植物生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸

王鳳嬌　宋曉婕　王萬(wàn)軍

摘要研究植物生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸對(duì)植物發(fā)育的影響，就國(guó)內(nèi)外生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)陌l(fā)展進(jìn)行綜述，以期為植物生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸?shù)难芯刻峁├碚撘罁?jù)。

關(guān)鍵詞植物生長(zhǎng)素；極性分布；極性發(fā)育；極性運(yùn)輸

中圖分類號(hào) S482.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào) 1007-5739（2009）03-0011-04

極性是普遍存在于生物體中的一種現(xiàn)象，是指?jìng)€(gè)體的組織器官在生長(zhǎng)軸向上的不對(duì)稱性，而這種不對(duì)稱性從受精卵開(kāi)始就已經(jīng)具備。德國(guó)植物學(xué)家Bünning在1973年曾說(shuō)過(guò)“沒(méi)有極性就沒(méi)有分化”[1]，可見(jiàn)極性對(duì)植物發(fā)育的重要性。大量事實(shí)證明，生長(zhǎng)素在體內(nèi)的不均勻分布，控制著植物的極性發(fā)育。隨著科學(xué)研究的逐步深入與迅速發(fā)展，人們從各個(gè)層次上越來(lái)越深入地認(rèn)識(shí)到植物的極性發(fā)育，下面將近年來(lái)植物生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)难芯窟M(jìn)展總結(jié)如下，以供參考。

1激素的極性分布對(duì)植物發(fā)育的影響

與動(dòng)物不同，植物的形態(tài)建成并不能在胚胎期就能全部完成，而是隨個(gè)體發(fā)育而不斷形成新的組織和器官，這一過(guò)程貫穿于植物體的整個(gè)生命周期。研究發(fā)現(xiàn)，植物激素在這一過(guò)程中發(fā)揮著極為重要的作用，調(diào)控著諸如頂端優(yōu)勢(shì)、器官與維管束分化等許多發(fā)育過(guò)程，其調(diào)控機(jī)制與動(dòng)物有所不同，植物激素是由其所產(chǎn)生的部位移向其作用部位，移動(dòng)速度的大小和方向隨激素的種類而不同。植物激素有生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯5類，它們都是些簡(jiǎn)單的小分子有機(jī)化合物，通過(guò)生長(zhǎng)物質(zhì)之間的相互作用，共同調(diào)控著植物的生長(zhǎng)發(fā)育；而動(dòng)物激素則是由身體的某些部分（一些特殊的細(xì)胞、組織）專門(mén)制造并直接分泌到組織間隙液和血液中去的一些特殊的化學(xué)物質(zhì)，是體內(nèi)起信息傳遞作用的化學(xué)物質(zhì)之一，它們可以經(jīng)血液循環(huán)或局部擴(kuò)散達(dá)到另一類細(xì)胞，調(diào)節(jié)后者的生理功能（代謝、生長(zhǎng)、發(fā)育及繁殖）或維持內(nèi)環(huán)境的相對(duì)恒定。

