基于紅外相機(jī)對(duì)甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)獸多樣性的調(diào)查

毛銳銳，張德喜，孫章運(yùn)，陳劉陽(yáng)，張紅勇，劉瑞，張立勛*

（1.蘭州大學(xué)生態(tài)學(xué)院，蘭州 730000；2.甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，甘肅 榆中 730117；3.蘭州大學(xué)榆中山地生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站，蘭州 730000）

生物多樣性是人類(lèi)可持續(xù)發(fā)展和生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是自然環(huán)境的物質(zhì)基礎(chǔ)與保障（馬駒如，1994；朱淑怡等，2017）。構(gòu)建系統(tǒng)的生物多樣性監(jiān)測(cè)體系是有效評(píng)估其保護(hù)成效的途徑（馬克平，2011）。鳥(niǎo)獸監(jiān)測(cè)不僅是生物多樣性監(jiān)測(cè)的重要內(nèi)容，也是生物多樣性保護(hù)與評(píng)價(jià)的重要基礎(chǔ)（Morrison.，2007；Liu.，2013），因此對(duì)鳥(niǎo)獸進(jìn)行監(jiān)測(cè)是至關(guān)重要的。自然保護(hù)區(qū)在野生動(dòng)物種群維持和棲息地保護(hù)中扮演著重要角色（Shrestha.，2021），對(duì)自然保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)獸資源現(xiàn)狀的監(jiān)測(cè)可為其提供基礎(chǔ)資料和保護(hù)方向。

甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于1988年，是以森林生態(tài)系統(tǒng)和野生動(dòng)物為保護(hù)對(duì)象的保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)利用傳統(tǒng)方法進(jìn)行的鳥(niǎo)獸多樣性的科學(xué)研究和調(diào)查包括：王香亭（1996）利用傳統(tǒng)調(diào)查方法記錄到鳥(niǎo)類(lèi)14目31科123種，獸類(lèi)6目11科25種；張迎梅（1998）研究雀形目Passeriformes食蟲(chóng)鳥(niǎo)在春夏季的差異，邵明勤等（2005，2006）研究了人為干擾和森林演替對(duì)保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)類(lèi)群落的影響，以及邵明勤等（2007）研究了麻家寺保護(hù)站的鳥(niǎo)類(lèi)多樣性；獸類(lèi)集中于馬麝（孟秀祥等；2010；佟夢(mèng)等，2010；楊萃等，2011；王靜等，2020）、梅花鹿（王春玲，2017）和野豬（徐濤，2018）等物種。

紅外相機(jī)技術(shù)相對(duì)于傳統(tǒng)的野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)方法，具有客觀性、長(zhǎng)期連續(xù)、易于獲取珍貴物種的影像資料、便于重復(fù)確認(rèn)等優(yōu)點(diǎn)（Olson.，2012），能夠?qū)Ρ镜匚锓N名錄的編制進(jìn)行有效補(bǔ)充（楊雄威等，2020），為生物多樣性的保護(hù)和持續(xù)利用提供重要信息，成為補(bǔ)充完善傳統(tǒng)調(diào)查保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥(niǎo)獸資源的可靠方法（趙定等，2021）。2018年9月—2020年8月在甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)技術(shù)展開(kāi)調(diào)查，以期更新保護(hù)區(qū)本底資源，同時(shí)初步分析物種空間分布特征，為后續(xù)科學(xué)研究和保護(hù)與管理工作提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（103°50′～104°10′E、35°38′～35°58′N(xiāo)）位于甘肅省榆中縣境內(nèi)，由興隆山和馬銜山兩大近似平行延伸的山脈組成，東西長(zhǎng)37 km，南北寬17 km，總面積約33 301 hm，海拔2 000～3 670 m。年均氣溫3～7℃，年降水量340～520 mm，無(wú)霜期70～130 d。區(qū)內(nèi)以森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型為主，垂直帶譜明顯，主要有針葉林、針闊混交林、落葉闊葉林、高山灌叢、高山草甸和荒漠草原（王香亭，1996）。

