù)的完善階段?；此階段單產(chǎn)大幅度提高，每公頃產(chǎn)量達(dá)到750～1 500 kg?；20世紀(jì)70年代末，制種產(chǎn)量在450 kg內(nèi)已經(jīng)徘徊了很多年，要提高產(chǎn)量依靠單一的技術(shù)措施很難實(shí)現(xiàn)，欲要再上新臺(tái)階，必須依賴綜合的配套技術(shù)，因此自80年代初，中國的雜交水稻制種技術(shù)研究開始側(cè)重于綜合技術(shù)的組裝配套，綜合運(yùn)用了以下一些技術(shù)：①四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院通過對(duì)高產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，指出苗穗不足是制種產(chǎn)量不高的一個(gè)主要限制因子，常德?；岳陽和湘潭等協(xié)作組也發(fā)現(xiàn)不育系每蔸插2～3苗比插1苗增產(chǎn)2.6%～9.2%[4]，因此在制種田的群體布局問題上改母本稀插為靠插不靠發(fā)?；中國應(yīng)用的母本不育系多屬早稻類型，分蘗力弱，生育期短，依靠大量分蘗成穗很困難，必須依靠主莖和低位分蘗成穗才是獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵，因此要提高主莖的比例，降低分蘗節(jié)位，提早分蘗發(fā)生時(shí)期，本著“母本靠插不靠發(fā)”的原則插足基本苗，盡可能地靠主莖和低位蘗成穗?；②改父母本小行比為大行比，由初期的1∶（3～5）改為1∶（8～10），在保證有充足的父本花粉量的前提下，提高了母本對(duì)稻田的占用率?；③改繩索拉粉為竹竿科學(xué)趕粉?； ④根據(jù)雙親的生育特點(diǎn)，改過去的消極調(diào)控為積極調(diào)控，進(jìn)行雙親早期平衡生長調(diào)控和花期的及早預(yù)測(cè)?；⑤改低濃度施用“920”為適時(shí)適量地科學(xué)噴施“920”?；所謂適時(shí)，普遍認(rèn)為是在母本見穗5%～8%時(shí)最適宜，而適量則是根據(jù)親本對(duì)“920”的敏感性來決定用量的大小，做到“920”的用量到位，噴施水量充足均勻?；⑥在施肥方法上改母本多次施肥為一次性施肥，改父本一次性追施為多次偏施?；⑦在水分管理上采取了“寸水插秧，淺水分蘗，適度曬田，有水養(yǎng)花，干濕壯子”的技術(shù)[5]?；

第三階段為1986年至今，進(jìn)入高產(chǎn)制種技術(shù)的研究階段，并取得了突破性的進(jìn)展?；此階段每公頃產(chǎn)量在2 250～3 000 kg?；雜交水稻高產(chǎn)制種技術(shù)研究包括水稻高產(chǎn)栽培技術(shù)研究和水稻異交栽培技術(shù)研究，并且只有在搞好高產(chǎn)栽培技術(shù)的基礎(chǔ)上搞好異交栽培才能奪取制種高產(chǎn)，通常采取的技術(shù)方略是以增加單位面積內(nèi)母本庫容量為基礎(chǔ)，以提高田間父本花粉密度為核心，多種技術(shù)配套為保障，創(chuàng)造高產(chǎn)制種技術(shù)體系?；這一階段除進(jìn)行高產(chǎn)栽培體系研究外，還對(duì)各類不育系的異交習(xí)性進(jìn)行了充分細(xì)致的研究，并通過育種方法不斷地對(duì)不育系的異交習(xí)性進(jìn)行改造與改良[6-9]?；此外，在三系法高產(chǎn)制種技術(shù)研究穩(wěn)步發(fā)展的同時(shí)，兩系法制種技術(shù)研究也日新月異，并有后來居上趨勢(shì)?；1981年石明松[10]首先報(bào)道了光敏感核不育水稻的發(fā)現(xiàn)及利用其培育雜交水稻的初步研究結(jié)果?；國家“863”計(jì)劃生物技術(shù)領(lǐng)域經(jīng)過論證，于1987年將兩系法高產(chǎn)雜交水稻的研究作為一個(gè)專題立項(xiàng)[11]，極大地促進(jìn)了兩系法制種技術(shù)的發(fā)展?；