植物激素是一種存在于植株體內(nèi)的痕量物質(zhì)，控制著植株的形態(tài)建成。早在18世紀(jì)，法國(guó)科學(xué)家C. Bonnet和Duhamel du Monceau首先提出植物的生長(zhǎng)發(fā)育受體內(nèi)某種汁液控制；1880年，德國(guó)科學(xué)家J. von. Sachs指出“控制植物根系和其他器官形成的物質(zhì)，在植物體中具有極性運(yùn)輸?shù)奶匦?，并能控制植物生長(zhǎng)”；1983年荷蘭科學(xué)家F. Kogl等從一些植物中分離出高活性的生長(zhǎng)素（auxins）——吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）[2]，從此，植物學(xué)界展開(kāi)了對(duì)激素的研究熱潮，并用生長(zhǎng)素的分布和運(yùn)輸成功地解釋了植物體的頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象。研究表明，低濃度的生長(zhǎng)素促進(jìn)生長(zhǎng)，而高濃度的生長(zhǎng)素抑制生長(zhǎng)，由此Bangerth提出了原發(fā)優(yōu)勢(shì)假說(shuō)，認(rèn)為“先發(fā)器官通過(guò)其合成并向外運(yùn)輸IAA而抑制后發(fā)器官中IAA的輸出，導(dǎo)致后發(fā)器官（如側(cè)芽）生長(zhǎng)素濃度增高，最終抑制其生長(zhǎng)”[3，4]。生長(zhǎng)素的這種由先發(fā)器官到后發(fā)器官的極性運(yùn)輸對(duì)植物體軸的建立和維持有著密切的關(guān)系，調(diào)節(jié)著植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育和器官形成。作為一種重要的植物激素，生長(zhǎng)素參與了植物從胚胎發(fā)育、原基形成到果實(shí)成熟等各個(gè)方面的活動(dòng)。例如，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸基因PIN1、PIN4和PIN7 在擬南芥胚胎早期有規(guī)律地表達(dá)，控制著早期胚胎的發(fā)生過(guò)程，并控制著胚胎子葉的發(fā)生位置[5]；同時(shí)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸和分布也能決定葉原基的起始位置，如Reinhardt等發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)素的局部濃度和PIN蛋白在膜上的重新定位對(duì)側(cè)生器官原基的起始位點(diǎn)的決定是必需的[44]。

2生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸

生長(zhǎng)素是目前研究較為透徹的一種植物激素，它可通過(guò)極性運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)其在植物體內(nèi)的差異分布，而這種差異分布是控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。燕麥胚芽鞘“供體-受體瓊脂塊法（donor-receiver agar block method）”的經(jīng)典試驗(yàn)表明，它可像其他大分子物質(zhì)一樣在植物維管系統(tǒng)中運(yùn)輸，而這種運(yùn)輸除順濃度梯度的被動(dòng)運(yùn)輸外，同時(shí)也存在著逆濃度梯度的主動(dòng)運(yùn)輸，其速率為5～20cm/h[17，24]。

研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素在植物主莖莖尖、幼嫩葉片中合成后，通過(guò)位于木質(zhì)部的薄壁組織細(xì)胞沿主莖向莖基部運(yùn)輸；而在根部則存在2種不同的運(yùn)輸方式，一種是在中柱細(xì)胞中由根基向根尖的向頂式運(yùn)輸，另一種則是在表皮細(xì)胞中由根尖向根基的向基式運(yùn)輸[15，16]。生長(zhǎng)素的這種極性運(yùn)輸為其濃度在植物體內(nèi)的差異分布提供了條件，而這種激素的濃度梯度分布又為植物發(fā)育和分化提供了必需的基本保障[5，6]，并在植物的整個(gè)生命周期中影響著諸如兩側(cè)對(duì)稱、維管分化和器官發(fā)育等發(fā)育過(guò)程，對(duì)發(fā)育中胚胎的極性啟動(dòng)和維持起重要作用[24]；而在對(duì)擬南芥花分生組織的研究中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸導(dǎo)致的濃度差異分布影響花原基發(fā)生的起始位置[8]。在對(duì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸機(jī)理研究中，Rubery（1974）和Raven（1975）等提出“在生長(zhǎng)素運(yùn)輸細(xì)胞的基部可能存在一種特殊的控制極性運(yùn)輸?shù)妮敵鲚d體”的假說(shuō)，這種假說(shuō)在隨后的試驗(yàn)中相繼得到證實(shí)[13]，如在培養(yǎng)過(guò)程中加入不同的生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑能夠得到一些特殊的表現(xiàn)缺陷型的植株；倪迪安等于1997年通過(guò)抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸而導(dǎo)致煙草的不定芽葉片發(fā)育形成喇叭狀，此外，在擬南芥根的生毛細(xì)胞中根毛的發(fā)生位置發(fā)生改變[9，14]；Y. E. Choi等于2001年發(fā)現(xiàn)TIBA可破壞不同時(shí)期刺五加（Eleutherococcus senticosus）球形胚的兩側(cè)對(duì)稱性，并抑制根尖和莖尖頂端分生組織以及維管束的分化，但對(duì)于體軸已經(jīng)建成、形成了兩側(cè)對(duì)稱子葉的胚施加抑制劑，并不影響以后正常植株的建成[7]。目前，雖然對(duì)于這種作用機(jī)制的精確模式還不是十分了解，但人們已逐漸形成了較為統(tǒng)一的觀點(diǎn)，即生長(zhǎng)素運(yùn)輸抑制劑作用于原生質(zhì)膜上的相關(guān)位點(diǎn)，阻止了生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，而極性運(yùn)輸抑制劑的作用靶點(diǎn)被認(rèn)為是生長(zhǎng)素的輸入載體和輸出載體。特定器官的正常發(fā)育是在一定的生長(zhǎng)素濃度范圍下發(fā)生的，如果極性運(yùn)輸抑制劑阻斷了生長(zhǎng)素的運(yùn)輸，將導(dǎo)致生長(zhǎng)素局部濃度的分布比例異常，繼而導(dǎo)致器官發(fā)生和形態(tài)建成的異常[7，10，12]。

