興化灣人工濕地面積縮減對越冬水鳥群落的影響

王一桐，陳瑩，周安強，劉金福，楊金

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福州 350002；2.福建農(nóng)林大學(xué)海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心，福州 350002；3.生態(tài)與資源統(tǒng)計福建省高校重點實驗室，福州 350002；4.福建省觀鳥協(xié)會，福州 350002）

濱海濕地是全球生物多樣性最豐富的自然生態(tài)系統(tǒng)之一，為眾多水鳥提供充足的食物資源和棲息場所。隨著當(dāng)前中國經(jīng)濟(jì)的快速增長，沿海地區(qū)由于具有人口密集和開發(fā)需求大等特點，促使大面積濱海濕地逐漸轉(zhuǎn)換為其他土地利用類型（龔佳瑩，2010）。此外，污染、過度捕撈等因素將進(jìn)一步降低剩余濱海濕地的質(zhì)量（陳慶，2018）。鳥類作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中活躍的組成部分，其群落組成和多樣性指數(shù)變化一直作為衡量濕地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量的客觀指標(biāo)（Furness & Greenwood，1993）。

濱海濕地大致可分為自然濕地和人工濕地。國內(nèi)外已經(jīng)有很多研究針對自然濕地面積縮減對水鳥類群的影響，尤其是濕地圍墾。如濕地圍墾使海堤內(nèi)濕地失去了潮汐作用而逐漸旱化，嚴(yán)重影響鸻鷸類的覓食生境（張斌等，2011）。濕地圍墾使北遷水鳥聚集在狹小的區(qū)域，容易受極端情況的影響進(jìn)而導(dǎo)致種群受到威脅或幾近滅絕（顏鳳等，2017）。隨著自然濕地不斷退化，人工濕地逐漸成為水鳥的替補甚至替代生境（Ma.，2004）。其中，養(yǎng)殖塘是越冬水鳥的重要停歇地（張芳等，2018），可為水鳥提供高潮休息地和補充覓食生境（Hattori&Mae，2001；陳慶，2018）。養(yǎng)殖塘的水位變化可滿足不同類群水鳥的生態(tài)需求（華寧等，2009）。人工濕地對水鳥多樣性的承載功能是濕地生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量的重要補充。但是人工濕地的保護(hù)力度比自然濕地弱，更容易隨著土地開發(fā)，逐漸被轉(zhuǎn)換成建筑用地（張欠欠，2019）。國內(nèi)外針對人工濕地面積下降對水鳥類群的影響相關(guān)研究較少，本研究以福建興化灣為研究區(qū)，研究水鳥群落與人工濕地面積動態(tài)的生態(tài)關(guān)系，為水鳥及其棲息地的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

興化灣位于我國東南沿海，是東亞-澳大利西亞候鳥遷徙路線上重要的遷徙停歇地和越冬地，水鳥資源豐富，是黑嘴鷗、黑臉琵鷺等國家重點保護(hù)、瀕?；蛞孜Ｎ锓N集中分布區(qū)（李法玲，2018）。作為福建省最大的海灣，圍繞興化灣的水鳥資源有大量調(diào)查和研究，包括水鳥資源普查（方建青，2008；鄭丁團(tuán)，2009；汪榮，張勇，2012；周姍姍，2016）和水鳥生境選擇策略等（金杰鋒等，2008；王戰(zhàn)寧，2011a，2011b），但是缺乏利用長期水鳥監(jiān)測數(shù)據(jù)分析環(huán)境壓力的研究。近20年來，興化灣海灣生態(tài)系統(tǒng)在持續(xù)增大的經(jīng)濟(jì)發(fā)展壓力下表現(xiàn)出惡化趨勢，脅迫因子有灘涂未利用地逐漸旱化，養(yǎng)殖塘被改為濱海電廠溫排水、海洋捕撈等（程建新等，2013）和建筑用地（張華等，2019）。作為遷徙路線上的重要越冬地，隨著不斷的開發(fā)建設(shè)，越冬水鳥的棲息地面積不斷減少，濕地水鳥多樣性勢必受到影響。因此，為全面掌握興化灣越冬水鳥的資源狀況，本研究于2018—2019年對興化灣越冬水鳥進(jìn)行了數(shù)量監(jiān)測，分別與2006年和2014年的調(diào)查數(shù)據(jù)比較，分析水鳥數(shù)量及多樣性指數(shù)的變化趨勢；人工解譯濕地面積，通過濕地面積變化分析當(dāng)?shù)亻_發(fā)對水鳥的生態(tài)影響；探討濕地變化對不同水鳥類群的影響，為區(qū)域鳥類評估，興化灣濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于福建省中部沿海地區(qū)興化灣東北部（119°36′27.8″～119°41′15.1″E，26°1′7.8″～26°3′39.3″N）。興化灣是福建省最大的海灣，屬南亞熱帶海洋季風(fēng)氣候，雨量充沛，冬暖夏涼，年均氣溫19.8℃，年均降水量1 320 mm，海灣潮汐屬正規(guī)半日潮。濕地類型豐富，包括淤泥質(zhì)海灘、水產(chǎn)養(yǎng)殖場、紅樹林、淺海水域、河口水域、巖石海岸、潮間鹽水沼澤7種類型。擁有豐富的生物資源（李法玲，2018），其中水生生物有491種，以底棲動物和潮間帶動物為優(yōu)勢種；濕地植物有140種，以維管束植物為主，主要包括秋茄、堿蓬、互花米草、蘆葦?shù)?。脊椎野生動?68種，其中鳥綱176種，包括黑臉琵鷺、黑嘴鷗等珍稀瀕危物種。