中國雜交水稻制種技術(shù)體系的形成奠定了中國雜交水稻高速發(fā)展的重要基礎(chǔ)，并在全球迅速得到大面積推廣與應(yīng)用?；2000年后，中國南方稻區(qū)雜交水稻種植面積達(dá)到水稻種植總面積的84%[12]，近年全國雜交水稻種植面積在1 800萬hm2左右，約占水稻種植總面積的60%左右，每年需雜交稻種30萬～50萬t[13]?；除中國外，世界其他國家每年約有雜交水稻種植面積1.1億hm2，每年需雜交稻種150萬～200萬t[14]?；雜交水稻發(fā)展到今天，已經(jīng)成為水稻科學(xué)中的一個(gè)重要領(lǐng)域?；從生產(chǎn)角度看，中國雜交水稻種子產(chǎn)業(yè)市場(chǎng)化程度高，制種產(chǎn)量高，品種多樣，每年為國家創(chuàng)造巨大的經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益，對(duì)中國以及世界糧食安全起到了重要作用?；從技術(shù)角度看，育種方法?；育種材料交流做得很好，每個(gè)新品種因其制種技術(shù)要求較高，質(zhì)量要求較嚴(yán)，商品性較強(qiáng)，價(jià)值較大而被人們所重視，其生產(chǎn)和制種技術(shù)研究都較為深入細(xì)致?；

2關(guān)于輕簡制種技術(shù)的創(chuàng)新

中國雜交水稻種子生產(chǎn)機(jī)械化程度還很低，播種至收獲完全靠人工操作，工序繁雜，必須投入大量的人力勞動(dòng)，仍屬勞動(dòng)力密集型產(chǎn)業(yè)?；隨著中國城市化進(jìn)程的加快，當(dāng)前農(nóng)村青壯年勞動(dòng)力大量轉(zhuǎn)移到城鎮(zhèn)?；農(nóng)業(yè)勞動(dòng)力正趨于老齡化和婦孺化，農(nóng)村勞動(dòng)力在不斷地升值漲價(jià)，導(dǎo)致制種基地難找，制種面積逐年萎縮，雜交水稻種子生產(chǎn)的勞動(dòng)力成本在逐年增加，因此，雜交水稻種子生產(chǎn)的輕簡化技術(shù)研究工作尤為迫切?；關(guān)于輕簡制種技術(shù)研究，前人已有許多嘗試，主要有以下幾個(gè)方面?；

2.1機(jī)械化制種

關(guān)于中國的機(jī)械化制種，現(xiàn)階段其實(shí)只是生產(chǎn)過程中的部分工序應(yīng)用機(jī)械而已，較常見的是應(yīng)用拖拉機(jī)耕田整地，在收割環(huán)節(jié)就是人工先收完父本，再用收割機(jī)收脫母本，在插秧環(huán)節(jié)，如果是父母本分期插秧的話，機(jī)械難以在已種植父本的田間靈活作業(yè)，因而多采取母本機(jī)插秧，而母本機(jī)插秧及稻田機(jī)械施藥也僅在經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)地區(qū)的少數(shù)制種大戶才使用，關(guān)于播種與授粉等環(huán)節(jié)尚未有配套的農(nóng)機(jī)具和配套技術(shù)，還必須人工作業(yè)?；關(guān)于機(jī)械化制種目前還存在著許多實(shí)際問題，如存在漏秧率較高[15]?；行距過寬的問題；存在機(jī)插秧使水稻播始?xì)v期變長，必須調(diào)整父母本播種差期的問題[16]等?；

機(jī)械化程度較高的美國，制種全程采用機(jī)械化操作?；具體做法是：根據(jù)收割機(jī)的收割臂寬確定父母本的播幅廂寬，一般父本廂寬5～10 m，母本廂寬為父本的3倍左右，拖拉機(jī)整地，播種機(jī)播種，飛機(jī)施肥?；噴藥?；授粉，兩臺(tái)收割機(jī)分收父母本種子?；美國機(jī)械化制種的特點(diǎn)：一是制種點(diǎn)的面積較大，有利于機(jī)械作業(yè)；二是父母本的播始?xì)v期基本一致?；但這種模式的機(jī)械化制種過于粗放，往往制種產(chǎn)量較低[17]?；