目前，公認(rèn)的生長(zhǎng)素輸入載體是類似于通透酶的AUXIN RESISTA-NT1（AUX1）家族及其具有潛在輸入載體功能的同系物，而輸出載體是PIN-FORMED（PIN）蛋白家族。此外，一些ABC（ATP-binding cassette）家族轉(zhuǎn)錄子——多藥耐藥基因（multidrug resistance，MDR）和磷酸化糖蛋白（p-glycoprotein，PGP）在生長(zhǎng)素運(yùn)輸中也起到重要作用[22，23]。

3生長(zhǎng)素輸出載體

20世紀(jì)80年代，人們?cè)跀M南芥中發(fā)現(xiàn)一種花和花序發(fā)育不正常的突變體[45]，其花序表現(xiàn)為針狀，故稱之為pin突變體。Okada等（1991）發(fā)現(xiàn)在pin1突變體莖的軸向上生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸受到明顯抑制，并且其植株形態(tài)與用生長(zhǎng)素抑制劑處理后的擬南芥植株相同，因而，首次把突變體的基因功能與生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸聯(lián)系起來(lái)。其后，人們發(fā)現(xiàn)PIN-FORMED（PIN）蛋白家族是定位于細(xì)胞基部的主要輸出載體，控制著細(xì)胞中生長(zhǎng)素的流動(dòng)方向，其家族中的每一種蛋白的表達(dá)都具有組織特異性。進(jìn)一步研究表明，擬南芥基因組中有8個(gè)PIN編碼基因，現(xiàn)在已對(duì)其中的5個(gè)進(jìn)行了比較明確的研究分析，而PIN5、PIN6和PIN8的功能目前尚不清楚。PIN蛋白家族中的每個(gè)成員都表現(xiàn)出組織特異性，pin突變體所表現(xiàn)的生長(zhǎng)表型與生長(zhǎng)素在相關(guān)組織中喪失運(yùn)輸方向有關(guān)[17，18，41]。

pin1突變體中，生長(zhǎng)素在花序軸的向基式運(yùn)輸減弱，并使維管發(fā)育缺陷[19，23]，從該突變體中克隆出的PIN1基因編碼具有622個(gè)氨基酸的蛋白，推測(cè)該蛋白具有12個(gè)跨膜區(qū)域，這與原核生物和真核生物的運(yùn)輸載體相類似[28]。免疫定位技術(shù)顯示，PIN1主要位于薄壁細(xì)胞，也在根中柱外周細(xì)胞以及葉原基中圍繞初生葉脈分布，對(duì)于IAA在莖尖的向基式運(yùn)輸和在根尖的向頂式運(yùn)輸中起到關(guān)鍵作用。