1.2 水鳥調(diào)查方法

于2018—2019年2個越冬期（12月至翌年1月）采用樣點法和樣線法在潮間帶、灘涂、水庫及養(yǎng)殖塘對水鳥進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查覆蓋整個研究區(qū)，面積共4 126.67 hm，在水鳥集中分布區(qū)布設(shè)10條樣線和40個觀測樣點，樣線總長83.89 km，每個觀測樣點面積為0.8～1.5 hm，每個觀測樣點停留5 min，調(diào)查頻次為每月3次，每次野外工作時間為2 d，共12次，總計24 d，調(diào)查人員4～6人。每天調(diào)查時間為08∶00—11∶00和14∶00—16∶30，一般調(diào)查時間為當(dāng)日高潮位前后1～2 h，興化灣潮汐屬于正規(guī)半日潮，一天高潮、低潮均有2次。觀測人員沿著樣線的固定線路進(jìn)行調(diào)查，以步行為主，采用Nikon雙筒望遠(yuǎn)鏡（10×42）和Swarovski ATX85單筒望遠(yuǎn)鏡（30×60）觀測兩側(cè)水鳥。當(dāng)水鳥集群數(shù)量較少時，采用直接計數(shù)法記錄水鳥的種類與數(shù)量，當(dāng)水鳥集群數(shù)量較多時，采用集團(tuán)統(tǒng)計法進(jìn)行估算；當(dāng)水鳥快速活動，無法準(zhǔn)確估算數(shù)量時，通過拍照等輔助方式估計數(shù)量。物種分類參考《中國鳥類分類與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017）。

2006年數(shù)據(jù)由福建省觀鳥會提供。調(diào)查區(qū)域、調(diào)查時間與調(diào)查方法與本研究一致，但未設(shè)置觀測樣點，調(diào)查主要采用樣線法，樣線覆蓋研究區(qū)域全境。

2014年數(shù)據(jù)參考周姍姍（2016）的研究，為保證與本研究的一致性，只選擇其冬季（11月至翌年1月）數(shù)據(jù)，其調(diào)查區(qū)域、調(diào)查方法、調(diào)查時間均與本研究一致。

1.3 影像解譯和精度評判

結(jié)合實地觀測，采用目視解譯法對2006年和2019年的GoogleEarth衛(wèi)星影像進(jìn)行生境類型劃分并數(shù)字化，再利用ArcGIS 9.3進(jìn)行面積測算。由于本研究聚焦?jié)竦孛娣e變化對水鳥群落的影響，因此僅將生境類型劃分為2類：濕地和非濕地。研究期內(nèi)興化灣并無圍填海現(xiàn)象，而自然灘涂的淤蝕較緩慢，因此，濕地的類型轉(zhuǎn)換主要發(fā)生在人工濕地（養(yǎng)殖塘、蓄水區(qū)和灌溉地等）。非濕地包括建筑用地和未利用土地。目視解譯分別請3人獨立進(jìn)行，保證精度。

1.4 數(shù)據(jù)處理和分析

水鳥不同物種的個體數(shù)量取整個越冬期的單次最大觀測值。根據(jù)鳥類多度等級劃分的方法（Oring & Elphick，1993），將個體數(shù)量超過同期調(diào)查總個體數(shù)量10%的水鳥物種列為優(yōu)勢種；1%～10%的列為常見種；低于1%的列為稀有種。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（）、Pielou均勻度指數(shù)（）、優(yōu)勢度指數(shù)（）計算興化灣水鳥群落的多樣性和均勻度（Shannon，1950；Kempton，1976）。

