流速-水溫對草魚生殖洄游的交互作用

中圖分類號：Q331 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-3075（2025）04-0238-09

魚類洄游指魚類因生理需要、遺傳密碼及外部環(huán)境等引起的周期性定向遷徙行為，一般分為生殖洄游、索餌洄游和越冬洄游（Lucasamp;Baras，2001）。在生殖洄游中，魚類能否順利到達(dá)產(chǎn)卵場，除受自身生理機(jī)制調(diào)節(jié)外，還與水文環(huán)境變化息息相關(guān)（Benitezamp;Ovidio，2018）。而水利水電工程的修建及運(yùn)行破壞了河流原有水文環(huán)境，嚴(yán)重干擾了洄游過程中所必需的水文刺激，導(dǎo)致洄游魚類種群數(shù)量銳減甚至區(qū)域性滅絕（華元渝和吳京燕，1993；張東亞，2011；Teichertetal，2018）。根據(jù)世界魚類洄游基金會發(fā)布的《洄游淡水魚地球生命力指數(shù)報告》，近40年間全球淡水洄游魚類種群規(guī)模下降了 76% （Dei-netetal，2020）。在此背景下，明晰魚類洄游所需適宜水文條件，對緩解水利水電工程的生態(tài)影響、修復(fù)河湖水生態(tài)具有重要意義。

在眾多水文因子中，流速是刺激魚類洄游的關(guān)鍵因子（Northcote，1984；Martinsetal，2011；鄭夢婷等，2023）?，F(xiàn)有流速對魚類洄游影響的研究一方面集中在探索刺激魚類洄游的最小流速及適宜范圍，如楊慶等（2019）發(fā)現(xiàn)刺激草魚（Ctenopharyngo-donidella）洄游的最小流速為 0.2m/s ，而適宜流速范圍為 0.4～1.0m/s ；另一方面集中于探索魚道等過魚設(shè)施的適宜流速，如仲召源等（2021）發(fā)現(xiàn)短須裂腹魚（Schizothoraxwangchiachii）上的魚道適宜流速范圍為 0.20～1.44m/s ，王永猛等（2020）發(fā)現(xiàn)，當(dāng)魚道過魚對象為長絲裂腹魚（Schizothoraxdoli-chonema）及齊口裂腹魚（Schizothoraxprenanti）時，魚道內(nèi)流速應(yīng)大于 0.2m/s ，進(jìn)口及豎縫處流速應(yīng)為0.72～1.67m/s 。

水庫等水利水電工程的調(diào)度運(yùn)行，在改變下游河道流量、水位、流速等水文情勢的同時，也對下游河道的水溫節(jié)律產(chǎn)生了影響（鄧云，2003；謝奇珂，2018；屈霄等，2020）。水溫變化對魚類洄游的啟動及洄游過程均有重要影響（吳瓊，2011）。目前水溫對魚類洄游影響的研究主要集中在不同水溫下魚類洄游過程中的游泳能力，如王曉等（2022）發(fā)現(xiàn)當(dāng)水溫為 10～20°C 時，四大家魚的臨界游泳速度隨水溫升高逐漸升高， 20°C 時達(dá)到最大；吳飛飛（2017）發(fā)現(xiàn)美國紅魚（Sciaenop socellatus）在水溫 18% 時，游泳續(xù)航時間最長，而在低于 6^°C 及高于 26^°C 時，游泳續(xù)航時間顯著降低；Pereira等（2019）發(fā)現(xiàn)水溫在 15-19‰ 時，豎縫式魚道中七鰓鰻（Petromyzonmarinus）的洄游有較高通過率。

總體而言，目前相關(guān)研究多集中在流速、水溫單因子變化對魚類洄游的影響方面，而對二者的交互作用研究較少。在已建水利水電工程對于河流水溫的影響不可避免且較難恢復(fù)的前提下，探究水溫、流速影響的交互作用，進(jìn)而通過提升流速彌補(bǔ)水溫降低對魚類洄游、繁殖的影響，具有重要的科學(xué)和實踐意義。草魚作為我國四大家魚之一，有著重要的經(jīng)濟(jì)價值及生態(tài)價值，主要生長繁殖于我國長江及通江湖泊中，為我國特有的洄游性魚類。草魚資源數(shù)量的變化直接影響我國淡水漁業(yè)的發(fā)展（柏海霞等，2014）。故本文以草魚為研究對象，通過開展室內(nèi)可控條件下的對比試驗，分析其在不同水溫、流速組合條件下的洄游行為差異，揭示水溫、流速協(xié)同作用對魚類生殖洄游的影響機(jī)理，為水利水電工程生態(tài)調(diào)度及河流生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)理論和數(shù)據(jù)支持。