擬南芥pin2突變體的根表現(xiàn)出向重力性的缺失，PIN2/AGRAVITROPC1（AGR1）/ETHY LENE INSENTIVE RO-OT1（EIR1）位于根表皮組織基部的皮層細(xì)胞頂端，pin2、agr1和eir1是3個(gè)等位基因，其功能主要是參與根向重力反應(yīng)過(guò)程中生長(zhǎng)素的重新分布[17]，由莖尖向根尖運(yùn)輸?shù)纳L(zhǎng)素在到達(dá)根尖分生組織后，要在皮層細(xì)胞和表皮細(xì)胞進(jìn)行重新分布，并向伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)進(jìn)行向基式運(yùn)輸，PIN2在這個(gè)過(guò)程中起到重要作用[29]。

pin3突變體表現(xiàn)出生長(zhǎng)遲緩，向光性和向重力性減弱，并且白化苗中頂端的鉤狀構(gòu)成減少[20，23]。PIN3分布在根中柱外周細(xì)胞以及莖和下胚軸的淀粉鞘細(xì)胞中，與植物的向光反應(yīng)和向重力反應(yīng)中生長(zhǎng)素的側(cè)向分布相關(guān)，重力刺激使得PIN3在小柱細(xì)胞中向感應(yīng)重力刺激的細(xì)胞底部分布，PIN3的重新定位導(dǎo)致流向根下側(cè)的側(cè)根根冠和表皮的生長(zhǎng)素流重新定向，這樣，PIN3就將重力刺激信號(hào)轉(zhuǎn)化為生長(zhǎng)素的不對(duì)稱分布和器官的極性生長(zhǎng)[30]。

PIN4則參與到根尖分生組織的靜止中心下方建立生長(zhǎng)素庫(kù)，這種生長(zhǎng)素庫(kù)對(duì)生長(zhǎng)素的分布和植物的發(fā)育模式有重要意義。PIN7對(duì)根的向頂性運(yùn)輸和胚胎的極性建成有重要作用[17，21]。

4生長(zhǎng)素輸入載體

早期的研究認(rèn)為，生長(zhǎng)素在細(xì)胞間的流動(dòng)依賴于ATP酶造成的H+濃度梯度，親脂性的IAA在酸性外環(huán)境下通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入中性環(huán)境的細(xì)胞內(nèi)，并轉(zhuǎn)換成脂不溶性的陰離子，這種脂不溶性陰離子形式的IAA只能通過(guò)輸出載體將其運(yùn)往細(xì)胞外。但是越來(lái)越多的研究表明，生長(zhǎng)素不只是僅能通過(guò)擴(kuò)散方式進(jìn)入細(xì)胞，可能還存在著由輸入載體介導(dǎo)的運(yùn)輸過(guò)程[25]，第1個(gè)被發(fā)現(xiàn)的輸入載體是AUX1，擬南芥aux1突變體根的生長(zhǎng)對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性下降，并喪失根的向地性反應(yīng)。AUX1是由485個(gè)氨基酸殘基組成的具有通透酶性質(zhì)的蛋白質(zhì)，推測(cè)其具有11個(gè)跨膜區(qū)域，這種通透酶輸入氨基酸的機(jī)制與色氨酸類似物 ——IAA進(jìn)入細(xì)胞的機(jī)制相似，這就暗示著AUX1很可能具有生長(zhǎng)素輸入載體功能[26，32]。Delbarre和Yamamoto（1998）的工作進(jìn)一步證實(shí)了這種推測(cè)，在1-NAA、IAA和2，4-D等3種生長(zhǎng)素中，1-NAA是唯一可以通過(guò)自由擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞的，而其他2種則需要輸入載體，在aux1突變體中，只有1-NAA可以恢復(fù)突變體根的向重力性表型[24，25，27]。此外，在爪蟾卵細(xì)胞中異源表達(dá)AUX1，卵細(xì)胞表現(xiàn)出對(duì)生長(zhǎng)素的吸收增加，并具有可飽和性，這也有力地證明了AUX1是生長(zhǎng)素輸入載體[31]。經(jīng)原位分析發(fā)現(xiàn)，AUX1不對(duì)稱地分布于原生韌皮部，并與PIN1的位置相反，而在莖尖分生組織的L1層細(xì)胞中，AUX1與PIN1通常位于同一方向。AUX1對(duì)側(cè)根根冠和伸長(zhǎng)區(qū)表皮細(xì)胞的向重力性反應(yīng)起著關(guān)鍵作用，而在莖尖分生組織，AUX1可能控制著生長(zhǎng)素的側(cè)向擴(kuò)散，并限制其在控制葉序發(fā)生的外層細(xì)胞層的分布[33]。

