成都雙流國際機場地表昆蟲多樣性及其與植被群落的關系

羅方梅，白小甜，羅概，王杰，魯芯瑜，徐鶯，冉江洪*

（1.四川大學生命科學學院，生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，成都 610065；2.成都雙流國際機場股份有限公司，成都 610200）

隨著全球航空事業(yè)的蓬勃發(fā)展，航空器的飛行安全備受關注。鳥類或蝙蝠與航空器的碰撞被統(tǒng)稱為“鳥擊”，據(jù)統(tǒng)計，每10 000架飛機的平均鳥擊率介于2.83～8.19架之間，鳥擊對航空及鳥類安全都構(gòu)成了嚴重威脅，已經(jīng)成為全球范圍內(nèi)重要的飛行災害（Metz，2020）。了解導致鳥擊的因素對機場鳥擊防范至關重要。機場作為一種特殊的人工生態(tài)系統(tǒng)，動植物類型豐富，昆蟲與鳥類、植物之間形成了相對穩(wěn)定的食物鏈關系。草坪區(qū)作為飛行區(qū)內(nèi)最主要的生境類型，能夠為機場內(nèi)地表昆蟲提供良好的棲息地和覓食地。昆蟲作為食蟲性及雜食性鳥類的重要食物來源，是決定鳥類種類、數(shù)量及活動范圍的關鍵因素之一（Servoss，2000），地表昆蟲種類的多寡和季節(jié)變動規(guī)律都會對機場范圍內(nèi)鳥類活動產(chǎn)生重要影響（王雪穎等，2013；徐潔等，2018）。目前，國內(nèi)已有不少機場開展了草坪區(qū)地表昆蟲的相關研究，其研究內(nèi)容從昆蟲種類的調(diào)查編目擴展到綜合運用昆蟲學、生態(tài)學、氣候?qū)W和地理學等學科理論進行綜合分析（楊效東等，1998；趙云龍等，2004；陳偉才等，2008；李安萍，2008；李曉娟等，2009；王雪穎等，2013；巫朝偉，2014；李永民等，2017；李士權(quán)等，2018），但由于不同機場所處地理位置不同，機場內(nèi)草坪植被群落組成差異大，相應的昆蟲多樣性及其季節(jié)變動情況也存在較大差異，因此，在不同機場進行本地化的調(diào)查和研究，有利于機場管理人員制定針對性的鳥擊防控措施。

成都雙流國際機場是我國大陸第四大航空樞紐，地處我國候鳥南北遷徙路線的中線上（張榮祖，2011），地理位置的特殊性可能導致在候鳥遷徙季節(jié)大量鳥類途經(jīng)機場，并滯留機場覓食補充能量，增加了鳥擊風險（張瓊悅等，2019；吳雪惠等，2020）。機場鳥擊相關的研究較為缺乏，僅趙小英（2016）、張瓊悅等（2019）對機場鳥類種類、活動規(guī)律及鳥擊風險關系做過研究，無機場地表昆蟲群落、多樣性特征及動植物群落關系的研究。本研究于2020年9月—2021年8月對機場草坪區(qū)地表昆蟲展開了調(diào)查，以期了解昆蟲群落的多樣性特征及其與不同植被群落之間的相互關系，以及昆蟲群落季節(jié)變動規(guī)律，為機場制定綜合鳥擊防控策略提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

成都雙流國際機場位于四川省成都市雙流區(qū)，占地面積約50×10m，海拔423 m，是我國大陸第四大航空樞紐，是中國西部面向世界的重要空中門戶。機場屬四川盆地中亞熱帶季風濕潤氣候，年均氣溫16.2℃，年均降水量961 mm，無霜期300 d以上（張瓊悅等，2019）。機場草坪區(qū)調(diào)查顯示，植物物種以禾本科Poaceae、豆科Fabaceae、菊科Asteraceae、唇形科Lamiaceae和蓼科Polygonaceae為主，植被群落可劃分為狗牙根草叢Form.、馬唐草叢Form.、四籽野豌豆草叢Form.、白車軸草草叢Form.艾草草叢Form.、夏枯草草叢Form.、喜旱蓮子草草叢Form.野胡蘿卜草叢Form.等類型。

