鹽城濱海濕地水鳥類群生境適宜性及生態(tài)閾值研究： 對棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)的啟示

王 成，劉紅玉，李玉鳳，王 剛，董 斌，陳 浩，張亞楠，趙永強

〔1.南京師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.教育部虛擬地理環(huán)境重點實驗室(南京師范大學(xué))，江蘇 南京 210023；3.江蘇省地理信息資源開發(fā)與利用協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210023；4.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)經(jīng)濟管理學(xué)院，安徽 合肥 230036；5.南京師范大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 南京 210023；6.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，安徽 合肥 230036；7.江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護(hù)區(qū)，江蘇 鹽城 224057〕

相關(guān)研究報告顯示，全球有38%的水鳥種群數(shù)量在下降，而亞洲種群下降超過50%[1-2]。因此，開展水鳥現(xiàn)存棲息地保護(hù)和恢復(fù)研究已經(jīng)成為維護(hù)區(qū)域和全球生物多樣性的重點領(lǐng)域之一。然而，保護(hù)和恢復(fù)水鳥棲息地需要對水鳥種群和棲息地分布現(xiàn)狀和存在的問題進(jìn)行研究。濱海潮灘濕地作為水鳥多樣性豐富區(qū)域，其生態(tài)環(huán)境的細(xì)微變化都將對全球水鳥種群安全產(chǎn)生重要影響[3]。然而，半個世紀(jì)以來，全球濱海潮灘濕地消失的速率明顯加快，尤其是東亞沿海，2003—2013年10年間，東亞近海濱海濕地面積減少22.91%[4]。原生性濱海潮灘濕地不斷被圍墾和開發(fā)，造成水鳥棲息地的破碎化，甚至喪失[5]，這造成東亞-澳大利西亞遷徙路線上水鳥種群數(shù)量銳減[6]。因此，很多學(xué)者相繼開展了水鳥種群生境適宜性和質(zhì)量評價研究。例如，王志強等[7]對扎龍濕地丹頂鶴(Grusjaponensis)繁殖生境質(zhì)量進(jìn)行評價，并對種群分布的生態(tài)過程進(jìn)行格局分析。丁文慧等[8]基于鶴群數(shù)量和活動時間，開展了崇明東灘白頭鶴(Grusmonacha)對環(huán)境因子的適宜性量化分析等。然而，目前的研究更多地聚焦于重點珍稀水鳥的生境識別和環(huán)境影響因子分析，忽視了水鳥棲息地在維護(hù)種群多樣性中的重要價值。因此，及時開展不同類群水鳥適宜生境識別和研究，對于維護(hù)區(qū)域水鳥種群多樣性和水鳥種群安全具有重要意義。近年來，隨著計算機算法技術(shù)的不斷進(jìn)步，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(ANNs)、最大信息熵(MaxEnt)和隨機森林算法(RF)等基于大數(shù)據(jù)分析的物種分布模型(species dstribution models, SDMs)被廣泛運用到物種適宜生境評價中[9]，這些模型方法的廣泛運用為水鳥棲息地適宜生境模擬和恢復(fù)提供了技術(shù)支持。

水鳥棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)除了需要識別適宜生境以外，還需開展水鳥對環(huán)境變量的響應(yīng)機制分析。響應(yīng)機制主要體現(xiàn)在水鳥物種和類群在不同環(huán)境梯度下的閾值響應(yīng)[10]，以便為后續(xù)景觀結(jié)構(gòu)分析提供指標(biāo)數(shù)據(jù)支撐。物種的生態(tài)閾值分析能夠直觀顯示物種對于環(huán)境變量的響應(yīng)趨勢，并依據(jù)突變點來量化變量對物種影響范圍[11]。從現(xiàn)有文獻(xiàn)來看，物種的生態(tài)閾值研究主要集中在底棲動物[12]、魚類[13]、大型哺乳動物等[14]生物類群，而對于水鳥群落的生態(tài)閾值研究還較少，因此，開展基于水鳥類群的生態(tài)閾值研究將有助于拓展生態(tài)閾值分析的應(yīng)用領(lǐng)域，有助于量化濱海濕地作為水鳥棲息地的生態(tài)功能價值。