1材料及方法

1.1試驗裝置

本試驗在延慶實驗基地內(nèi)開展，試驗裝置如圖1所示。裝置主體部分由9條底部高程不同河道組成，每條長 20m ，寬 0.8m 。各河道均配備1個水泵，單個水泵流量為 0.1m³/s 通過水泵及輸水管道實現(xiàn)上下游水體循環(huán)流動。河道上下游均設(shè)有消能池，長 2m ，各河道緩沖池間由擋墻分隔，擋墻底端設(shè)有 0.8m×0.6m 開孔，開孔由擋水板閉合控制。當(dāng)擋水板完全閉合時，各條河道相互獨立，可營造各河道差異化水溫條件。河道上游通過整流柵的開合程度控制進(jìn)入水量，可滿足不同河道流速要求，并設(shè)置紊流柵網(wǎng)形成穩(wěn)定流場，下游河道末端與緩沖池間設(shè)置擋魚柵網(wǎng)，隔絕試驗魚進(jìn)入下游消能池的可能。試驗通過6臺JQ-5P水溫調(diào)節(jié)機(jī)調(diào)節(jié)各河道水溫，調(diào)控范圍為 8～25°C 。

1，試驗裝置外墻；2，內(nèi)墻；3，仿真河道；4，整流柵；5、6，上、下游消能池；7，水泵；8，攔截網(wǎng)；9，輸水管道；10，可調(diào)閘門；11，進(jìn)水口。

1，outer wall of the test setup;2，inner wall;3，simulated river channel;4，flow-traighteninggrid;5amp;6，upperand lower energy dissipation pools，respectively;7，waterpump;8， interceptionnet;9，water deliverypipeline;10，adjustable gate;11，waterinlet.

1.2試驗魚

試驗魚選用2齡草魚為試驗對象，共180尾，均來自市某漁場（表1）。試驗開始前對試驗魚進(jìn)行馴養(yǎng)，將其放置于室內(nèi)仿真河道馴養(yǎng)3d，適應(yīng)水體及河道環(huán)境。試驗水體為經(jīng)消毒并曝氣7d的自來水，水深 0.4m，pH 維持在7＼～8，靜水下水體溶解氧大于 6mg/L 。馴養(yǎng)期間按魚體重 3% 每天定時喂食2次，觀察攝食行為，待攝食行為正常后開展觀測試驗，每個試驗工況下試驗魚數(shù)量為10尾左右。試驗期間光照為自然光。

1.3情景設(shè)置

根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)，草魚生殖洄游高峰期為3一6月（楊慶等，2019），三峽大壩蓄水前，洄游期壩下平均水溫為 12.8～23.9°C ，蓄水后為 11.8～23.0^°C ，平均下降范圍為 0.9～2.3⁹C （蔡玉鵬等，2017）。同時基于前期不同水溫下草魚趨流反應(yīng)的預(yù)實驗結(jié)果，本試驗將水溫范圍設(shè)定為 12～22°C ，采用 2^°C 的間隔，共設(shè)置6個水溫梯度。刺激草魚洄游的最小流速閾值為0.2m/s （楊慶等，2019），為對比不同流速下水溫對草魚洄游行為的差異化影響，故設(shè)置 0.3m/s 和 0.6m/s 2個流速梯度，共計12種試驗情景。為減少試驗結(jié)果的偶然誤差，各情景下進(jìn)行5組重復(fù)試驗，共計60組。