2 材料與方法

2.1 調(diào)查方法

以植被調(diào)查所確認的植被群落為依據(jù)，并結(jié)合地理位置特點，選取面積最大的喜旱蓮子草群落（樣方Ⅰ）、狗牙根群落（樣方Ⅱ）、夏枯草群落（樣方Ⅲ）和白車軸草群落（樣方Ⅳ）共4個，在其中隨機設置1個面積為3 m×3 m的樣方。其中，樣方Ⅰ與樣方Ⅱ相鄰位于機場西區(qū)，樣方Ⅲ與樣方Ⅳ相鄰位于機場東區(qū)。

在每個樣方中隨機設置5個陷阱坑，放入杯徑8.5 cm、杯深11.5 cm的塑料杯，倒入50 mL濃度7%引誘液（40%甲醛溶液加入定量水、白砂糖及洗潔精配制而成）對昆蟲進行引誘。陷阱坑洞口與塑料杯口徑一致，塑料杯的高度持平或略低于洞口。2020年9月—2021年8月，在每個季節(jié)的季中和季末（秋季：10月中旬和11月末；冬季：1月中旬和2月末；春季：4月中旬和5月末；夏季：7月中旬和8月末）各采集1次，每次放置7 d，共取樣8次。采集到的昆蟲標本75%乙醇保存。

2.2 分析方法

將采集的昆蟲樣本帶回實驗室進行分類與鑒定。昆蟲分類體系參考《中國昆蟲生態(tài)大圖鑒》（張巍巍，2011）和《昆蟲家譜》（張巍巍，2014）。多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（′）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（）、Pielou均勻度指數(shù)（）和群落相似性指數(shù)（）（李士權(quán)等，2018）。方差齊性檢驗利用Kolmogorov-Smirnov檢驗，方差齊則使用ANOVA分析，方差不齊則采用Kruskal-Wallis檢驗，置信區(qū)間為95%。所有數(shù)據(jù)分析均在Excel 2019、SPSS 25.0和R3.3.4的Vegan包中完成。

3 結(jié)果

3.1 昆蟲群落組成

2020年9月—2021年8月在機場草坪區(qū)共采集地表昆蟲3 157頭，鑒定出65種，隸屬8目32科57屬（附錄Ⅰ）。鞘翅目Coleoptera種數(shù)最多，占41.54%，其次是直翅目Orthoptera和雙翅目Diptera，均占16.92%。在多度上，以膜翅目Hymenoptera、雙翅目和直翅目最多，分別占個體總數(shù)量的65.98%、14.95%和9.06%（表1）。

表1 成都雙流國際機場地表昆蟲群落組成Table 1 Composition of surface insect community in Chengdu Shuangliu International Airport

3.2 不同植被群落昆蟲多樣性

喜旱蓮子草群落（樣方Ⅰ）共計870頭，隸屬8目23科40種，優(yōu)勢類群為鞘翅目、直翅目、膜翅目及雙翅目，以爪哇屁步甲、短異爪犀金龜、多伊棺頭蟋、針毛收獲蟻等為優(yōu)勢種；狗牙根群落（樣方Ⅱ）共計1 586頭，隸屬7目17科34種，以鞘翅目、直翅目和膜翅目為主要類群，其優(yōu)勢種包括短異爪犀金龜、多伊棺頭蟋、針毛收獲蟻、大吉盤腹蟻等；夏枯草群落（樣方Ⅲ）共計189頭，隸屬7目17科26種，以鞘翅目、直翅目、膜翅目及雙翅目為主，以大吉盤腹蟻、針毛收獲蟻、寄蠅Tachinidae及蚊Culicidae為優(yōu)勢種群；白車軸草群落（樣方Ⅳ）共計512頭，隸屬6目24科36種，以鞘翅目、雙翅目、直翅目為主要類群，其優(yōu)勢種為中華婪步甲、金斑虎甲、烏頭眉紋蟋蟀、東方螻蛄、針 毛收獲蟻及蚊等。4個植被群落的地表昆蟲物種豐富度不存在顯著差異（=0.13），但物種多度存在顯著差異（=0.003），物種豐富度以喜旱蓮子草群落最高，多度以狗牙根群落最高（表2）。