基于此，該文將重點解決以下問題：(1)鹽城濱海濕地主要水鳥類群在不同棲息地內(nèi)適宜生境的有效識別，且主要受哪些環(huán)境變量影響？(2)不同水鳥類群在各環(huán)境梯度下響應(yīng)閾值有何差異？(3)水鳥類群適宜生境評價和響應(yīng)閾值研究對鹽城濱海濕地水鳥種群多樣性維護(hù)和棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)有何重要意義？上述科學(xué)問題的解決將為我國沿海其他濱海沼澤濕地水鳥棲息地的管理和恢復(fù)提供重要參考，也為鹽城濱海濕地水鳥棲息地的生態(tài)恢復(fù)實踐提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)涉及5塊水鳥棲息地，皆位于蘇北鹽城沿海，總面積超過1 055.70 km2，該區(qū)域是西太平洋沿岸典型的粉沙淤泥質(zhì)海岸帶，由于其獨特的地理位置，使之成為東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線上重要的越冬地和繁殖地[15]。鑒于該區(qū)域擁有極其豐富的濕地生態(tài)系統(tǒng)類型和極高的水鳥棲息地價值，于1992年和2002年相繼被列入“世界生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)”和“國際重要濕地名錄”，并于2019年7月入選世界自然遺產(chǎn)地名錄[16]。然而，近年來，由于受經(jīng)濟發(fā)展和人口增加等因素影響，該區(qū)域灘涂圍墾、港口和工業(yè)建設(shè)活動持續(xù)增強，致使該區(qū)域水鳥種群多樣性維持和棲息地保護(hù)形勢愈加嚴(yán)峻[17]。

1.2 水鳥數(shù)據(jù)

研究區(qū)5塊棲息地內(nèi)鸻鷸類、雁鴨類和鷺類水鳥數(shù)量和分布數(shù)據(jù)主要來源于研究團隊2018年4、7、12月，2019年4、7、12月以及2020年4月7次野外調(diào)查。需要說明的是，研究區(qū)水鳥調(diào)查時間和樣線是根據(jù)鹽城國家級自然保護(hù)管理處日常管理、監(jiān)測和論證情況確定的，該時間和樣線是研究區(qū)春遷候鳥(4月)、夏候鳥(7月)和越冬鳥(12月)主要聚集時期和地點，基本反映了研究區(qū)水鳥分布現(xiàn)狀。調(diào)查期5塊棲息地3類水鳥數(shù)量約占鹽城沿海水鳥調(diào)查總數(shù)的83.3%，顯示出這些棲息地在區(qū)域水鳥種群數(shù)量維持中的重要價值。野外調(diào)查采用樣點法和樣線法，選擇天氣晴朗、風(fēng)力較小(3級以下)條件下進(jìn)行，按照2～3人1組于清晨7點至傍晚5點沿固定樣線進(jìn)行調(diào)查記錄(圖1)。采用目視輔助單筒望遠(yuǎn)鏡，使用手持GPS記錄水鳥分布點的坐標(biāo)和周邊環(huán)境狀況。

3類水鳥在各棲息地內(nèi)數(shù)量(表1)統(tǒng)計結(jié)果顯示，鸻鷸類主要集中在條子泥棲息地，數(shù)量占比為81.19%；雁鴨類主要分布在核心棲息地和條子泥棲息地，數(shù)量占比分別為39.99%和32.27%；鷺類主要分布在核心棲息地，數(shù)量占比為74.87%。

表1 2018年4月至2020年4月鹽城濱海濕地3種水鳥類群調(diào)查統(tǒng)計數(shù)據(jù)Table 1 The number of three waterbird guilds in study area from April 2018 to April 2020

1.3 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

該研究所涉及的環(huán)境變量涵蓋水鳥越冬和棲息所必需的食物、水資源、隱蔽條件等。由于研究區(qū)周邊人類活動較為頻繁，為充分反映水鳥野外生存現(xiàn)狀，引用人為干擾作為水鳥適宜生境選擇的負(fù)面條件。根據(jù)學(xué)者已有研究和研究區(qū)水鳥分布區(qū)域的實際環(huán)境狀況[18]，共設(shè)置4類13個環(huán)境變量作為3類水鳥適宜生境識別的約束條件(表2)。

表2 研究區(qū)環(huán)境變量分類與描述Table 2 Classification and descriptive statistics of environmental variables in the study area

1.3.1食物可獲得性

食物可獲得性因子主要反映了棲息地不同生境類型和面積對水鳥種群的覓食支撐能力，而植被覆蓋度反映了植被資源的豐富程度，以及不同覆蓋度下潛在底棲生物對水鳥覓食的補充。將研究區(qū)劃分為自然生境、人工生境和非生境3大類。根據(jù)2019年Landsat 8 OLI中分辨率遙感影像(30 m)和2018年高分二號高分辨率遙感影像(2 m)，將研究區(qū)劃分為15個二級類型(表3)，獲取研究區(qū)優(yōu)于5 m的生境類型數(shù)據(jù)，有效支撐了水鳥適宜生境的識別。

表3 研究區(qū)生境分類系統(tǒng)和面積統(tǒng)計Table 3 Habitat classification system and area statistics of Yancheng coastal wetlands

