群居動(dòng)物是如何決策的？

王程亮 李保國(guó)

單獨(dú)的動(dòng)物個(gè)體在危機(jī)四伏的自然界中總顯得勢(shì)單力薄，因此，許多動(dòng)物以群居生活的方式應(yīng)對(duì)機(jī)遇與挑戰(zhàn)并存的大自然。群居生活好處多多，例如：能夠減少個(gè)體尋找食物時(shí)的能量消耗，提高對(duì)天敵來(lái)襲的預(yù)警能力，降低被捕食的風(fēng)險(xiǎn)等。然而，為了獲取群居生活的收益，群中的個(gè)體需要不斷調(diào)整各自的行為及節(jié)律，以便與動(dòng)物群的活動(dòng)協(xié)調(diào)一致，并維持群體的聚合度。聚合度也叫凝聚力、內(nèi)聚力，可以促使個(gè)體間加強(qiáng)交流并使群體發(fā)展出復(fù)雜的社群結(jié)構(gòu)。

但是，動(dòng)物群內(nèi)的個(gè)體又會(huì)因?yàn)橘Y源有限而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。當(dāng)群內(nèi)個(gè)體的需求不能被滿足時(shí)，群體就會(huì)失去聚合度，產(chǎn)生分裂，導(dǎo)致動(dòng)物個(gè)體失去群體的保護(hù)而直接暴露在危險(xiǎn)之下。因此，為了避免此類(lèi)情況發(fā)生，動(dòng)物群就需要有消除個(gè)體間分歧的機(jī)制，從而對(duì)在何時(shí)取食、向何地移動(dòng)、于何處休息等具體問(wèn)題進(jìn)行集體決策。

局部信息交流條件下的集體決策

沙丁魚(yú)和椋鳥(niǎo)都是群體性動(dòng)物，魚(yú)群和鳥(niǎo)經(jīng)常呈現(xiàn)一些壯觀的景象。例如由上萬(wàn)尾魚(yú)組成的、直徑從幾米到幾十米不等的球型沙丁魚(yú)群，當(dāng)遭遇天敵時(shí)，最早發(fā)現(xiàn)敵情的一尾或幾尾沙丁魚(yú)會(huì)迅速做出躲避行為?！吧诒钡倪@一行為被其周?chē)纳扯◆~(yú)感知后，它們也會(huì)做出相應(yīng)的躲避行為。于是，如同連鎖反應(yīng)一般，躲避行為在魚(yú)群內(nèi)不斷重復(fù)和擴(kuò)散，從而在很短時(shí)間內(nèi)讓所有沙丁魚(yú)都做出反應(yīng)，最終形成協(xié)調(diào)一致的群體決策。椋鳥(niǎo)群的情況與之類(lèi)似。當(dāng)數(shù)千只椋鳥(niǎo)組成的鳥(niǎo)群遭遇天敵捕食時(shí)，最先發(fā)現(xiàn)危險(xiǎn)的鳥(niǎo)會(huì)迅速改變飛行方向，并影響到周?chē)鷤€(gè)體，最終使整個(gè)鳥(niǎo)群的飛行方向迅速改變，躲過(guò)天敵。

沙丁魚(yú)群和椋鳥(niǎo)群應(yīng)對(duì)危險(xiǎn)信息的方式稱(chēng)為自組織機(jī)制。一般來(lái)說(shuō)，以自組織機(jī)制形成群體決策的動(dòng)物具有四個(gè)特點(diǎn)：首先，動(dòng)物群由龐大的個(gè)體數(shù)量組成;其次，動(dòng)物群中個(gè)體的信息只能傳遞給小范圍內(nèi)的個(gè)體，通常是其鄰居;再次，動(dòng)物群的決策過(guò)程不是由一個(gè)領(lǐng)導(dǎo)者來(lái)協(xié)調(diào)，而是純粹以局部交流為基礎(chǔ)，簡(jiǎn)單地對(duì)其周?chē)鷤€(gè)體的行為做出有效回應(yīng);最后，當(dāng)有多條信息在動(dòng)物群內(nèi)同時(shí)傳遞時(shí)（如一群捕食者同時(shí)對(duì)動(dòng)物群發(fā)動(dòng)攻擊），那么動(dòng)物群中大多數(shù)個(gè)體選擇的必定是最有效且傳遞速度最快的反應(yīng)方式，并能成為動(dòng)物群最終的選擇。