1.2 紅外相機(jī)布設(shè)方法

利用ArcGIS 10.2將保護(hù)區(qū)劃分為若干個(gè)1 km×1 km的公里網(wǎng)格，綜合考慮功能區(qū)、植被類(lèi)型、海拔梯度等要素，選取其中60個(gè)公里網(wǎng)格，于2018年9月—2020年8月 在 每 個(gè) 網(wǎng) 格 內(nèi) 布 設(shè)1臺(tái)紅外相機(jī)（易安衛(wèi)士L710），共布設(shè)60臺(tái)（圖1）。紅外相機(jī)野外安裝選擇獸徑、水源地或動(dòng)物活動(dòng)痕跡較多的位點(diǎn)（李晟等，2016），相鄰2臺(tái)相機(jī)間隔不小于500 m，相機(jī)固定在離地面50～100 cm的樹(shù)干上，或固定于自制三腳架上，所有位點(diǎn)均不設(shè)置誘餌。同時(shí)，記錄每一臺(tái)相機(jī)的編號(hào)、放置日期、經(jīng)緯度、海拔以及植被類(lèi)型等。紅外相機(jī)每隔4～5個(gè)月更換電池和儲(chǔ)存卡，及時(shí)維護(hù)和補(bǔ)充丟失的相機(jī)。紅外相機(jī)工作時(shí)間設(shè)置為24 h，每次觸發(fā)連拍3張照片與1段10～15 s的視頻組成1組照片，觸發(fā)間隔30 s。

圖1 甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)分布Fig.1 Camera sites in the Xinglong Mountains National Nature Reserve，Gansu

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

從照片中獲取拍攝日期、時(shí)間以及工作天數(shù)，完成物種鑒定、數(shù)量統(tǒng)計(jì)、獨(dú)立有效照片等數(shù)據(jù)的整理。物種鑒定參考《甘肅脊椎動(dòng)物志》（王香亭，1991）、《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)野外手冊(cè)》（約翰·馬敬能等，2000）、《中國(guó)獸類(lèi)野外手冊(cè)》（Smith，謝焱，2009），分類(lèi)系統(tǒng)依據(jù)《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性（第2版）》（蔣志剛等，2017）、《中國(guó)鳥(niǎo)類(lèi)分類(lèi)與分布名錄（第三版）》（鄭光美，2017），物種保護(hù)等級(jí)參考《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》（國(guó)家林業(yè)和草原局，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021），瀕危等級(jí)分別參考《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》（蔣志剛等，2016）、世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄（https：//www.iucnredlist.org）和CITES附錄（https：//cites.org/eng/app/appendices.php）。

1臺(tái)紅外相機(jī)持續(xù)工作24 h計(jì)為1個(gè)有效相機(jī)工作日（李晟等，2016）。同一臺(tái)相機(jī)在30 min以?xún)?nèi)拍攝到的同一物種定義為1張獨(dú)立有效照片（O’Brien，2003）。物種相對(duì)種群數(shù)量評(píng)估的指標(biāo)選取物種相對(duì)多度指數(shù)（relative abundance index，RAI）（李晟等，2014）。RAI以紅外相機(jī)調(diào)查中同一物種的拍攝率為基礎(chǔ)（李晟等，2016；張明明等，2019）：RAI=A/×1 000，式中，A為紅外相機(jī)所拍攝到的第種的獨(dú)立照片數(shù)，為所有相機(jī)位點(diǎn)的總相機(jī)日。

采用拍攝率（photographic rate，PR）作為衡量動(dòng)物相對(duì)多度的指標(biāo)，比較不同動(dòng)物出現(xiàn)的頻度（Rovero.，2014），以此比較不同海拔段及不同植被類(lèi)型的拍攝率，PR=有效照片數(shù)/相機(jī)日×100。

月相對(duì)豐富度指數(shù)（monthly relative abundance index，MRAI）分析鳥(niǎo)獸年活動(dòng)格局（Liu.，2013），MRAI=M/T×100，式中，M為第月所有物種的獨(dú)立有效照片數(shù)，T代表第個(gè)月紅外相機(jī)工作日。

網(wǎng)格占有率（grid occupancy，GO）指某一調(diào)查區(qū)域內(nèi)，某物種被拍到的網(wǎng)格單元數(shù)占所有正常工作的網(wǎng)格單元數(shù)的百分率，初步評(píng)估物種的分布情況，GO=G/×100%，式中，G表示第種被拍到的網(wǎng)格單元數(shù)，表示所有正常工作的網(wǎng)格單元數(shù)（肖治術(shù)等，2019；肖治術(shù)，2019）。