植被覆蓋度數(shù)據(jù)采用生境覆蓋度像元二分模型[19]，并結(jié)合植被歸一化指數(shù)(NDVI)計算得出。

1.3.2水資源

水資源因子主要為到水面距離和坑塘水面密度2個變量，這些變量反映水鳥野外分布點及周邊水資源分布狀況，到水面距離變量采用ArcGIS 10.3軟件Euclidean distance模塊空間分析得到。

1.3.3隱蔽條件

隱蔽條件因子反映了研究區(qū)植被對3類水鳥種群躲避威脅所提供的適宜條件，研究區(qū)林地較少，植株較高的濕地植被主要有蘆葦和互花米草(Spartinaalterniflora)，主要根據(jù)野外調(diào)查采集的植被高度數(shù)據(jù)進(jìn)行空間插值得到。

1.3.4人為干擾

人為干擾主要反映了人類活動對水鳥物種覓食、棲息的潛在外部影響，研究區(qū)人類活動主要表現(xiàn)在周邊主干道路、海堤道路、居民點和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對水鳥分布所產(chǎn)生的負(fù)面影響。因此，選擇樣點到周邊人類活動區(qū)的距離指數(shù)來衡量人為干擾對物種適宜生境選擇所產(chǎn)生的潛在影響。

1.4 水鳥適宜生境識別及變量重要性檢測方法

RF是一種應(yīng)用較為廣泛、典型的機器學(xué)習(xí)方法。該算法不需要變量獨立、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)符合正態(tài)分布等限制條件，在處理大量數(shù)據(jù)時，依然能夠快速完成，且在噪音較多的情況下也能得出準(zhǔn)確結(jié)果[20]。因此，近年來該方法被廣泛運用到動植物空間分布模擬相關(guān)研究中[21]。

運用RF識別適宜生境過程：(1)對13個環(huán)境變量進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理，構(gòu)建30 m×30 m漁網(wǎng)作為基礎(chǔ)研究單元，采用ArcMap 10.3軟件提取水鳥類群分布點的環(huán)境變量背景值組成變量數(shù)據(jù)集。隨機抽取75%的數(shù)據(jù)集作為訓(xùn)練集，剩下的25%數(shù)據(jù)集作為測試集。采用R 3.5.3 Random Forest包對訓(xùn)練集進(jìn)行分析，依據(jù)袋外誤差(OOB)穩(wěn)定值較小的原則獲得決策樹的數(shù)量(the number of decision trees，Ntree)和節(jié)點分裂時輸入的特征變量個數(shù)(the number of characteristic variables，Mtry)這2個主要參數(shù)的最優(yōu)解，將其代入模型運算后得到各背景點對應(yīng)的物種分布概率值，以此作為3類水鳥適宜生境識別的初步結(jié)果。

(2)為檢驗?zāi)Ｐ湍M精度情況，利用測試集數(shù)據(jù)根據(jù)隨機森林模型中廣泛使用的精度檢驗方法曲線下的面積(AUC)和真實技巧統(tǒng)計值(TSS)來評價模型分析結(jié)果的精度，結(jié)果顯示5個棲息地的水鳥適宜生境模型精度值均接近數(shù)值1，顯示出模型模擬結(jié)果較好。

(3)重要影響變量檢測可用于有效評估影響模擬結(jié)果的主要因子。依據(jù)隨機森林模型中平均精度減少(mean decrease accuracy，MDA)方法確定模擬結(jié)果的重要影響變量。

1.5 閾值分析方法

閾值指標(biāo)分類法(threshold indicator taxa analysis，TITAN)是Baker和King在2010年開發(fā)的一種關(guān)于單變量對多物種閾值影響的方法模型[22]，已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)領(lǐng)域一種檢測物種群落水平閾值的方法。它可以沿某一環(huán)境因子梯度檢測每個群落特征指標(biāo)分布規(guī)律發(fā)生改變的突變點(Env.cp)，并評估不同群落特征指標(biāo)臨界點的同步性，最終確定整個物種群落響應(yīng)環(huán)境變量的突變點[23]，具體計算步驟可以參見文獻(xiàn)[22]。筆者研究中TITAN分析根據(jù)式(1)計算棲息地水鳥類群的指示種得分(indicator species scores，IndVal)，以此反映每個水鳥物種對環(huán)境變量梯度響應(yīng)的百分比。進(jìn)一步地，該方法可用于識別不同水鳥物種對環(huán)境變量的響應(yīng)方向，包括正向響應(yīng)(物種數(shù)量的增加)和負(fù)向響應(yīng)(物種數(shù)量的減少)。環(huán)境變量閾值的可靠性可根據(jù)自舉重采樣分析(bootstrapping)來檢驗。根據(jù)水鳥調(diào)查結(jié)果，在5個棲息地所有調(diào)查樣線和樣點中選取有鸻鷸類、雁鴨類和鷺類分布的289個點位作為TITAN分析的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。同時依據(jù)模型方法對數(shù)據(jù)的要求，將點位中水鳥數(shù)量低于5只的點位和數(shù)量低于40只的水鳥物種剔除[22]，最終確定167個點位(n=167)的3類54種水鳥數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)作為閾值分析的最終數(shù)據(jù)集。TITAN分析中將不確定性(P<0.05)、純度大于0.95和可靠度大于0.8作為環(huán)境變量指示種確定的依據(jù)[22]。采用 R 3.5.3 軟件TITAN2程序包進(jìn)行TITAN 分析。