=/ln。

=N/N，式中，N為優(yōu)勢種的種群數(shù)，N為全部物種的種群數(shù)。

利用One-Way ANOVA對不同年份的個體數(shù)、物種數(shù)、多樣性指數(shù)和濕地面積進(jìn)行差異顯著性檢驗，同時利用Spearman相關(guān)系數(shù)分析不同參數(shù)與濕地面積之間的相關(guān)程度。統(tǒng)計分析在R3.6.3的vegan（Oksanen，2013）中進(jìn)行。

2 研究結(jié)果

2.1 物種組成變化

2014年興化灣越冬水鳥的總個體數(shù)量最多，達(dá)29 943只（圖1），從4年的調(diào)查數(shù)據(jù)看，共記錄7目11科61種（附錄）。以鸻形目Charadriiformes為主（28種，占46.7%），其次是雁形目Anseriformes（13種，占21.7%）。2006年和2014年的優(yōu)勢種是黑腹濱鷸，2018年的是黑腹濱鷸、琵嘴鴨和反嘴鷸，2019年的是黑腹濱鷸、琵嘴鴨和普通鸕鶿。物種數(shù)僅在2014年略少（28種），其他調(diào)查年份基本在40種左右。但水鳥總個體數(shù)量銳減，降幅達(dá)46%（2006年的27 821只降至2019年的14 971只）。物種數(shù)和總個體數(shù)之間的差異并無顯著相關(guān)性。

圖1 福建興化灣水鳥物種數(shù)目與總個體數(shù)量的變化Fig.1 Changes of the richness and populations of wintering waterbirds in Xinghua Bay，F(xiàn)ujian

圖2 福建興化灣不同目水鳥的年際個體數(shù)量變化率Fig.2 Population change rate of different orders of waterbirds in Xinghua Bay，F(xiàn)ujian

2.2 多樣性指數(shù)變化

水鳥群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)為：2018年＞2019年＞2006年＞2014年，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈上升趨勢，從2006年的1.70上升至2019年的2.56，2018年最高；Berger Parker優(yōu)勢度指數(shù)為：2006年＞2014年＞2019年＞2018年（表1）。

表1 福建興化灣水鳥群落的多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)Table 1 Diversity and dominant indexes of waterbird communities in Xinghua Bay，F(xiàn)ujian

2.3 濕地面積變化對水鳥群落的影響

2006—2019年，興化灣濕地面積從1 194 hm下降至812 hm，下降32.1%（圖3）。濕地面積減少主要是由人工濕地轉(zhuǎn)化為其他土地利用類型。與周邊民眾的訪談發(fā)現(xiàn)，造成濕地面積喪失的主要原因是原圍填海區(qū)域在產(chǎn)業(yè)園建設(shè)期間被排干和人工養(yǎng)殖塘被抽干、填埋。

圖3 福建興化灣濕地面積變化Fig.3 Area change of wetland in Xinghua Bay，F(xiàn)ujian

濕地面積變化與水鳥總個體數(shù)量呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與物種數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)呈負(fù)相關(guān)但不顯著，與Pielou均勻度呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）（表2）。紅嘴鷗、青腳鷸個體數(shù)量與濕地面積變化呈極顯著正相關(guān)（＜0.01）；而 黑 臉 琵 鷺、反 嘴 鷸與鶴鷸的個體數(shù)量與濕地面積變化呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01）。

表2 福建興化灣濕地面積與鳥類群落多樣性指數(shù)的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between wetland area and bird community diversity indexes in Xinghua Bay，F(xiàn)ujian

