泰安郊區(qū)小麥田蚜蟲兩類天敵發(fā)生與流行的初步研究

李　偉　王紅托　宣維健　盛承發(fā)

摘要：對泰安郊區(qū)小麥田蚜蟲病原真菌和寄生蜂的發(fā)生情況進行了2年的調(diào)查，探討了兩類天敵的發(fā)生與氣候因子和生物因素的關(guān)系。結(jié)果顯示：麥蚜真菌病的發(fā)生水平與溫度和降雨量成顯著的正相關(guān)關(guān)系，與蚜蟲密度成極顯著的負相關(guān)。寄生蜂的寄生率與溫度成極顯著的正相關(guān)，而與蚜蟲密度、相對濕度和降雨量均成顯著的負相關(guān)。定量地描述了感菌有翅蚜在整個真菌病發(fā)生期間所發(fā)揮的作用。

關(guān)鍵詞：麥蚜；病原真菌；寄生蜂；發(fā)生；流行

中圖分類號：S 435．122．2；S 476．3；S 476．12

國外眾多的研究表明，蟲霉目真菌可以導致小麥田蚜蟲種群數(shù)量的快速下降，有的學者甚至認為，處于密度高峰期的小麥蚜蟲種群的下降，75％歸因于真菌疾病的控制作用，所以病原真菌被認為是調(diào)控蚜蟲種群動態(tài)變動的關(guān)鍵因子。

然而，我國關(guān)于小麥田蚜蟲真菌流行病的研究資料相當缺乏。王習文等報道，山東省高密縣小麥田的麥長管蚜[Macrosiphummiscanthi Takahashi]約有5.95％的種群個體感染蟲霉菌死亡。陸文華等發(fā)現(xiàn)，塊狀耳霉(Conidiobolus thromboides Drech-sler)和新蚜蟲癘霉[Pandora neoaphidis(Remaudiere&Hennebert)Humber]可以誘發(fā)田問麥蚜真菌流行病。這些研究并未就麥蚜真菌流行病與環(huán)境因子和其他生物因素(蚜蟲寄主密度、寄生蜂)之間的相互關(guān)系做深入探討，極大限制了人為調(diào)節(jié)白然天敵對蚜蟲實施有效的控制。為此，作者對泰安郊區(qū)小麥田蚜蟲病原真菌和寄生蜂的自然發(fā)生情況開展了兩年的調(diào)查，探討了影響兩類天敵發(fā)生的環(huán)境因子與生物因素，并比較了小麥穗與葉稈部位蚜蟲真菌病和寄生蜂發(fā)生的異同。

1材料與方法

田間調(diào)查：在泰安郊區(qū)選擇3塊小麥田(宅子、范家莊和上家寨)，每塊面積為0.5～1.0 hm²，全部為生長季節(jié)不噴施農(nóng)藥的地塊。2003年和2004年4月初，僅對麥田抽查，待到發(fā)現(xiàn)田間有感菌蚜蟲出現(xiàn)時。即對所有地塊展開詳細調(diào)查。在距離每個地塊邊緣5 m的位置，采取“Z”字形隨機取樣，選取5～10個點，每點抽查5～15個蘗株(隨蚜蟲多寡而定)，共抽查40～109個蘗株(2∞4年范家莊4月28日和5月19日僅分別取樣28個蘗株和16個蘗株)。穗部和葉稈部單獨計算蚜蟲密度、感菌蚜蟲、僵蚜數(shù)量等統(tǒng)計量，用于比較兩個部位的差異。蚜蟲蟲霉菌的鑒定依據(jù)李增智的方法[。查蟲尸、僵蚜數(shù)量和計算感病率、寄生率的方法同F(xiàn)eng等。調(diào)查的時間間隔為4～7 d。

氣象數(shù)據(jù)：從泰安氣象局設(shè)立在舊鎮(zhèn)結(jié)莊村的一個氣象站(距離最遠的一個調(diào)查地點2 500 m)獲得，同時用溫濕度自動記錄儀(臺灣產(chǎn)CENTER-313)記錄被調(diào)查地塊的田間小氣候狀況。

數(shù)據(jù)處理：平均溫度、平均相對濕度、降雨量等環(huán)境因子均為兩次調(diào)查時間間隔內(nèi)的平均數(shù)據(jù)。所得數(shù)據(jù)進行如下轉(zhuǎn)換：感病率和寄生率經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換；蚜蟲密度經(jīng)1g(x+1)對數(shù)轉(zhuǎn)換。對感病率、寄生率與寄主密度、環(huán)境因子如平均溫度、平均相對濕度、降雨量等進行Pearson相關(guān)分析和多元線性回歸方程的模擬(與第一次田間調(diào)查相對應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)取調(diào)查前5 d的平均值)，顯著性檢驗采用相關(guān)樣本的非參數(shù)檢驗方法wilcoxon SignedRanks Test(SPSSlO.0)。