1.4試驗步驟

（1）水溫調(diào)節(jié)：試驗開始前，利用水溫調(diào)節(jié)裝置將各試驗河道調(diào)至不同目標(biāo)水溫，水溫誤差不超過 。水溫調(diào)至目標(biāo)水溫后，靜水下培養(yǎng)1d，并且在此階段停止喂食。（2）水流調(diào)節(jié)：試驗開始時，先利用自制漁網(wǎng)將仿真河道內(nèi)草魚趕至下游 0～3m 區(qū)域內(nèi)，此區(qū)域為上溯起始區(qū)域；開啟水泵后，通過調(diào)節(jié)閘門開度控制試驗河道流速，達(dá)到目標(biāo)流速，并采用YSIFlowTracker流速儀和多普勒流速流量計共同測量流速，提升流速測量精度。待水流趨于穩(wěn)定后撤開漁網(wǎng)，同時開始計時及觀測。（3）試驗記錄：以1min 為時間間隔，記錄每一時間節(jié)點試驗魚分布區(qū)域，同時記錄每一時間節(jié)點上溯成功情況，用以統(tǒng)計各試驗組整體上溯成功率、上溯反應(yīng)、上溯距離、各時間節(jié)點平均分布距離等指標(biāo)。為排除試驗魚因應(yīng)激而不正常上溯帶來的試驗結(jié)果誤差，將試驗魚在試驗期間上溯距離超過 15m （楊慶等，2019）且堅持 1min 判定為上溯成功。（4）重復(fù)試驗：為減少試驗結(jié)果的偶然誤差，各情景進(jìn)行5組重復(fù)性試驗，單次試驗持續(xù) 15min ；為減少試驗魚活性對試驗帶來的誤差，同一試驗魚樣本進(jìn)行2次重復(fù)試驗間的時間間隔不得少于 3h 。

2結(jié)果與分析

2.1不同流速、水溫下草魚上溯反應(yīng)時間和區(qū)域分布

各試驗情景下，草魚上溯區(qū)域分布隨時間變化如圖2所示。試驗初期 （1～5min） ，相同流速下，水溫越高，起始區(qū)域內(nèi)（ （0～3m 區(qū)域）試驗魚分布概率越低，代表水溫對刺激草魚上溯具有顯著作用，以 18°C 為分界點，高水溫組比低水溫組在起始區(qū)域分布概率平均低17% 左右。相同水溫下，流速越高，起始區(qū)域內(nèi)試驗魚分布概率越低。其中低流速 （0.3m/s） 下， 5min 內(nèi)試驗魚起始區(qū)域平均分布概率接近 70% ，而高流速（0.6m/s） 下起始區(qū)域平均分布概率小于 35% 。試驗?zāi)┢?（11～15min） ，相同流速下，終點區(qū)域內(nèi) （gt;15m 區(qū)域）試驗魚分布概率隨水溫升高總體呈現(xiàn)增加趨勢，且高流速下終點區(qū)域試驗魚分布概率隨水溫變化變幅較低流速大，說明高流速下，草魚上溯對水溫變化更為敏感。相同水溫下，流速越高，終點區(qū)域試驗魚分布概率越高，其中 14～16^°C 水溫區(qū)間內(nèi)，提升流速能明顯升高終點區(qū)域試驗魚分布概率，平均升高 27% 0

本試驗以首次觀測到起始區(qū)域內(nèi)試驗魚分布低于 50% 的時間作為上溯反應(yīng)時間。如圖3a所示，水溫、流速的增加，均能夠縮短草魚對于水流刺激的反應(yīng)時間，加快刺激草魚啟動洄游過程。其中在低流速下， 12～16°C 水溫區(qū)間內(nèi)，試驗魚平均上溯反應(yīng)時間約為 8min ，大于試驗整體時間的 50% ；當(dāng)水溫超過20°C 時，平均上溯反應(yīng)時間明顯縮短。在高流速下，水溫由 12% 升至 14^°C 時，平均上溯反應(yīng)時間降低了2.6min ，在水溫達(dá)到 18% 以后，平均上溯時間縮短至

1min 左右。相同水溫下，高流速平均上溯反應(yīng)時間均低于低流速，其中在 14～18^°C 水溫區(qū)間，提升流速能夠明顯縮短平均上溯反應(yīng)時間，平均縮短 3.7min .14^°C 高流速下平均上溯反應(yīng)時間低于 18^°C 低流速，說明此水溫區(qū)間下，提升流速對草魚上溯啟動具有一定的補(bǔ)償作用。