3 討論

3.1 濕地面積變化對水鳥多樣性指數(shù)的影響

本研究調(diào)查水鳥單次最高數(shù)量為27 821只，與歷史數(shù)據(jù)比較，水鳥總個體數(shù)量的降幅達(dá)46%。其中，鶴形目、鸻形目與鷗形目的數(shù)量呈下降趨勢，而雁形目的數(shù)量呈上升趨勢。興化灣的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈上升趨勢，從2006年的1.70上升至2019年的2.56，2018年最高。濕地面積變化與水鳥總個體數(shù)呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。興化灣濕地改造面積大幅增加，對水鳥物種數(shù)目及多樣性影響不顯著，基本趨于穩(wěn)定狀態(tài)，并未受到濕地面積減少的影響，反而增加，Shannon-Wiener指數(shù)也呈上升趨勢。這可能是因為隨著面積減少，優(yōu)勢種個體數(shù)量降幅增加（如黑腹濱鷸數(shù)量銳減12 000只），均勻度升高，優(yōu)勢種效應(yīng)降低，多樣性指數(shù)升高。此外，多樣性增加也可能與濕地改造有關(guān)。興化灣養(yǎng)殖塘定期放水，從而形成不同水位，景觀格局與斑塊形狀的復(fù)雜化也在不斷變化（楊陽等，2019），可以滿足不同越冬水鳥對生境的不同要求。蔣科毅等（2011）也發(fā)現(xiàn)適度的圍墾有利于提高鳥類群落的多樣性。熊李虎等（2019）同樣發(fā)現(xiàn)，灘涂圈圍后未開發(fā)的區(qū)域能為水鳥提供新的棲息地，生境類型趨于多樣化，但越冬期單位面積水鳥數(shù)量的大幅度下降，表明圈圍后的小斑塊生境雖可以提高水鳥多樣性，但不利于大數(shù)量集群的水鳥棲息。綜上所述，濕地面積喪失會影響種群多度，而多樣性指數(shù)升高受多種因素影響。建議增加不同水鳥類群對環(huán)境因子響應(yīng)的研究來揭示水鳥群落變化的深層因素。

3.2 濕地年際變化對水鳥不同類群的影響

在過去13年間，興化灣的濕地逐漸轉(zhuǎn)化為建筑用地和未利用地，濕地面積降幅高達(dá)32.1%。水鳥的數(shù)量下降與其賴以生存的濕地面積縮減呈顯著正相關(guān)（r=0.86），說明濕地面積的消失直接影響濕地對水鳥群落的承載限度。濕地面積的消失主要來自人工濕地（未利用地和養(yǎng)殖塘）的變化，未利用地的變化對鸻形目影響最大。原本圍填海區(qū)域的未利用地逐漸旱化，與潮汐的連通性逐漸退卻，迫使鸻形目失去覓食和休息場所。本研究中個體數(shù)量下降最多的為中小型鸻鷸（黑腹濱鷸、環(huán)頸鸻等），中小型鸻鷸的生境以泥質(zhì)灘涂為主（張菁等，2021），未利用地的大片旱化，使鸻鷸類可獲取的生態(tài)位和食物資源減少，從而導(dǎo)致鸻鷸類數(shù)量的銳減。對鸻形目的研究表明，濕地水面積比例小于0.2時，鸻鷸數(shù)量幾乎為0（唐承佳，陸健健，2002）。其次，近10年來興化灣紅樹林面積增長速率高達(dá)133.33%（張黨玉等，2020），過高過密的紅樹林種植限制了大部分鳥類在該區(qū)域的覓食，并且在高潮位時，大面積灘涂光灘被覆，中小型鸻鷸類喪失最佳休息場所，進(jìn)一步加劇了鸻鷸類的喪失。此外，目前在研究區(qū)域周邊已建成核電站、工業(yè)園等，這些會通過污染、水體升溫等方式影響光灘的食物資源（劉劍秋等，2010），導(dǎo)致灘涂質(zhì)量下降、鸻鷸類數(shù)量減少。綜上，以未利用地為主的人工濕地旱化，加上光灘面積與質(zhì)量的變化是興化灣水鳥類群數(shù)量下降的第一主要原因。

而在以養(yǎng)殖塘為主的人工濕地中，不同經(jīng)營方式（灌水、清塘等）會吸引不同類群的水鳥棲息，當(dāng)養(yǎng)殖塘改造成建筑用地后，不但直接導(dǎo)致鸻鷸類的補充覓食生境和高潮休息地喪失，還會對其他水鳥群落造成影響。研究表明，養(yǎng)殖塘高水位時，有大量雁鴨類棲息，在一定程度上可增加雁鴨類等游禽的適宜生境面積（Bater.，2006）。養(yǎng)殖塘低水位時，常見白腰杓鷸、反嘴鷸等集小群活動覓食，也曾發(fā)現(xiàn)上百只黑腹濱鷸，在一定程度上能成為鸻鷸類等涉禽的棲息地（張芳等，2018）。本研究在興化灣野外調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，至少有300只黑臉琵鷺在養(yǎng)殖塘內(nèi)夜棲。綜上，養(yǎng)殖塘縮減是水鳥數(shù)量下降的第二主要原因。