對(duì)信息進(jìn)行反饋的集體決策

蜜蜂群和螞蟻群同樣由數(shù)量巨大的個(gè)體組成，但不是以自組織機(jī)制來(lái)完成群體決策的。

在好年份（大年），蜜蜂群會(huì)快速增長(zhǎng)，達(dá)到一定規(guī)模時(shí)，老蜂后會(huì)帶領(lǐng)部分蜜蜂離開(kāi)舊巢，建立新群。新巢的選址尤為重要。分群前，會(huì)有大約5%的工蜂專(zhuān)門(mén)負(fù)責(zé)尋找適宜的巢址。這些工蜂陸續(xù)返回后，會(huì)用跳“搖擺舞”的方式向其他工蜂傳遞新巢的信息：不斷振動(dòng)翅膀的同時(shí)擺動(dòng)身體，并做“8”字形移動(dòng)。頭的朝向代表新巢相對(duì)于太陽(yáng)的方向，翅膀振動(dòng)頻率和“舞步”速度代表新巢與舊巢間的距離。

面對(duì)多只工蜂的“搖擺舞”，如何在眾多的新巢址中選擇最優(yōu)的那一個(gè)呢？這時(shí)，舊巢內(nèi)的其他工蜂會(huì)根據(jù)舞蹈代表的信息，對(duì)新巢進(jìn)行實(shí)地評(píng)估，如果它們也認(rèn)為好，就會(huì)加入舞蹈的行列，表示支持該選址，這種方式稱(chēng)為正反饋。

如果工蜂們覺(jué)得新巢質(zhì)量不高，可以自己外出另找并“舞”出信息，或觀看其他尋址工蜂的舞蹈，評(píng)估后再?zèng)Q定是否支持這個(gè)巢址。隨著評(píng)估工蜂不斷加入舞蹈行列，一些質(zhì)量差的巢址被淘汰，參與好巢穴舞蹈的工蜂數(shù)量不斷上升。當(dāng)超過(guò)一定數(shù)量范圍（閾值）后，舞蹈中的工蜂會(huì)分泌信息素，抑制其他備選蜂的舞蹈，或者直接打斷備選蜂的舞蹈，這種方式稱(chēng)為負(fù)反饋。負(fù)反饋會(huì)打破對(duì)幾個(gè)好巢址難以抉擇的僵局，從而完成新巢選址的集體決策。

螞蟻群的決策方式與蜜蜂群略有不同。當(dāng)舊巢內(nèi)的個(gè)體數(shù)量過(guò)多時(shí)，螞蟻也會(huì)分群。分群前，會(huì)有約30%的工蟻外出尋找新巢址。一只工蟻發(fā)現(xiàn)新巢后，會(huì)根據(jù)巢穴的大小和清潔度、入口的數(shù)量以及該地區(qū)同種螞蟻的蟻穴數(shù)量等對(duì)新巢進(jìn)行評(píng)估，如果通過(guò)，工蟻會(huì)采用兩種方式向其他工蟻傳遞新巢的信息。

第一種，工蟻在新巢附近直接招募其他工蟻。它會(huì)以串聯(lián)移動(dòng)的方式帶領(lǐng)另一只工蟻到達(dá)新巢，讓后者進(jìn)行評(píng)估。如果后者也支持這個(gè)新巢，它們就一起在新巢附近積極招募工蟻，將評(píng)估工作推廣開(kāi)來(lái)。有趣的是，工蟻能利用觸覺(jué)來(lái)估算支持新巢的工蟻數(shù)量，超過(guò)一定閾值后，這個(gè)巢穴就成為分群的目的地，從而完成新巢址的集體決策。

第二種，發(fā)現(xiàn)新巢的工蟻完成評(píng)估后，直接返回舊巢通知其他工蟻。在返回途中，它會(huì)不斷噴灑信息素，直至抵達(dá)舊巢。由于信息素的存在，附近的工蟻很容易被吸引過(guò)來(lái)，并能輕松地找到新巢，然后進(jìn)行評(píng)估。如果被招募的工蟻支持這個(gè)巢穴，它們會(huì)在返回舊巢的路上繼續(xù)噴灑信息素，形成對(duì)第一只工蟻的正反饋。隨著正反饋的累加，這條路線變得越來(lái)越有吸引力，能招募更多的工蟻。需要注意的是，信息素具有揮發(fā)性，因此路線需要不停維護(hù)。招募的工蟻越多，噴灑的信息素越多，路線就越清晰，也表明新巢的質(zhì)量越高。因此，螞蟻群能夠在多個(gè)備選新巢中輕松地挑出最佳地點(diǎn)，完成集體決策。

整體信息交流下的集體決策

如果動(dòng)物群由數(shù)量不多的個(gè)體組成時(shí)，如狼群、牛群或非人靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物群，群內(nèi)個(gè)體之間，甚至個(gè)體與整個(gè)群體可以直接交流。因此，當(dāng)群體需要進(jìn)行集體決策時(shí)，群內(nèi)個(gè)體可以對(duì)具體問(wèn)題、觀點(diǎn)或選項(xiàng)進(jìn)行評(píng)估，然后與其他個(gè)體“談判”，權(quán)衡利弊后做出自己的選擇。于是，群內(nèi)的個(gè)體選擇逐漸累積，最終形成集體決策。在這類(lèi)決策中，群內(nèi)動(dòng)物的信息交流是通過(guò)特殊行為實(shí)現(xiàn)的，而集體移動(dòng)過(guò)程正是這類(lèi)決策方式的典型案例。