2結(jié)果與分析

2．1麥蚜發(fā)生情況

2003年小麥田蚜蟲在5月上旬數(shù)量緩慢增長，5月中旬以后田問蚜蟲數(shù)量進入快速增長期(圖1a、b、c)，6月初隨著小麥成熟，麥蚜大量遷飛到周圍作物田或地邊雜草上。5月中旬以后，麥蚜的發(fā)牛主要集中在穗部，蚜蟲數(shù)量顯著地多于葉稈部(p＜0.01，n=18)。麥長管蚜為優(yōu)勢種，數(shù)量明顯多于禾谷縊管蚜[Rhopalosiphum padi(L.)]。

2004年蚜蟲發(fā)生時間早于2003年，但發(fā)生數(shù)量遠遠小于2003年，5月上旬蚜蟲密度在經(jīng)歷了一個小幅度的上升后迅速下降(圖2a、b、c)。5月中旬以后，蚜蟲數(shù)量迅速減少，5月26日以后，田問難以見到蚜蟲。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)主要是由于小麥植株成熟期提前，導致蚜蟲大量遷飛。另外，作者發(fā)現(xiàn)穗部與葉稈部的麥長管蚜數(shù)量無顯著性差異(p=0.75，n=12)。禾谷縊管蚜的發(fā)生量明顯小于2003年，特別在小麥穗部，數(shù)量更為稀少。

2．2蚜蟲病原真菌和寄生蜂種類

共檢查656頭蚜蟲蟲尸，感染麥蚜的病原真菌有5種，均為蟲霉目真菌，分別是：諾氏蟲癘霉[Pandoranouryi(Remaudiere&Hennebert)Humber](276頭)、新蚜蟲癘霉(200頭)、普朗肯蟲霉(Entomophthoraplanchoniana Cornu)(48頭)、塊狀耳霉(8頭)和暗孢耳霉(Conidiobolus obscurus)(2頭)。其他為多種蟲霉菌混生的蚜蟲尸體(122頭)，其中諾氏蟲癘霉和新蚜蟲癘霉混生的蚜蟲個體為86頭。諾氏蟲癘霉和新蚜蟲癘霉是優(yōu)勢種，被這2種病原真菌感染的麥蚜占總感菌蚜蟲85.67％(不包括這2種蟲霉與其他病原真菌的混生蚜蟲個體)。普朗肯蟲霉也是麥蚜重要的病原真菌，感染比例約為7.32％。

133頭從僵蚜中孵出的寄生蜂共鑒定出4個種類，2種初寄生蜂：燕麥蚜繭蜂(Aphidius avenaeHaliday)(96頭)和煙蚜繭蜂(A.gifuensis Ash-mead)(35頭)，2種重寄生蜂：蚜蟲寬緣金小蜂[Pachyneuron aphidis (Bouche)](1頭)和食蚜蠅跳小蜂[Syrphophagus a phidivorus(Mayr)](1頭)。燕麥蚜繭蜂占總數(shù)的72.18％，是優(yōu)勢種。

2．3兩類麥蚜天敵發(fā)生與流行的特點及其影響因子

2．3．1病原真菌發(fā)生與流行特點

2003年5月16日首先在上家寨的小麥田中發(fā)現(xiàn)感菌麥長管蚜，全部為有翅蚜(圖1c)。5月下旬，田問感菌麥蚜數(shù)量迅速增加，6月初最后一次調(diào)查時，單株蚜蟲蟲尸數(shù)量達到最多，如6月2日宅子麥田平均單蘗株蚜尸22.68頭。2003年由于小麥穗部蚜蟲密度較大，有利于病原真菌在蚜蟲種群中的擴散，導致穗部感病率顯著地高于葉稈部(p=0.03，n=18)。

2004年病原真菌在麥蚜種群中出現(xiàn)早于2003年，4月底就有零星的發(fā)生(圖1d、e、f)。5月上旬病原真菌在麥蚜種群擴散較快，下旬以后全部地塊的感病率均超過40%。麥長管蚜在穗部的感病率與葉稈部無顯著性差異(p=0.24，n=12)。

2．3．2感菌有翅蚜對真菌流行病的影響

在麥蚜真菌病發(fā)生初期，田間發(fā)現(xiàn)的感菌蚜蟲

絕大多數(shù)為有翅蚜，有的地塊甚至全部為有翅蚜。2003年上家寨和宅子2個地塊，2004年范家莊地塊(圖1a、c、e)。相關(guān)分析表明，感病率與感菌有翅蚜比例成極顯著的負相關(guān)(p<＜0.01，n=27)。感菌有翅蚜的遷飛為麥田蚜蟲真菌病的發(fā)生提供了大量的初始菌源，隨著病原真菌在無翅麥蚜種群中的迅速擴散，感菌的無翅蚜增多，導致感菌有翅蚜比例下降。