利用R中的vegan包繪制物種累積曲線(xiàn)，并使用Kruskall-Wallis檢驗(yàn)分析不同功能區(qū)、植被類(lèi)型及海拔的物種數(shù)總體分布差異。所有的數(shù)據(jù)整理和分析均在Excel 2016和R中完成。

2 結(jié)果與分析

本次調(diào)查累計(jì)33 521個(gè)相機(jī)工作日，共獲得獨(dú)立有效照片7 877張，其中，鳥(niǎo)類(lèi)2 654張（33.69%），獸類(lèi)2 492張（31.64%），家畜、其他人員和無(wú)法鑒定的共2 731張（34.67%）。共鑒定出鳥(niǎo)類(lèi)8目18科49種，獸類(lèi)4目8科11種（附錄Ⅰ）。

2.1 物種累積曲線(xiàn)

紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到30 d時(shí)，獸類(lèi)物種數(shù)趨于穩(wěn)定（11種），表明抽樣充分。鳥(niǎo)類(lèi)監(jiān)測(cè)物種數(shù)開(kāi)始呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)，后增長(zhǎng)逐漸緩慢，365 d內(nèi)監(jiān)測(cè)到38種，703 d監(jiān)測(cè)到第49種，說(shuō)明監(jiān)測(cè)到的物種數(shù)低于真實(shí)存在的物種數(shù)（圖2）。

圖2 興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)物種累積曲線(xiàn)Fig.2 Accumulation curve of species captured by camera-trapping in the Xinglong Mountains National Nature Reserve

2.2 鳥(niǎo)獸物種組成

國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物有3種：荒漠貓、馬麝和梅花鹿；國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物有10種，分別是蒼鷹、雕鸮、縱紋腹小鸮、燕隼、橙翅噪鹛、紅喉歌鴝、藍(lán)喉歌鴝、賀蘭山紅尾鴝、豹貓和石貂。在《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》中被列為極危（CR）的3種：荒漠貓、馬麝和梅花鹿；瀕危（EN）的2種：賀蘭山紅尾鴝和石貂；近危（NT）的3種：蒼鷹、雕鸮和亞洲狗獾；易危（VU）的1種：豹貓。被IUCN瀕危物種紅色名錄列為瀕危（EN）的1種：馬麝，易危（VU）的1種：荒漠貓，近危（NT）的1種：賀蘭山紅尾鴝。被列入CITES附錄Ⅱ的6種，包括雕鸮、縱紋腹小鸮、燕隼、荒漠貓、豹貓和馬麝。中國(guó)特有種共6種：黃腹山雀、山噪鹛、橙翅噪鹛、寶興歌鶇、賀蘭山紅尾鴝和荒漠貓。新增保護(hù)區(qū)記錄2個(gè)：栗背巖鷚和蒼鷹。

2.3 物種豐富度

GO鳥(niǎo)類(lèi)排名前5的分別是環(huán)頸雉（95.00%）、灰 頭 鶇（65.00%）、橙翅噪鹛（58.33%）、寶興歌鶇（38.33%）和赤頸鶇（36.67%）；排名前5的獸類(lèi)是亞洲狗獾（80.00%）、豹貓（80.00%）、馬麝（73.33%）、灰尾兔（46.67%）和北花松鼠（36.67%）。

RAI最高的5種鳥(niǎo)類(lèi)是環(huán)頸雉（24.88）、橙翅噪鹛（19.21）、灰頭鶇（14.44）、寶興歌鶇（4.39）和赤頸鶇（2.18）；最高的5種獸類(lèi)是馬麝（13.99）、亞洲狗獾（13.99）、達(dá)烏爾鼠兔（11.96）、灰尾兔（11.63）和豹貓（11.04）。

RAI排名前10（附錄Ⅰ）物種的年際動(dòng)態(tài)顯示：2020年高于2019年的鳥(niǎo)類(lèi)有3種，即環(huán)頸雉、赤頸鶇和棕胸巖鷚；獸類(lèi)有6種，即馬麝、亞洲狗獾、豹貓、北花松鼠、野豬和梅花鹿（圖3）。

圖3 興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)物種排名前10的相對(duì)多度指數(shù)Fig.3 Relative abundance index of the top 10 species monitored by camera-trapping in the Xinglong Mountains National Nature Reserve