Vind=A×B×100%，

(1)

(2)

(3)

式(1)～(3)中，A為組間物種占比，即第i組類樣本量(Ni)占全部樣本量(Nt)的比例；B為組內(nèi)出現(xiàn)頻率，即當(dāng)環(huán)境變量為j時，第i組類中對應(yīng)的樣本量(Nij)占總樣本量(Nj)的比例。Vind值在0～100 范圍變化，數(shù)值越大說明該組內(nèi)的樣本聯(lián)系越緊密。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水鳥類群在不同棲息地適宜區(qū)域識別

RF模擬結(jié)果顯示，3類水鳥在各棲息地內(nèi)適宜區(qū)域的概率高值區(qū)空間分布存在明顯的結(jié)構(gòu)性差異(圖2)，其中，鸻鷸類水鳥在條子泥棲息地，鷺類水鳥在核心棲息地、南緩棲息地和條子泥棲息地適宜區(qū)域概率高值區(qū)的空間分布更加集中。結(jié)合不同類群概率值聚集情況和自然斷點法，將研究區(qū)3類水鳥適宜生境等級進(jìn)行劃分，即概率值低于0.3的區(qū)域定義為不適宜區(qū)域，概率值處于0.3～0.5之間的區(qū)域定義為低適宜區(qū)域，概率值處于0.5～0.7之間的區(qū)域定義為次適宜區(qū)域，概率值高于0.7的區(qū)域定義為最適宜區(qū)域。據(jù)此得到3類水鳥適宜區(qū)域等級分布圖(圖3)。

圖2 水鳥類群在不同棲息地適宜區(qū)域的分布概率Fig.2 Probability of suitable areas distribution of three waterbird guilds

圖3 水鳥類群在不同棲息地適宜區(qū)域等級分布Fig.3 The distribution map of suitable areas grades of three waterbird guilds

從空間上來看，3類水鳥次適宜和最適宜區(qū)域空間分布與圖2概率值高值區(qū)分布較為一致，3類水鳥適宜區(qū)域(次適宜和最適宜)空間分布特征與各水鳥類群覓食和棲息生境類型空間分布具有較強的一致性?？偟膩砜?，雁鴨類水鳥在5塊棲息地內(nèi)適宜區(qū)域分布范圍均小于鸻鷸類和鷺類，顯示出該類水鳥適宜生境選擇的單一性和對環(huán)境的敏感性。

從面積上來看，北緩棲息地鸻鷸類水鳥在各適宜等級下面積占比更均勻，而雁鴨類和鷺類低適宜區(qū)域面積占比均最高(圖4)，分別為56.53%和47.88%。核心棲息地中，鸻鷸類不適宜區(qū)域面積占比最高，達(dá)到64.62%，其次是鷺類次適宜區(qū)域和雁鴨類不適宜區(qū)域，面積占比分別為47.53%和46.58%。南緩棲息地中，鸻鷸類最適宜區(qū)域、雁鴨類最適宜和不適宜區(qū)域面積占比均較低，分別為7.35%、2.68%和4.36%。雁鴨類在大豐棲息地和條子泥棲息地內(nèi)低適宜區(qū)域面積占比均最大，分別達(dá)到78.91%和68.58%。同時，條子泥棲息地鷺類次適宜和最適宜區(qū)域分布廣泛，兩者面積占區(qū)域總面積的86.98%，顯示出整個條子泥棲息地對鷺類具有較高的適宜性。

圖4 3類水鳥在各棲息地內(nèi)不同適宜等級面積占比Fig.4 Statistics on the area proportion of different suitable grades of three waterbird guilds in five habitat sites