2．3．3影響真菌病流行的因素

相關(guān)分析與回歸分析均表明(表1)，感病率與蚜蟲密度呈極顯著的負相關(guān)關(guān)系(p＜0.01)，與溫度成極顯著的正相關(guān)(p=0.01)，與降雨量成顯著的正相關(guān)(p=0.03)，而與大氣相對濕度相關(guān)性不顯著(p=0.05)。田間澆水能顯著提高田間真菌病的發(fā)生水平。2003年5月中下旬由于雨量少，大多數(shù)田塊在5月18日采取澆水措施以滿足小麥對水分的需求，7 d后所有地塊的感菌水平均有明顯地提高。2004年5月份雨量較多，且分布比較均勻(圖2)，對真菌病的流行十分有利，田間感菌水平顯著高于寄生水平(p=0.01，n=12)。

2．3．4寄生蜂的發(fā)生情況及影響因子

2003年寄生蜂的寄生水平顯著地高于病原真菌的感病水平(圖1a、b、c，p＜0.01，n=18)。2004年由于雨水較多，不利于寄生蜂的發(fā)生，但促進了病原真菌的流行，導致田問寄生水平低于感病水平(圖1d、e、f)。經(jīng)顯著性檢驗表明，2003年(p=0.45，n=18)和2004年(p=0.35，n=12)穗部麥長管蚜的寄生水平與葉稈部均無差異，說明寄生蜂在麥田搜索蚜蟲寄主的能力不會因為蚜蟲寄主所處的位置以及密度大小的不同而受到影響。相關(guān)分析和回歸分析表明(表1)，寄生率與溫度成極顯著的正相關(guān)，而與蟲口密度和降雨量成極顯著的負相關(guān)，說明溫度的上升能提高寄生水平，降雨抑制寄生。

3結(jié)論與討論

病原真菌和寄生蜂是泰安地區(qū)小麥蚜蟲的重要天敵，對蚜蟲控制作用的強弱會因年份不同而發(fā)生變化。2003年麥蚜發(fā)生期間降雨較少，溫度高，有利于寄生蜂繁殖，寄生蜂對蚜蟲的控制作用明顯強于病原真菌；2004年降雨較多，且分布較為均勻，適合真菌病的發(fā)展，感菌水平高于寄生水平。此外，捕食性天敵如瓢蟲、蜘蛛等對蚜蟲數(shù)量起到一定的控制作用。

陸文華等認為小麥田蚜蟲真菌病的發(fā)生不依賴于大氣中的濕度。Feng等研究發(fā)現(xiàn)麥田蚜蟲真菌病的發(fā)生與氣候因子的相關(guān)性較弱。本研究也表明，相對濕度與真菌的感染水平無顯著的相關(guān)性，但溫度與降雨量均能在一定程度上影響真菌病的發(fā)生。通過測量田問小麥田內(nèi)部的相對濕度發(fā)現(xiàn)，植株間的相對濕度遠遠高于大氣中的相對濕度，在炎熱的中午，大氣相對濕度僅為30％左右，而植株間的相對濕度則可能達到90％以上。大氣與植株間相對濕度的巨大差別是產(chǎn)生上述結(jié)論的主要原因。

寄主密度與聚集程度在調(diào)控真菌流行病的發(fā)展過程中發(fā)揮著重要的作用。2003年小麥穗部麥長管蚜密度顯著高于葉稈部，此時穗部感病率顯著高于葉稈部。2004年穗部麥長管蚜密度與葉稈部無差異，同時這兩個不同部位的感病率也無顯著差異，表明穗部和葉稈部的感病率差異很大程度上取決于兩者蚜蟲密度的差異。與病原真菌不同是，穗部的寄生水平與葉稈部無顯著差異，說明寄生蜂的寄生水平?jīng)]有因為蚜蟲密度和所處位置的不同而受到影響。

帶菌蚜蟲的長距離遷飛和地塊間的短距離移動對蚜蟲真菌病的發(fā)生與流行產(chǎn)生重要的影響。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在麥蚜真菌病發(fā)生初期，田間發(fā)現(xiàn)的感菌蚜蟲絕大多數(shù)為有翅蚜，有的地塊甚至全部為有翅蚜，如2003年上家寨和宅子2個地塊，2004年范家莊地塊。說明遷飛的感菌有翅蚜為小麥田蚜蟲真菌病的發(fā)生與流行提供了初始菌源，是麥田蚜蟲真菌病流行的“引子”。雖然土壤可以為病原真菌提供很好的越冬場所，感染了新蚜蟲癘霉的麥長管蚜和甘藍蚜[Brevicoryne brassicae(L.)]蚜蟲蟲尸被放置在土壤中，在5℃下保存64 d后仍具有感染活蚜的能力。但是，田間的實際情況是：隨著小麥的收割，大量附著在小麥植株上的感菌蟲尸被轉(zhuǎn)移出地塊；從6月初小麥收割到10月中旬下茬小麥出苗，時間跨度長達5個月，期間要經(jīng)歷干燥炎熱的夏季；小麥播種前要進行翻地，少量散落在土壤中的感病蟲尸被掩埋，降低了病原真菌與敏感蚜蟲接觸的機會。因此，對于我國小麥田生態(tài)系統(tǒng)，作者認為土壤中存在的病原真菌對最初的誘導田間蚜蟲發(fā)病起很小的作用。