2.4 物種年活動(dòng)格局

MRAI結(jié)果表明：鳥(niǎo)類(lèi)的活動(dòng)高峰期為5月和9月，12月到翌年2月最低（圖4）；獸類(lèi)的活動(dòng)高峰期為5月和6月，12月到翌年3月最低。

圖4 興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)物種的月相對(duì)多度指數(shù)Fig.4 Monthly relative abundance index of species monitored by camera-trapping in the Xinglong Mountains National Nature Reserve

2.5 物種豐度空間分布

從功能區(qū)看，實(shí)驗(yàn)區(qū)的拍攝率最高（19.50%），緩沖區(qū)的物種多樣性指數(shù)最高（2.68）。鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)在各個(gè)功能區(qū)之間存在顯著差異（=6.998，=2，=0.030），獸類(lèi)物種數(shù)無(wú)顯著差異。從植被類(lèi)型看，高山灌叢的物種拍攝率和多樣性指數(shù)最高（25.05%，2.69），荒漠草原的最低（9.22%，0.57）。鳥(niǎo)類(lèi)物種數(shù)在各種生境類(lèi)型之間存在顯著差異（=12.468，=5，=0.029），獸類(lèi)物種數(shù)無(wú)顯著差異。隨著海拔增加，記錄到的物種數(shù)增加，2 635～2 835 m海拔段的物種多樣性指數(shù)最高（2.74），海拔超過(guò)3 035 m的拍攝率最高（25.60%），而較低海拔區(qū)的較低。鳥(niǎo)獸物種數(shù)在各海拔段之間無(wú)顯著差異（表1）。

表1 興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同功能區(qū)、生境和海拔的相機(jī)位點(diǎn)分布及拍攝物種數(shù)量Table 1 Distribution of camera sites and number of captured species in different functional zones，habitat types and elevation ranges in the Xinglong Mountains National Nature Reserve

3 討論

興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)進(jìn)行了2年的野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)，一些中國(guó)特有鳥(niǎo)類(lèi)如橙翅噪鹛、寶興歌鶇等，以及珍稀保護(hù)獸類(lèi)物種如馬麝、豹貓等均得到影像確認(rèn)。本次調(diào)查獸類(lèi)取樣相對(duì)充分，但與本底資源（王香亭，1996）相比，艾鼬狼、赤 狐等大中型食肉動(dòng)物未被拍攝到，這可能是由于過(guò)去調(diào)查依據(jù)訪(fǎng)問(wèn)和歷史資料，數(shù)據(jù)本身存在偏差，如狼和赤狐等已經(jīng)從保護(hù)區(qū)消失；而本次監(jiān)測(cè)到的荒漠貓屬于稀有物種，興隆山地處該物種分布區(qū)邊緣，可能因?yàn)槊芏容^低，在過(guò)去的調(diào)查中未被記錄到。此外，與傳統(tǒng)調(diào)查相比（王春玲，2017），本次在2個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)監(jiān)測(cè)到人為引入重建的梅花鹿種群，說(shuō)明紅外相機(jī)調(diào)查能夠更準(zhǔn)確提供物種的分布位點(diǎn)；14個(gè)位點(diǎn)拍攝到60張野豬重建種群的獨(dú)立有效照片，遠(yuǎn)高于徐濤（2018）的結(jié)果，說(shuō)明紅外相機(jī)數(shù)量、布局及監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)決定了獲取物種分布及種群狀態(tài)的信息。物種累積曲線(xiàn)表明鳥(niǎo)類(lèi)取樣還未完全達(dá)到飽和，這可能受紅外相機(jī)的使用局限影響（Li，2010；湯小明等，2016），拍攝到的多為地棲林下鳥(niǎo)類(lèi)，本底資源（王香亭，1996）記錄的佛法僧目Coraciiformes、鵑形目Cuculiformes、夜 鷹 目Caprimulgiformes和 鷹 形 目Accipitriformes等物種均未被拍攝到。