2.2 影響不同水鳥類群適宜生境分布的主要影響變量

根據(jù)RF輸出的環(huán)境變量重要性排序圖，影響研究區(qū)5個棲息地內(nèi)水鳥類群適宜生境識別的主要環(huán)境變量存在明顯差異(圖5)，其中，影響鸻鷸類適宜生境分布的主要環(huán)境變量為生境類型(T_hab)、到水面距離(D_wat)、植被覆蓋度(P_fvc)和到海堤距離(D_swa)，這些變量影響力指數(shù)均超過0.6。影響雁鴨類適宜生境分布的主要環(huán)境變量為植被覆蓋度(P_fvc)、到水面距離(D_wat)、到蘆葦距離(D_ree)、生境類型(T_hab)和到農(nóng)田距離(D_far)5個變量。影響鷺類適宜生境分布的主要環(huán)境變量為到水面距離(D_wat)、植被覆蓋度(P_fvc)、生境類型(T_hab)3個變量。這些環(huán)境變量對3類水鳥適宜生境分布具有主導(dǎo)作用。

圖5 3類水鳥適宜生境識別中變量重要性排序Fig.5 Ranking plots of the variables importance in the identification of suitable habitat of three waterbird guilds

2.3 不同水鳥類群對環(huán)境變量的響應(yīng)閾值分析

采用TITAN方法開展水鳥類群對各環(huán)境變量響應(yīng)閾值分析(圖6～7)。其中，生境類型(T_hab)屬于非連續(xù)類型變量，無法利用TITAN模型進(jìn)行有效運算，因此，選取生境利用率來衡量3類水鳥對 T_hab 變量的響應(yīng)閾值。結(jié)果(表4)顯示，鸻鷸類主要利用生境類型為光灘和養(yǎng)殖塘，利用率分別為38.12%和27.69%，對應(yīng)的賦值編號為1和8。雁鴨類主要利用生境為蘆葦沼澤和農(nóng)田，利用率分別為30.29%和26.07%，對應(yīng)的賦值編號為4和9。鷺類主要利用生境為養(yǎng)殖塘和蘆葦沼澤，利用率分別為37.64%和27.18%，對應(yīng)的賦值編號為8和4。

表4 3類水鳥對各生境類型的利用率Table 4 Habitat use rate of three waterbird guilds for various habitat types %

圖6 鸻鷸類水鳥沿主要環(huán)境變量梯度的閾值模型結(jié)果Fig.6 Results of threshold model of shorebirds under main environmental gradients

其他連續(xù)環(huán)境變量閾值分析結(jié)果顯示，從物種數(shù)量(圖6)來看，鸻鷸類中有24種水鳥對到水面距離變量具有負(fù)向響應(yīng)，負(fù)向閾值范圍為19～234 m，說明它們更喜愛靠近水面的區(qū)域。在覆蓋度(P_fvc)梯度下，27種水鳥對植被覆蓋度變量具有負(fù)向響應(yīng)，閾值范圍為4%～30%，說明鸻鷸類更喜愛低覆蓋度生境。在到海堤距離變量梯度下，23種水鳥對其具有正向響應(yīng)，閾值范圍為0.48～2.1 km，說明該類水鳥偏好遠(yuǎn)離人類干擾源的區(qū)域。

雁鴨類中10個物種對到水面距離變量具有正向響應(yīng)，且閾值范圍為4～49 m(圖7)；7個物種對到水面距離變量具有負(fù)向響應(yīng)，其中5個物種對該變量的閾值范圍集中在72～139 m，說明雁鴨類更喜愛靠近水面的區(qū)域。12個物種對植被覆蓋度變量具有正向響應(yīng)，且閾值范圍為5%～31%，表明大部分雁鴨類優(yōu)先選擇中低蓋度植被生境。9個物種對到蘆葦距離變量具有正向響應(yīng)，且閾值范圍為8～75 m；8個物種對到蘆葦距離變量具有負(fù)向響應(yīng)，且閾值范圍為63～145 m。上述結(jié)果顯示雁鴨類優(yōu)先選擇靠近蘆葦?shù)膮^(qū)域。9個物種對到農(nóng)田距離變量具有正向響應(yīng)，閾值范圍為42～104 m；8個物種對到農(nóng)田距離變量具有負(fù)向響應(yīng)，閾值為19～57 m。到農(nóng)田距離響應(yīng)閾值差異顯示出雁鴨類中對低干擾強度農(nóng)田生境的利用存在種間差異。

(a)～(d)為雁鴨類在環(huán)境梯度下閾值響應(yīng)，(e)～(f)為鷺類在環(huán)境梯度下閾值響應(yīng) 。圖7 雁鴨類和鷺類水鳥沿主要環(huán)境變量梯度的閾值模型結(jié)果Fig.7 Results of threshold model of anatidae and herons under main environmental gradients

鷺類中6個物種對到水面距離變量具有正向響應(yīng)，閾值范圍為8～61 m(圖7)；4個物種對到水面距離變量具有負(fù)向響應(yīng)，閾值范圍為63～174 m，說明鷺類生境利用存在普遍的親水性。7個物種對植被覆蓋度變量具有正向響應(yīng)，閾值范圍為4%～16%；3個物種對植被覆蓋度變量具有負(fù)向響應(yīng)，閾值范圍為62%～72%。植被覆蓋度響應(yīng)閾值反映了鷺類更喜愛中低蓋度植被生境。