2.2采取母本分廂直播方式制種

丁獲蛟[18]研究了母本直播的增產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，石廣躍等[19]研究母本撒直播技術(shù)，張循芳等[20]研究了母本直播半旱式栽培技術(shù)，張圣喜等[21]研究了母本直播與父本培壯同步技術(shù)在雜交水稻制種上的應(yīng)用?；這些研究表明，母本直播避免了插秧對(duì)植株造成的傷害，減少移栽花費(fèi)的工時(shí)，節(jié)本增效，促進(jìn)母本早發(fā)多發(fā)低位分蘗，增加母本庫容量，進(jìn)而提高制種產(chǎn)量?；母本直播制種田，前期要同秧田一樣管理，早追肥，早勻苗補(bǔ)苗，促使早生快發(fā)，保證單位面積內(nèi)有效穗的形成?；

2.3采取母本拋秧方式制種

馬寶俊等[22]研究了旱育拋秧高產(chǎn)制種技術(shù)，莫惠周等[23]研究了秋制母本稀拋技術(shù)?；拋秧稻緩苗期明顯短于移栽手插苗，主要是拋秧稻保持了根系較好的完整性，同時(shí)帶土?；母本拋秧方式制種，同母本直播方式制種一樣，減少了移栽花費(fèi)的工時(shí)，降低了勞動(dòng)強(qiáng)度?；

2.4再生制種技術(shù)

春季制種后，對(duì)其親本稻樁上存活的休眠芽在適宜的水?；溫?；光和養(yǎng)分條件下加以培育，使父母本萌發(fā)再生分蘗且同期抽穗揚(yáng)花的制種，稱為再生制種?；這樣一季播種，兩季使用，能省工?；省肥?；省種?；省開支，提高了制種的復(fù)種指數(shù)?；劉愛民等[24]以V20A×密陽46為材料，探討了春制收割后，再生制種親本的發(fā)育規(guī)律及其高產(chǎn)配套技術(shù)，結(jié)果表明，生育期長的親本先割，生育期短的親本后割，間隔時(shí)間因組合不同而異；留茬高度以10～20 cm為宜；春制收割后及早追肥，以收割后的當(dāng)天或次天合適；再生制種低量高效噴施“920”?；

2.5雜交水稻混植法制種

雜交水稻混植法制種的技術(shù)方案最早由日本赤木宏守等提出，設(shè)想方案是使雄性不育系（即母本）具有抗除草劑的特性，而雄性不育恢復(fù)系（即父本）對(duì)該種除草劑反應(yīng)敏感，在授粉結(jié)束后便可以使用除草劑殺死父本，然后收獲純的雜交種子[25]?；中國的科學(xué)家根據(jù)這一設(shè)想，將除草劑苯達(dá)松敏感致死基因[26]導(dǎo)入到恢復(fù)系，篩選出敏感單株，同時(shí)不斷測(cè)恢，培育出對(duì)苯達(dá)松敏感的恢復(fù)系（MC526）[27]，再與對(duì)除草劑具有抗性的雄性不育系配組?；制種時(shí)可進(jìn)行父母本混播混栽，在父本揚(yáng)花后噴施適量苯達(dá)松除去恢復(fù)系，收割時(shí)可實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收種[28]?；不過采用這一技術(shù)進(jìn)行混播制種組合時(shí)，要求父母本的播始?xì)v期很接近，限制了測(cè)配范圍，此外，施用苯達(dá)松的時(shí)期和條件要求比較嚴(yán)格，否則可能導(dǎo)致父本的自交結(jié)實(shí)率增加而影響雜種的純度?；

2.6利用谷殼顏色的差異，機(jī)械化混制后進(jìn)行色選

中國科學(xué)家利用谷殼顏色區(qū)別于正常谷殼色的水稻不育系種子和谷殼顏色正常的水稻恢復(fù)系種子機(jī)械混播，在開花期機(jī)械趕粉，成熟后經(jīng)機(jī)械混收，因雜交種子的顏色特別，而恢復(fù)系自交種子的顏色正常，再利用色選機(jī)分選，已可成功地分別獲得所述的雜交種子和恢復(fù)系種子[29，30]?；這一技術(shù)從原理上可提高雜交水稻種子生產(chǎn)的機(jī)械化水平，但距離生產(chǎn)利用仍有一定差距?；