動(dòng)物群經(jīng)常要從一個(gè)地點(diǎn)移動(dòng)到另一個(gè)地點(diǎn)。集體移動(dòng)前，動(dòng)物群處于自由活動(dòng)狀態(tài)，這時(shí)，群內(nèi)一個(gè)或一部分個(gè)體（即發(fā)起者）通過(guò)特殊的行為向其他個(gè)體表明其準(zhǔn)備移動(dòng)的意圖。這種行為通常發(fā)生在動(dòng)物群正式集體移動(dòng)前，稱(chēng)為移動(dòng)前行為。例如，山地大猩猩群的發(fā)起者會(huì)發(fā)出叫聲表明自己的移動(dòng)意圖;黃狒狒群的發(fā)起者會(huì)將身體轉(zhuǎn)到某個(gè)特定的方向上，表達(dá)它們移動(dòng)的意圖和方向。移動(dòng)前行為的出現(xiàn)，與接下來(lái)動(dòng)物群的集體移動(dòng)時(shí)間和方向密切相關(guān)，目的是在正式移動(dòng)前建立共識(shí)，消除群內(nèi)個(gè)體間的沖突，從而維持動(dòng)物群的聚合度，避免在移動(dòng)過(guò)程中動(dòng)物群分裂。

發(fā)起者表達(dá)集體移動(dòng)意圖后，動(dòng)物群內(nèi)其他個(gè)體會(huì)“投票”表決，“票數(shù)”占優(yōu)的意圖就是動(dòng)物群的集體決策結(jié)果。這些參與“投票”的個(gè)體被稱(chēng)為跟隨者，可能是一部分個(gè)體，也可能是全部，“投票”過(guò)程也是依靠特殊的行為來(lái)實(shí)現(xiàn)的。例如，在獼猴群中，當(dāng)發(fā)起者表達(dá)移動(dòng)意圖后，第一只跟隨者會(huì)沿著發(fā)起者希望的方向移動(dòng)一小段距離，然后停下來(lái)，回頭看未移動(dòng)的個(gè)體，招募第二只跟隨者，以此類(lèi)推。當(dāng)所有的個(gè)體都朝著自己選擇的方向移動(dòng)后，動(dòng)物群就完成了“投票”，其中“票數(shù)”最多的成為動(dòng)物群最終的移動(dòng)方向。那些未做選擇和選擇其他方向的跟隨者會(huì)加入“票數(shù)”最多的隊(duì)伍中，形成動(dòng)物群的集體決策。這種由發(fā)起者發(fā)起，跟隨者“投票”的集體決策方式，稱(chēng)為領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制。

實(shí)際上，領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制會(huì)受到諸多因素的影響。首先，發(fā)起者的身份和狀態(tài)會(huì)影響決策過(guò)程。例如，山地大猩猩群中等級(jí)最高的成年雄性永遠(yuǎn)充當(dāng)發(fā)起者的角色，其他個(gè)體會(huì)無(wú)條件服從指令;阿拉伯狒狒群中的發(fā)起者和跟隨者均為年長(zhǎng)的雄性，當(dāng)這些成年雄性形成集體決策后，其他個(gè)體會(huì)按照結(jié)果完成集體移動(dòng)。其次，跟隨者也會(huì)影響決策過(guò)程。例如，當(dāng)獼猴群進(jìn)行集體決策時(shí)，跟隨者通常會(huì)支持平時(shí)關(guān)系較好的個(gè)體，因此，“猴緣”較好的個(gè)體通常有更高的集體移動(dòng)發(fā)起成功率。領(lǐng)導(dǎo)力機(jī)制讓動(dòng)物群內(nèi)個(gè)體能夠從群整體的角度來(lái)考慮集體決策，使群體行動(dòng)協(xié)調(diào)一致，相互配合，決策過(guò)程快速有效。

結(jié)語(yǔ)

集體決策普遍存在于群居動(dòng)物之中，幫助群居動(dòng)物應(yīng)對(duì)各種各樣的挑戰(zhàn)，從昆蟲(chóng)的巢穴選擇、覓食地選擇，到靈長(zhǎng)類(lèi)的集體移動(dòng)選擇和鳥(niǎo)類(lèi)的飛行目的地選擇，這是一種簡(jiǎn)單有效而又巧奪天工的能力。這種能力超越了群內(nèi)個(gè)體能力的總和，通常也被稱(chēng)為群體的智慧。

（本文選自：視野 2020年05期）