從類群水平來看，鸻鷸類中正向響應(yīng)水鳥群落的到水面距離和植被覆蓋度最適值為5 m和1%，而負(fù)向響應(yīng)水鳥群落的到海堤距離閾值在1 km以內(nèi)(表5)。雁鴨類中正向響應(yīng)水鳥群落的到水面距離、植被覆蓋度、到蘆葦距離和到農(nóng)田距離最適值分別為5 m、28%、13 m和72 m。鷺類中正向響應(yīng)水鳥群落的到水面距離和植被覆蓋度最適值分別為16 m和3%。其中，植被覆蓋度對3類水鳥的干擾閾值存在明顯差異，植被覆蓋度對鸻鷸類的干擾閾值為19%，低于雁鴨類的51%和鷺類的83%，說明鸻鷸類在生境利用時對植被覆蓋度較為敏感，生境蓋度比雁鴨類和鷺類低。

表5 水鳥類群對環(huán)境變量的響應(yīng)閾值與其相關(guān)分位數(shù)Table 5 Response threshold and quantile of environmental variables to waterbird guilds

3 討論與結(jié)論

3.1 水鳥類群適宜區(qū)域空間分布的景觀結(jié)構(gòu)差異

3類水鳥在不同棲息地適宜區(qū)域(次適宜和最適宜區(qū)域)具有明顯的空間分布差異(圖3)。具體來說，鸻鷸類在核心棲息地和條子泥棲息地內(nèi)的適宜區(qū)域主要位于雁鴨類適宜區(qū)域東部的低潮光灘。低潮時該區(qū)域滯留了豐富的底棲動物，成為鸻鷸類水鳥覓食的理想場所。同時，鸻鷸類在北緩和南緩棲息地內(nèi)適宜區(qū)域分布于養(yǎng)殖塘生境中。鹽城濱海濕地附近養(yǎng)殖塘以魚類和蝦蟹養(yǎng)殖為主，春秋季既是水產(chǎn)養(yǎng)殖收獲旺季，也是鸻鷸類停留鹽城濱海濕地的主要時期，捕撈后放干魚塘遺留了豐富的魚蝦資源，為鸻鷸類和鷺類等水鳥提供覓食補充。因此，基于鸻鷸類水鳥生境利用的規(guī)律，建議將研究區(qū)新圍墾灘涂濕地進(jìn)行低強度生態(tài)養(yǎng)殖，可以借鑒香港米鋪濕地水鳥棲息地恢復(fù)的具體做法[10]，即在每年4—5月和8—9月鸻鷸類遷徙停留期來臨前開展捕撈等作業(yè)，并放干魚塘，為即將到來的鸻鷸類提供覓食補充。相較于其他兩類水鳥來說，雁鴨類適宜區(qū)域分布范圍更加零散且面積占比較低，這與雁鴨類水鳥的獨特生境需求有關(guān)。雁鴨類水鳥是雜食性物種，主要選擇靠近茂密蘆葦?shù)拈_闊水面、處于生長期的隱蔽麥地等生境[24]，這些生境的共同特點是人類干擾程度低。然而，以往研究表明物種對適宜生境的選擇不僅受限于優(yōu)質(zhì)生境的空間分布，還受適宜區(qū)域景觀結(jié)構(gòu)的影響[25]。不同的景觀結(jié)構(gòu)顯示了該區(qū)域生境質(zhì)量的現(xiàn)狀和潛在趨勢，而水鳥對其需求和適應(yīng)能力也存在顯著的種間差異。

圖8顯示，在生境破碎性水平上，鷺類在除核心棲息地以外的4個棲息地內(nèi)適宜區(qū)域斑塊密度(圖8)較高，而最大斑塊指數(shù)(圖8)在各棲息地也均較低，顯示出鷺類更加偏好破碎化程度較高的生境。鸻鷸類斑塊密度均較低且最大斑塊指數(shù)較高，表明鸻鷸類更傾向選擇破碎化程度低的生境。

圖8 各棲息地3類水鳥適宜區(qū)域景觀破碎性、復(fù)雜度和多樣性水平Fig.8 Landscape fragmentation, complexity and diversity of suitable areas for three waterbird guilds in each habitat site