本試驗以各時間段內(nèi)魚群平均分布區(qū)域距初始區(qū)域距離作為魚群平均分布距離。如圖3b所示，隨著水流刺激的持續(xù)，低流速下魚群平均分布距離隨時間緩慢增加；而高流速下， 6～10min 與 11～15min 時段內(nèi)各區(qū)域魚群平均分布距離幾乎保持不變，平均分布距離差為 0.35m ，說明高流速刺激使試驗魚更快完成上溯過程。在試驗后期 （11～15min） ），水溫與魚群平均分布距離總體呈正相關(guān)關(guān)系， 18～22^°C 溫度組的魚群平均分布距離比 12～16^°C 溫度組大 1.4m 。

2.2不同流速、水溫下草魚上溯成功率

上溯成功率指單次試驗結(jié)束后成功上溯的試驗魚數(shù)量與試驗魚總數(shù)的比值，用以定量描述魚群整體上溯情況。不同水溫及流速組合條件下，各試驗組草魚上溯成功率及其均值如圖4所示。

由圖4可知，相同流速下，試驗魚上溯成功率隨水溫增加總體呈現(xiàn)上升趨勢。其中在低流速下，12～16^°C 水溫區(qū)間內(nèi)，平均上溯成功率僅為 20% 左右；水溫超過 18^°C ，平均上溯成功率隨著水溫增加而大幅提升， 22^°C 下各試驗組平均上溯成功率超過60% 。而在高流速下，水溫由 12^°C 上升至 14^°C ，平均上溯成功率提升了約 20% ；水溫升高至 20°C 后，平均上溯成功率基本穩(wěn)定。

在相同水溫下，高流速試驗組魚群上溯成功率均大于低流速，但不同水溫下提升流速對草魚洄游的促進(jìn)作用具有明顯差異。 12^°C 時，平均上溯成功率提升幅度為 9.3% ，可認(rèn)為該水溫條件并不適合刺激魚群洄游；在 14～20°C 區(qū)間內(nèi)，提高流速后魚群上溯成功率的提升幅度最大，達(dá)到 25% 左右， 14^°C 水溫高流速下平均上溯成功率與 20°C 水溫低流速大致相同，可見在該水溫區(qū)間內(nèi)提升流速對草魚洄游有明顯促進(jìn)作用；水溫超過 20°C 后，增大流速對魚群上溯成功率影響不大，此時魚群平均上溯成功率達(dá)到70% 左右。

2.3流速、水溫對草魚洄游的交互作用

為了探索水溫、流速對草魚洄游行為的協(xié)同影響機(jī)制，使用SPSS軟件對60組試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析（two-wayanalysisof variance），結(jié)果如表2、表3所示。由結(jié)果可知，水溫、流速單因子對草魚上溯成功率及上溯反應(yīng)時間的影響均具有強(qiáng)顯著性 （Plt;0.001） ，進(jìn)一步驗證了水溫和流速變化能夠顯著影響草魚洄游。同時，水溫、流速的交互作用（水溫 × 流速）對魚群上溯成功率及上溯反應(yīng)時間分別具有顯著影響 （P=0.048lt;0.05.P=0.004lt;0.05） °

為了進(jìn)一步揭示水溫、流速對草魚洄游交互作用影響的顯著性區(qū)間，進(jìn)行了簡單效應(yīng)分析，結(jié)果如圖5所示。由圖5a及圖5b可以看出，在 14～18^°C 水溫區(qū)間內(nèi)，高流速、低流速對草魚上溯成功率及上溯反應(yīng)時間的影響差異均顯著，而在 12^°C 水溫時，不同流速下的草魚上溯成功率及上溯反應(yīng)時間不存在顯著差異，表明水溫 12% 時，草魚對流速刺激不敏感，提升流速對草魚洄游的促進(jìn)作用不大。