5PGP蛋白對(duì)生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

此外，磷酸化糖蛋白（P-glycoprotein，PGP）調(diào)控植物發(fā)育的途徑越來(lái)越受到人們的關(guān)注，PGP是屬于一種叫做ATP結(jié)合盒（ABC，ATP-bingding cassette）蛋白家族，它們?cè)诩?xì)胞間傳遞信號(hào)以影響并調(diào)節(jié)一些生化反應(yīng)，一些PGP基因突變表現(xiàn)出不同的發(fā)育缺陷，這些缺陷與生長(zhǎng)素信號(hào)選擇、分布以及極性運(yùn)輸?shù)母淖兿嚓P(guān)[33]。Murphy等首次證明了PGP1可以直接將生長(zhǎng)素運(yùn)出植物細(xì)胞，并且還能將激素從酵母和哺乳動(dòng)物細(xì)胞中運(yùn)送出去。在酵母細(xì)胞和HeLa細(xì)胞中，一些PGPs可以通過(guò)質(zhì)膜將生長(zhǎng)素輸入（PGP1，PGP19）或輸出（PGP4）細(xì)胞[34，48] 過(guò)表達(dá)的AtPGP1在暗光下培養(yǎng)時(shí)下胚軸伸長(zhǎng)，這與低生長(zhǎng)素濃度處理的野生型細(xì)胞相似，而抗敏系（anti-sense lines）則表現(xiàn)出下胚軸伸長(zhǎng)減弱，這與1-N-naphthylph-thalamic acid（NPA）抑制劑處理的小苗表型相似，而atpgp1和atpgp19下胚軸表現(xiàn)出生長(zhǎng)素向基性運(yùn)輸?shù)臏p弱，并且atpgp19的根對(duì)NPA的敏感性下降[47]。雖然一些PGPs蛋白也可以與輸出抑制劑（如NPA）結(jié)合，但抑制劑處理并不能完全模擬PGP的突變表型，這說(shuō)明PGP作用方式并不與PIN完全一致，PGP途徑很可能是與AUX—PIN相平行的一條未知的調(diào)控途徑[33-35]。

6載體蛋白的調(diào)節(jié)機(jī)制

不同生長(zhǎng)素運(yùn)輸載體在細(xì)胞上的定位差異，不僅對(duì)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸具有重要意義，同時(shí)對(duì)植株的細(xì)胞極性和組織極性的建成也具有重要意義。試驗(yàn)表明，PIN在細(xì)胞中處于一種循環(huán)運(yùn)輸?shù)臓顟B(tài)，這種動(dòng)態(tài)循環(huán)是由小泡運(yùn)輸調(diào)節(jié)的。PINs和AUX1蛋白定位于這種循環(huán)小泡上，并對(duì)生長(zhǎng)素運(yùn)輸起著重要作用[33，36]。這種載有PIN蛋白的小泡運(yùn)輸依賴于肌動(dòng)蛋白，而PIN的內(nèi)攝作用則依賴于網(wǎng)格蛋白[46]。遺傳學(xué)干擾和藥物干擾網(wǎng)格蛋白的功能可以抑制極性運(yùn)輸?shù)鞍椎膬?nèi)攝和胞吞作用[37]。Brefeldin A（BFA）是一種膜泡運(yùn)輸抑制劑，其直接作用靶點(diǎn)是GONM，GONM為生長(zhǎng)素應(yīng)答因子（auxin response factor，ARF）家族的小G蛋白，GNOM基因編碼一種ADP核糖基化作用因子-GTP交換因子（ADP ribosylation factor-GTP exchange factor，ARF-GEF），這種因子調(diào)節(jié)細(xì)胞中負(fù)責(zé)運(yùn)載PIN蛋白的胞泌小泡的形成。GNOM基因缺陷會(huì)導(dǎo)致胚胎極性喪失以及無(wú)根表型，且所有的gonm突變體都表現(xiàn)出生毛細(xì)胞的根毛位置的向頂式轉(zhuǎn)移，這揭示了根毛定位需要GONM的參與。而在gnom突變體胚胎中，不能夠建立PIN1的極性定位，使得其胚胎不能建立頂基軸和兩側(cè)對(duì)稱[33，38]。