因此，鷺類水鳥生境利用具有較高的不穩(wěn)定性，偏好選擇靠近優(yōu)質(zhì)生境的邊緣地帶棲息，具有較強的空間擴散能力。從景觀復(fù)雜度(圖8)來看，核心棲息地鷺類景觀形狀指數(shù)最高，即景觀復(fù)雜水平最高，斑塊形狀更加復(fù)雜，其次是大豐棲息地鷺類適宜生境。復(fù)雜的斑塊形狀導(dǎo)致生境內(nèi)部阻礙變大，內(nèi)緣比較低，降低了對其他內(nèi)部物種的吸引力[26]。從生境景觀多樣性(圖8)來看，鷺類水鳥在各棲息地香農(nóng)多樣性指數(shù)和香農(nóng)均勻度指數(shù)普遍較高，說明其景觀多樣性水平較高。該類水鳥較多利用人工生境，對人類干擾具有很強適應(yīng)能力，因此，廣泛分布于各類自然和人工生境中。然而，鷺類和雁鴨類在南緩棲息地內(nèi)香農(nóng)多樣性指數(shù)和香農(nóng)均勻度指數(shù)均較高，表明該區(qū)域不同生境類型之間面積比例較為接近，兩種水鳥類群生境利用更加多樣。結(jié)合圖3可知，雁鴨類在南緩棲息地內(nèi)主要利用西部的農(nóng)田、東部四卯酉河及河道周邊蘆葦和堿蓬沼澤。雖然南緩棲息地自然生境面積較小，但是因其人類干擾小從而成為雁鴨類理想的隱蔽、棲息和覓食場所。

3.2 各水鳥類群對不同環(huán)境梯度的響應(yīng)機制

物種或群落對環(huán)境變量的閾值響應(yīng)能夠揭示物種在各環(huán)境梯度下的響應(yīng)機制[10]。筆者研究發(fā)現(xiàn)3類水鳥對生境類型、距離和蓋度指標(biāo)環(huán)境梯度的閾值響應(yīng)有顯著差異。首先是生境類型(T_hab)的差異(表4)，主要表現(xiàn)為物種在覓食、棲息等活動中對生態(tài)環(huán)境需求的不同[26]。例如，鸻鷸類廣泛利用光灘和養(yǎng)殖塘，這與該類物種對食物需求有關(guān)，而雁鴨類更多地利用蘆葦沼澤和農(nóng)田，除食物需求外，隱蔽環(huán)境對于躲避危險和天敵也至關(guān)重要。

其次，從距離指標(biāo)來看，到水面距離在3類水鳥適宜生境識別中均占重要地位。從物種來看，鸻鷸類中對到水面距離指標(biāo)負(fù)向響應(yīng)閾值最大值和最小值的物種分別為蠣鷸(Haematopusostralegus)和紅腹濱鷸(Calidriscanutus)，其閾值分別為234和19 m，顯示出同一類群下各物種對水資源的親近程度也存在差異。雁鴨類中對到水面距離指標(biāo)呈負(fù)向響應(yīng)閾值最大值的物種為針尾鴨(Anasacuta)，閾值為139 m，遠(yuǎn)低于鸻鷸類和鷺類物種負(fù)向閾值，顯示出雁鴨類水鳥更具近水特性。此外，到蘆葦距離指標(biāo)顯示，雁鴨類9個物種對該指標(biāo)正向響應(yīng)閾值低于70 m，說明遠(yuǎn)離人類干擾的蘆葦沼澤及其附近水面對于雁鴨類種群多樣性的重要性。鸻鷸類對到海堤距離指標(biāo)響應(yīng)顯示，當(dāng)鸻鷸類物種距海堤或道路超過1 km時，鸻鷸類物種對該指標(biāo)呈正向響應(yīng)，表明海堤和道路對鸻鷸類物種覓食和棲息產(chǎn)生強烈干擾，需要水鳥保護(hù)部門加以重視。

最后，從覆蓋度來看，鸻鷸類對植被覆蓋度正向閾值區(qū)間為1%～14%，低于雁鴨類的5%～31%和鷺類的4%～16%。3類水鳥針對蓋度閾值的差異也與最適生境類型差異有關(guān)，光灘和放干的養(yǎng)殖塘植被蓋度極低，而蘆葦和麥地蓋度較高。研究區(qū)農(nóng)田作物平均蓋度大于50%，而雁鴨類物種水平正向閾值〔圖7(b)〕普遍低于該值，表明雁鴨類偏好稀疏蘆葦和低蓋度農(nóng)田，這些生境既有利于雁鴨類水鳥下潛覓食魚蝦和取食植被根莖，也便于發(fā)現(xiàn)危險后及時逃脫和隱蔽。鷺類水鳥對蓋度正向閾值區(qū)間值較小，這表明該類水鳥偏好稀疏的植被生境。