針對數(shù)量上升的水鳥類群，核電站建設(shè)對于淡水的需求促使部分養(yǎng)殖塘水位降低，使明水面比例減少，可能是反嘴鷸科和涉禽個體數(shù)量上升的原因（張芳等，2018）。其次，通過觀察，雁鴨類集中分布于明水面較大的水庫中，而生境未被改造可能是雁鴨類個體數(shù)量增加的原因。另外，養(yǎng)殖塘中草魚的比例增加，可能是以鸕鶿為主的鰹鳥目個體數(shù)量上升的原因。以上類群的個體數(shù)量與濕地面積變化呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01）。這幾種都依賴于人工濕地作為覓食地或者休息地，人工濕地的減少反而使它們的數(shù)量上升，也可能是周圍濕地減少后的聚集效應(yīng)。興化灣周邊濕地圍墾填海工程（劉煒等，2008）、水體污染、外來植物物種入侵問題（陳麗華，2015）愈發(fā)嚴(yán)峻，直接或間接導(dǎo)致水鳥棲息地的喪失，可能導(dǎo)致附近海岸點的水鳥密度增加，形成聚集效應(yīng)，被迫聚集在一起的水鳥或遷徙的鳥類由于無法補充足夠食物滿足遷徙的能量需求（Yang.，2011），會引起種內(nèi)競爭加劇，從而降低遷徙鳥類存活率，造成鳥類整體種群數(shù)量的下降。

3.3 興化灣濕地的重要性評價

福建興化灣于2018—2019年共記錄到珍稀瀕危水鳥10種，其中IUCN瀕危（EN）物種3種、易危（VU）物種2種、近危（NT）物種5種。黑臉琵鷺是全球最瀕危的鳥類之一，分布區(qū)極為狹窄，2019年調(diào)查記錄的黑臉琵鷺達(dá)到世界種群數(shù)量的10%以上，2014年、2018年調(diào)查記錄的也達(dá)到世界種群數(shù)量的2%以上，達(dá)到國際重要濕地標(biāo)準(zhǔn)2和標(biāo)準(zhǔn)6（李祿康，2001）。黑嘴鷗是IUCN易危（VU）物種，數(shù)量稀少，2006年、2014年、2018年與2019年這4年調(diào)查記錄的黑嘴鷗均達(dá)到了世界種群數(shù)量的2%以上，達(dá)到國際重要濕地標(biāo)準(zhǔn)6（李祿康，2001），福建興化灣珍稀瀕危水鳥資源豐富，充分反映出應(yīng)對福建興化灣濕地進(jìn)行保護(hù)的重要意義。

3.4 興化灣越冬水鳥生存狀況的影響因素分析及建議

越冬期是鳥類生活史階段的關(guān)鍵時期，興化灣作為水鳥越冬遷飛路線上的重點區(qū)域，是水鳥的食物補給站與生境，對水鳥種群生存具有重要意義。興化灣的土地整改工程喪失了32.1%的濕地面積，對水鳥造成了一定的干擾，鳥類適宜的生境不斷消減。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，人為養(yǎng)殖與過度捕撈導(dǎo)致水鳥的食物資源大幅減少，另外，一些水產(chǎn)養(yǎng)殖戶為防水鳥采食，布設(shè)網(wǎng)具非法捕殺鳥類，包括黑嘴鷗等珍稀瀕危物種。

興化灣應(yīng)組織專業(yè)人員設(shè)立候鳥監(jiān)測救護(hù)站，及時掌握候鳥遷徙信息，開展鳥類種類和數(shù)量監(jiān)測的日常工作，對于建設(shè)項目對水鳥的影響開展生態(tài)監(jiān)測，分析建設(shè)項目對鳥類數(shù)量的變化，減緩建設(shè)項目的影響。對興化灣重點區(qū)域劃分生態(tài)紅線，提升各類型濕地的保護(hù)與建立，營造足夠的棲息和覓食空間，結(jié)合水鳥特點進(jìn)行棲息地規(guī)劃，制定魚類、甲殼類、貝類增殖放流計劃，恢復(fù)底棲動物群落，提供食物來源，對水鳥提供警覺安全距離，營造島嶼、緩沖林等生境斑塊，減緩項目占地對鳥類覓食的影響，在建設(shè)項目內(nèi)進(jìn)行植草綠化，營造鳥類適宜生境，如堿蓬、莎草等。以保護(hù)優(yōu)先，生態(tài)效益為主導(dǎo)，建立相應(yīng)的法律保護(hù)條例，并進(jìn)一步加大對瀕危物種的追蹤力度并保護(hù)其生境，為物種保護(hù)以及生境修復(fù)的方案制定提供科學(xué)依據(jù)。

本研究得到福建省觀鳥會的數(shù)據(jù)平臺支持，感謝眾多愛鳥觀鳥志愿者對每一次野外數(shù)據(jù)采集提供的幫助。

附錄福建興化灣不同年際下越冬水鳥資源Appendix List of overwintering waterbirds in different years in Xinghua Bay，F(xiàn)ujian

續(xù)附錄