本次調(diào)查到的野生鳥(niǎo)獸相對(duì)多度存在明顯的季節(jié)變化。影響鳥(niǎo)類(lèi)這種變化的直接原因是遷徙鳥(niǎo)類(lèi)（如紅喉歌鴝、紅脅藍(lán)尾鴝）數(shù)量的變化（邵明勤，2006），鳥(niǎo)類(lèi)在5月物種數(shù)月變化最高，這可能與鳥(niǎo)類(lèi)繁殖相關(guān)，由于筑巢、覓食、育雛導(dǎo)致拍攝率增加；9月出現(xiàn)一次高峰，可能與食物資源的減少使得鳥(niǎo)類(lèi)覓食增加和夏候鳥(niǎo)的遷徙（邵明勤，2006）有關(guān)。獸類(lèi)物種數(shù)月變化不大，群落較為穩(wěn)定，在12月到翌年3月較少，這可能與保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種亞洲狗獾和北花松鼠的冬眠習(xí)性相關(guān)，該結(jié)論與王曉寧等（2019）對(duì)連城保護(hù)區(qū)鳥(niǎo)獸調(diào)查的結(jié)論一致。

植被類(lèi)型多樣化和海拔梯度的差異都會(huì)導(dǎo)致物種分布不均（Chesson，2000；Longino & Colwell，2011；Guo，2013）。紅外相機(jī)在不同棲息地的拍攝率顯示，高山灌叢是興隆山鳥(niǎo)獸拍攝率最高的植被類(lèi)型，這與邵明勤等（2006）樣線(xiàn)調(diào)查保護(hù)區(qū)麻家寺保護(hù)站鳥(niǎo)類(lèi)多樣性結(jié)論一致；高山灌叢拍攝率較高可能也與紅外相機(jī)臺(tái)數(shù)（19臺(tái)）有關(guān)，監(jiān)測(cè)力度大，拍攝物種數(shù)也相應(yīng)增加，在荒漠草原和高山草甸均布設(shè)2臺(tái)，導(dǎo)致監(jiān)測(cè)到的物種多樣性存在顯著差異；此外，該研究拍攝到的梅花鹿位點(diǎn)全部位于灌叢，這與桃紅嶺保護(hù)區(qū)內(nèi)梅花鹿對(duì)棲息地選擇研究一致（李佳等，2015；周鴨仙等，2019）。在海拔梯度上，保護(hù)區(qū)中海拔段（2 635～2 835 m）拍攝物種數(shù)最多，這與山地動(dòng)物分布呈中海拔單峰型一致（劉開(kāi)明等，2017；Liang.，2021）。該區(qū)域內(nèi)物種集中分布在中海拔段這一現(xiàn)象，可能因?yàn)榈秃０味蔚娜藶楦蓴_較大；而高海拔段可能由于每年積雪期較長(zhǎng)，降低了物種食物來(lái)源，導(dǎo)致物種多樣性有所降低。

本次調(diào)查中新記錄物種出現(xiàn)及消失物種的種群重建均說(shuō)明興隆山保護(hù)區(qū)成效顯著，充分證明紅外相機(jī)技術(shù)在促進(jìn)保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物資源編目調(diào)查的重要性（肖治術(shù)，2016）。同時(shí)，紅外相機(jī)技術(shù)還能有助于掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)干擾因子情況，包括干擾種類(lèi)、干擾范圍、干擾強(qiáng)度以及干擾時(shí)間等（趙定等，2021）。本研究中發(fā)現(xiàn)干擾主要是人類(lèi)活動(dòng)（包括采集蕨菜、撿菌、砍竹子、游客游玩等）和家畜（包括羊、馬、牦牛、牛、狗），建議保護(hù)區(qū)針對(duì)干擾應(yīng)采取相應(yīng)治理措施。本研究團(tuán)隊(duì)將持續(xù)在保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)結(jié)合樣線(xiàn)調(diào)查，完善保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥(niǎo)獸多樣性動(dòng)態(tài)變化的監(jiān)測(cè)評(píng)估，從而為今后該區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)管理提供數(shù)據(jù)支撐。

感謝蘭州市林業(yè)局的項(xiàng)目資助，感謝甘肅興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的幫助與支持，感謝蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院梁嘉文、謝澤賢、張義等同學(xué)在讀取數(shù)據(jù)過(guò)程中的辛苦付出，感謝蘭州大學(xué)安蓓老師在論文修改過(guò)程中的辛勤付出。

附錄Ⅰ興隆山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)所記錄的鳥(niǎo)獸物種名錄AppendixⅠSpecies list of birds and mammals recorded by camera trapping in the Xinglong Mountains National Nature Reserve

續(xù)附錄Ⅰ

續(xù)附錄Ⅰ