3.3 水鳥多樣性維護(hù)和棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)的意義

圖9顯示，研究區(qū)水鳥主要集中在北緩、核心、南緩、大豐和條子泥棲息地，表明這5處棲息地對維護(hù)區(qū)域水鳥種群多樣性的重要價值。從整個區(qū)域來看，目前研究區(qū)除了5個主要水鳥棲息地還具備較高的水鳥種群支撐能力以外，其他區(qū)域均是水鳥分布的低熱點區(qū)域。該現(xiàn)象出現(xiàn)的主要原因是這些缺乏支撐水鳥種群的棲息生境，以及城鎮(zhèn)、工業(yè)和港口等高強度人類干擾對水鳥空間分布產(chǎn)生制約[27]。因此，水鳥分布低熱點區(qū)域的水鳥棲息地景觀恢復(fù)的建議是以降低人為干擾為主，即控制大規(guī)模城鎮(zhèn)和工業(yè)園區(qū)的建設(shè)，在進(jìn)行相關(guān)基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)時應(yīng)充分評估其對水鳥的負(fù)面影響，為水鳥在該地區(qū)的活動留足空中和地面廊道。

圖9 鹽城濱海濕地2018—2020年水鳥分布數(shù)量核密度估計Fig.9 The kernel density estimation of waterbird distributions in Yancheng coastal wetlands from 2018 to 2020

從主要棲息地內(nèi)部來看，制約棲息地內(nèi)部鸻鷸類種群和適宜生境分布的主要環(huán)境障礙是靠近覓食生境的道路或海堤帶來的人為干擾，以及覓食棲息生境附近高覆蓋度植被，且主要集中在條子泥和核心棲息地；制約雁鴨類種群和適宜生境分布的主要環(huán)境障礙為各棲息地都不同程度缺乏具有開闊自然水面和稀疏蘆葦?shù)淖匀换蛉斯ふ訚?；鷺類作為該區(qū)域適應(yīng)力最強的類群，尚未表現(xiàn)出明顯的環(huán)境障礙，由于與其他兩類水鳥適宜生境存在交叉，因此，調(diào)整或優(yōu)化鸻鷸類和雁鴨類主要環(huán)境障礙將有助于提高鷺類在該地區(qū)的生境質(zhì)量和種群結(jié)構(gòu)。

考慮到棲息地恢復(fù)實施成本以及相關(guān)恢復(fù)對經(jīng)濟和人類生活的影響等因素難以進(jìn)行全面評估，因此，該研究僅從水鳥多樣性維護(hù)角度出發(fā)，探討棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)的措施和方法。具體來說，該文提出了3種水鳥棲息地生境景觀結(jié)構(gòu)優(yōu)化和恢復(fù)方案(圖10)。方案一主要針對鸻鷸類在條子泥等棲息地受道路或海堤強烈的人為干擾而提出的?；謴?fù)后的方案是將海堤道路改造為生態(tài)海堤，降低人和車輛對鸻鷸類生境利用的干擾，同時溝通海堤內(nèi)外潮溝水系，海堤內(nèi)側(cè)設(shè)置緩沖地帶，恢復(fù)為坑塘和揚水灘，為鸻鷸類水鳥提供高潮棲息地。在兼顧經(jīng)濟和生態(tài)需求的同時，減輕海堤系統(tǒng)對水鳥種群的負(fù)面影響。方案二是針對核心棲息地東部高蓋度米草沼澤對光灘侵占而提出的?；謴?fù)后的方案是通過物理、生物等措施治理高蓋度互花米草，恢復(fù)光灘和復(fù)雜結(jié)構(gòu)自然沼澤，增加鸻鷸類和其他水鳥的棲息空間[15,18]。方案三是針對雁鴨類水鳥缺乏稀疏蘆葦和開闊水面等生境而提出的?；謴?fù)后的方案是將高蓋度蘆葦生境改造為具有開闊水面及稀疏蘆葦?shù)膹?fù)雜性自然或人工沼澤生境，增加雁鴨類水鳥棲息空間和食物來源。

圖10 鹽城濱海濕地水鳥棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)方案示意Fig.10 The schemes of landscape structure restoration of waterbirds habitats in Yancheng coastal wetlands

該研究具有強烈的區(qū)域特色，上述主要水鳥類群適宜生境、響應(yīng)閾值和恢復(fù)方案分析將為鹽城濱海濕地和其他同類型濕地水鳥種群多樣性維護(hù)和鹽城濱海濕地水鳥棲息地生態(tài)恢復(fù)實踐提供重要的指標(biāo)及方案參考。由于受研究主題、數(shù)據(jù)和篇幅限制，該研究在提出水鳥棲息地景觀結(jié)構(gòu)恢復(fù)時未考慮不同方案的實施成本，以及實施恢復(fù)方案對經(jīng)濟和人類生活等產(chǎn)生的影響，在今后的研究中將加以評估和完善。