2.7化學(xué)殺雄技術(shù)

化學(xué)殺雄是在作物花粉分化前或在花粉發(fā)育過程中，應(yīng)用某些藥品處理母本植株，以阻止花粉的形成或抑制花粉正常發(fā)育，使母本的雄花失去授粉能力，造成生理雄性不育，然后讓父本的花粉傳到母本的柱頭上進(jìn)行異交受精，配制雜交種應(yīng)用于生產(chǎn)[31]?；

生產(chǎn)上現(xiàn)在應(yīng)用的雜交水稻種子主要是利用三系法和兩系法生產(chǎn)的?；而化學(xué)殺雄技術(shù)較之三系法和兩系法有著十分顯著的優(yōu)點(diǎn)?；化學(xué)殺雄所形成的雄性不育是非遺傳的，它可以自由地選擇品種，可以直接利用新育成的常規(guī)品種，其親本來源廣泛，配組自由度大，繁殖簡單，不需要進(jìn)行復(fù)雜的三系選育工作，制種生產(chǎn)只經(jīng)過一次雜交，不受地域?；季節(jié)等環(huán)境條件的影響?；但應(yīng)用的各種殺雄劑對(duì)不同作物或同一作物不同發(fā)育時(shí)期反應(yīng)均有差別，因而藥劑篩選較難，可靠性差，殺雄往往不徹底，而且對(duì)雌蕊容易產(chǎn)生藥害?；目前篩選的水稻殺雄劑有二氯丙酸?；二氯異丁酸鈉?；稻腳青等，稻腳青對(duì)水稻有特殊的殺雄效果[32]?；

2.8轉(zhuǎn)基因技術(shù)

現(xiàn)階段將化學(xué)殺雄技術(shù)與轉(zhuǎn)基因技術(shù)相結(jié)合，采用特異性抑制基因如CYP81A6基因培育化學(xué)殺雄雜交稻，擴(kuò)大了水稻雌雄器官對(duì)磺酰脲類殺雄劑的耐受性差異，使得藥劑應(yīng)用條件變寬，技術(shù)可靠性增強(qiáng)?；這樣的轉(zhuǎn)基因植株只有當(dāng)用作雜交制種的母本時(shí)才需要施用化學(xué)藥劑，如果不施用藥劑則仍是雄性可育的，因此不存在不育性保持和育性恢復(fù)問題?；同時(shí)由于用作制種的母本絨氈層對(duì)磺酰脲類除草劑敏感而父本抗磺酰脲，所以在父母本同田制種時(shí)，統(tǒng)一對(duì)父母本施藥只會(huì)將母本殺雄而對(duì)父本安全?；磺酰脲類除草劑通過葉面噴施或者土壤施用，能夠被根?；莖?；葉快速吸收，傳導(dǎo)到植株的各個(gè)部位，在土壤中的吸附作用很小，易于移動(dòng)和擴(kuò)散[33]，這給化學(xué)殺雄雜交制種帶來極大的方便?；采用特異性抑制基因培育化學(xué)殺雄雜交水稻，雖然通過轉(zhuǎn)基因手段實(shí)施，但是在轉(zhuǎn)基因植株中沒有異源蛋白的表達(dá)，因此是生物安全的，故實(shí)施該方案有可能建立更加優(yōu)越的雜交種子生產(chǎn)體系?；

經(jīng)過30多年的發(fā)展，雜交水稻制種的理論及其技術(shù)都取得了迅速的進(jìn)步，但從生產(chǎn)實(shí)踐上仍有許多問題，制種技術(shù)過分復(fù)雜和嚴(yán)格，使得農(nóng)民在制種時(shí)不僅用工較多，要進(jìn)行高強(qiáng)度的體力勞動(dòng)，而且還承受很大的風(fēng)險(xiǎn)，成本投入較高，所以水稻制種技術(shù)的輕簡化將是今后的發(fā)展趨勢(shì)，此外，機(jī)械化制種和降低制種成本也是今后研究中要解決的問題?；

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（責(zé)任編輯呂海霞）