4種植被群落中鞘翅目、直翅目及膜翅目均為優(yōu)勢類群，直翅目的物種豐富度（0.621）及多度（=0.303）在植被群落間的差異均不顯著，但鞘翅目（=0.005，=0.002）及膜翅目（0.001，0.008）的均表現(xiàn)出顯著性差異。鞘翅目主要分布在喜旱蓮子草群落，膜翅目主要分布在狗牙根群落；蜚蠊目Blattaria在喜旱蓮子草群落、狗牙根群落和夏枯草群落分布，占比均不高；雙翅目主要分布在白車軸草群落；鱗翅目Lepidoptera僅發(fā)現(xiàn)在喜旱蓮子草群落（表2）。

表2 不同植被群落地表昆蟲群落構(gòu)成Table 2 Composition of above-ground insect communities in different vegetation communities

喜旱蓮子草群落地表昆蟲的Shannon-Wiener指數(shù)及Simpson指數(shù)均最高，分別為3.453和0.858；狗牙根群落的均最低，分別為2.518和0.744。Pielou均勻度指數(shù)以夏枯草群落最高（0.665），白車軸草群落最低（0.495）。不同植被群落的地表昆蟲相似度分析顯示，群落間的相似性指數(shù)為50%～67.57%（表3），物種組成間的差異不顯著（=0.13）。

表3 不同植被群落地表昆蟲群落的相似性比較Table 3 Comparison of above-ground insect communities in different vegetation communities

3.3 季節(jié)變化

不同季節(jié)地表昆蟲的物種豐富度和多度存在差異，物種豐富度在秋季最高，為40種；多度在冬季最高，有1 109頭。不同季節(jié)活動的昆蟲類群存在差異，其中，春、冬季活動的昆蟲多見于膜翅目和雙翅目；夏季活動的昆蟲主要為膜翅目和直翅目；秋季則以膜翅目、鞘翅目及直翅目昆蟲為主要活動類群（圖1）。

圖1 不同季節(jié)地表昆蟲物種多度及物種豐富度變化Fig.1 Changes of species abundance and species richness of above-ground insects in different seasons

4 討論與建議

在成都雙流國際機場草坪區(qū)共采集鑒定出65種地表昆蟲，以鞘翅目、雙翅目和直翅目為主，與周邊的重慶機場（楊效東等，1998；夏珊珊，2020）、南充高坪機場（李曉娟等，2009）、成都溫江機場（周貴平，2018）等的優(yōu)勢目組成基本一致，反映出機場地表昆蟲的組成具有地帶性特征。

喜旱蓮子草群落和白車軸草群落的昆蟲物種豐富度較高，夏枯草群落的最低，與昆明（巫家壩）國際機場的研究結(jié)果相似（王雪穎等，2013）。植被高度是影響昆蟲群落多樣性的重要因素，在一定范圍內(nèi)昆蟲豐富度和多度隨植被高度的增加而增加（劉繼亮等，2017；陳志敏等，2021）。喜旱蓮子草的植株高度可達50 cm以上，且作為入侵植物，其無性繁殖能力強（王美玲，2020），在割草作業(yè)后能通過不定芽快速地恢復長勢。同時，喜旱蓮子草和白車軸草這2種植物具有能產(chǎn)豐富蜜露的花，葉片寬闊，植株形態(tài)緊密（王雪穎等，2013），常成叢、成片生長，能形成覆蓋度較高的植被群落。這些植物特征能吸引包括鞘翅目、膜翅目、雙翅目、半翅目Hemiptera在內(nèi)的多種昆蟲前來取食、棲息。而夏枯草的葉片和植株形態(tài)較前2種植物偏狹窄與疏松，且夏枯草被稀疏的糙毛，莖葉具短硬的毛，植被高度也遠不及喜旱蓮子草（中國科學院中國植物志編輯委員會，1977），這些特征使得夏枯草對昆蟲的吸引力遠低于喜旱蓮子草和白車軸草。