絲氨酸/蘇氨酸激酶PINOID（PID）是目前唯一被證明了與PIN極性定位確切相關(guān)的因子。PID可以誘導(dǎo)擬南芥根細(xì)胞中PIN蛋白從基部向頂部移動(dòng)，而在喪失PID功能的pid突變體胚胎和花序尖（inflorescence tip）表皮細(xì)胞中，PIN則表現(xiàn)出由頂端向基部運(yùn)輸。pid突變體與pin1突變體表型相似，都表現(xiàn)出針狀花絮，且側(cè)生器官減少。而過(guò)表達(dá)PID（35S∶：PID）則表現(xiàn)出由于生長(zhǎng)素減少而造成的主根萎蔫[40]。研究表明，PID直接將PIN中心親水區(qū)域磷酸化，而PP2A磷酸酶可以中和這種激酶的活性。PP2A磷酸酶作為一種重要的調(diào)控因子，和PID一樣都能部分地與PINs結(jié)合，并抑制中央親水區(qū)域的磷酸化位點(diǎn)，以此介導(dǎo)PIN基頂極性定位。PP2A功能缺失會(huì)導(dǎo)致根向重力性喪失以及根尖分生組織融合，這種突變型可以由敲除pid功能的突變體恢復(fù)部分表型。在植物中，由載體可逆磷酸化介導(dǎo)的極性運(yùn)輸將依據(jù)目標(biāo)情況將其運(yùn)送至細(xì)胞內(nèi)特異位點(diǎn)。對(duì)于PIN蛋白，這種機(jī)制作為開(kāi)關(guān)控制著生長(zhǎng)素在細(xì)胞內(nèi)的流動(dòng)方向，進(jìn)而控制著組織分化、模式建成和器官發(fā)育[40-42]。另外，Zegzouti等于2006年報(bào)道了PDK1蛋白激酶也可能通過(guò)質(zhì)膜富集，將PID絲氨酸290磷酸化來(lái)影響PID蛋白[43]。AXR4蛋白位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，可以協(xié)助AUX1在細(xì)胞膜上的定位，建立和維持其在膜上的極性。axr4無(wú)效突變體中，AUX1不能到達(dá)質(zhì)膜，只能滯留于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中，并且表現(xiàn)出向重力性降低、側(cè)根數(shù)減少等[32，37]。

7結(jié)論

分子生物學(xué)和遺傳學(xué)的進(jìn)展，已使人們可以在更深入的分子水平上研究生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸這一十分復(fù)雜的生命現(xiàn)象。對(duì)生長(zhǎng)素的深入研究為植物生長(zhǎng)發(fā)育的人工調(diào)控積累大量的理論依據(jù)。但是，人們對(duì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理及其調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍然不甚清楚，許多問(wèn)題都有待于深入研究?？梢韵嘈?，隨著分子生物技術(shù)的飛速發(fā)展，通過(guò)對(duì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸載體的定位、膜泡運(yùn)輸以及調(diào)節(jié)因子和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的研究，人們對(duì)生長(zhǎng)素作用機(jī)制的認(rèn)識(shí)將會(huì)更加清楚。

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