機場地表昆蟲種類季節(jié)變動明顯，秋季物種豐富度最高，冬季物種多度最高。秋季，機場內(nèi)以鞘翅目的步甲科Carabidae和直翅目的蟋蟀科Gryllidae為主要昆蟲類群。其中，步甲科昆蟲不善飛翔，多活動于地表，喜好捕食體型較小的無脊椎動物。同時，步甲科昆蟲受溫度、降雨影響較大，在一定范圍內(nèi)其種類隨溫度升高和降雨量的增大而增加（孫曉杰，2019）。機場高溫及降雨天氣集中在7—9月（龐玉瑩，2021），步甲科昆蟲應在夏、秋季表現(xiàn)出較高的物種豐富度；同樣，蟋蟀科昆蟲大多為植食性，偏好草地生境，是一類秋季活動頻繁的昆蟲，在夏、秋季也應表現(xiàn)出較高的物種豐富度。但由于機場夏季割草及草坪平整碾壓作業(yè)頻次多破壞了步甲科及蟋蟀科昆蟲的食物資源和棲息場所，秋季停止割草和平整碾壓則導致這兩類昆蟲的物種豐富度高于夏季。冬季整個昆蟲物種多度高的原因是狗牙根群落的昆蟲數(shù)量大幅上升達到了675頭，占冬季個體數(shù)量的60.86%。主要原因在于狗牙根作為一種低矮草本，其莖下部匍匐地面蔓延生長，在入秋后緩慢進入枯黃休眠狀態(tài)（王雪如等，2021）。由于機場停止了草坪區(qū)的割草和平整碾壓作業(yè)，狗牙根的枯黃休眠部分與枯敗落葉等雜物能夠為昆蟲提供一個庇護及越冬的場所。

鞘翅目和直翅目昆蟲的種類和數(shù)量在秋季達到最高值，秋季是這兩類昆蟲的活動盛期。在機場各類昆蟲與鳥類的關系研究中發(fā)現(xiàn)，鳥類數(shù)量與鞘翅目和直翅目昆蟲數(shù)量具有極顯著的正相關性（李曉娟等，2009；徐潔等，2018；夏珊珊，2020）。秋季是候鳥遷徙時段，是機場鳥類數(shù)量最多和鳥擊高發(fā)時段（孫濤等，2011；李曉娟，周材權(quán)，2016；高云，2018；張瓊悅等，2019），這與鞘翅目、直翅目這兩類昆蟲的活動盛期相重疊。昆蟲活動盛期與鳥類活動高峰期相重疊是加劇機場內(nèi)鳥類活動的生態(tài)學因素之一（王雪穎等，2013）。

由于不同植被類型和不同季節(jié)昆蟲的多樣性存在差異，建議機場（1）更換草坪區(qū)草種類型，選擇高度矮化、無花或少開花或是能天然驅(qū)蟲的植物，保持草種種類的單一，清除和減少各種昆蟲的食物來源；（2）加強草坪區(qū)管理，增加秋、冬季割草頻次，控制植被高度，定期清理草坪區(qū)中的枯敗落葉等，減少地表昆蟲庇護所的同時清除藏匿其中的卵、蛹及越冬幼蟲，以減少來年的昆蟲種類及密度；（3）在夏季提前加強昆蟲的防治以減少秋季昆蟲物種豐富度，同時制定鞘翅目及直翅目這兩類優(yōu)勢昆蟲夏季和秋季的專項防治計劃，以減少其種類和密度；（4）進行動態(tài)監(jiān)測，發(fā)現(xiàn)昆蟲活動頻繁時進行緊急投藥，對種類或數(shù)量變動異常的昆蟲進行專項化學防治。

感謝成都雙流國際機場各部門的大力支持，特別是飛管部楊啟、許玉財?shù)亩αf(xié)助；感謝鄭志榮、林玉成、張珮、鄧小忠、譚進波老師，以及何興成、李東睿、陳雙丹、白俊、王燕、李明明等同學對工作的幫助和指導。

附錄Ⅰ成都雙流國際機場地表昆蟲的種類與數(shù)量AppendixⅠSpecies and quantity of above-ground insects at Chengdu Shuangliu International Airport

續(xù)附錄Ⅰ