根據(jù)圖5c所示，低流速下， 12～16^°C 區(qū)間內(nèi)，草魚上溯成功率隨水溫增加變化不顯著；水溫達(dá)到 18^°C 后，草魚上溯成功率出現(xiàn)顯著變化。而在高流速下，水溫達(dá)到 14^°C 后，草魚上溯成功率開始出現(xiàn)顯著變化；水溫超過 20°C 后，上溯成功率不再隨水溫變化而有顯著差異。根據(jù)圖5d所示，低流速下， 12～16°C 區(qū)間內(nèi)，草魚上溯反應(yīng)時間隨水溫增加變化不顯著；水溫達(dá)到 18°C 后，草魚上溯反應(yīng)時間較 12% 水溫下出現(xiàn)顯著變化，超過 20°C 后，上溯反應(yīng)時間隨水溫增加未出現(xiàn)顯著變化。高流速下，水溫達(dá)到 14^°C 后，草魚上溯反應(yīng)時間開始出現(xiàn)顯著變化，這與高流速下上溯成功率隨水溫變化相吻合；水溫超過 18^°C 后，上溯反應(yīng)時間不再隨水溫變化而有顯著差異?？梢?，不同流速條件下，有效刺激魚類洄游的水溫拐點不同，高流速下為 14^°C 左右，低流速下為 18% 左右，這表明了通過增大流速刺激減緩水溫降低對魚類洄游負(fù)面影響的潛在可能性。

2.4流速、水溫對草魚洄游影響的貢獻(xiàn)度

利用Stata17軟件分析水溫、流速對草魚洄游的相對重要性（dominanceanalysis）。結(jié)合2.3分析結(jié)果，同時考慮到草魚產(chǎn)卵的臨界水溫（吳國犀等，1988），本研究以 18°C 為界劃分低水溫區(qū)間與高水溫區(qū)間。不同區(qū)間內(nèi)水溫、流速對魚群上溯成功率的貢獻(xiàn)度占比見表4。

由表4可知，在低水溫區(qū)間 14～18^°C 內(nèi)，流速對草魚上溯成功率的貢獻(xiàn)度更高，達(dá)到了 91.61% ，而水溫的貢獻(xiàn)較低，說明在此水溫區(qū)間內(nèi)，草魚生殖洄游對流速提升十分敏感；而在高水溫區(qū)間 18～22°C ，流速、水溫2因子對上瀕成功率的貢獻(xiàn)相當(dāng)。結(jié)果定量說明了在低水溫條件下，提升流速對于草魚生殖洄游的促進(jìn)與彌補(bǔ)作用。

3討論

3.1試驗結(jié)果的合理性

在洄游啟動過程中，當(dāng)水溫達(dá)到某一臨界狀態(tài)，水溫環(huán)境的改變能夠激發(fā)魚類洄游意愿，例如繁殖期水溫升高是許多魚類開始洄游的指示信號（胡成建和張晶，2005；王成友，2012）。此時魚體的側(cè)線系統(tǒng)將水流引起的機(jī)械振動信號轉(zhuǎn)化為電信號，識別流速刺激，從而引發(fā)魚類的趨流反應(yīng)（Wiersinga-Postamp;vanNetten，2000；Diazetal，2003）。在生殖洄游過程中，側(cè)線系統(tǒng)感受到的流速變化會刺激促性腺激素的分泌，而促性腺激素能增強(qiáng)魚類洄游意愿（劉筠，1993）。為保持外界刺激及激素分泌，魚類趨流上溯以追求適宜的水文環(huán)境，流速作為引導(dǎo)長距離洄游方向的信息因子發(fā)揮作用（Lietal，2013）。而洄游過程中水溫對魚類的游泳能力和新陳代謝水平有顯著影響。相關(guān)研究表明，水溫對魚類自主活動性的影響是由甲狀腺激素調(diào)節(jié)（Edelineetal，2006），低溫會使洄游魚類的自主活動能力顯著降低，進(jìn)而影響激素分泌、對水流刺激的敏感性以及自身游泳能力，最終影響到魚類洄游的快慢及到達(dá)產(chǎn)卵場時間。因此，流速通過魚體側(cè)線系統(tǒng)刺激洄游啟動、維持長距離洄游過程，而水溫通過控制魚體激素分泌和新陳代謝影響魚類對流速刺激的敏感性，這從機(jī)理層面表明了流速、水溫對魚類洄游的影響具有交互性。

作者在前期試驗中，探索了常溫下流速刺激草魚洄游的作用機(jī)理和適宜范圍（楊慶等，2019），本試驗則發(fā)現(xiàn)在不同水溫下，流速對草魚洄游的刺激效果存在顯著差異，證實了水溫、流速對草魚洄游的刺激作用存在顯著交互作用。Yan等（2012）開展了 15～25°C 下幼年草魚的臨界游泳能力測試，發(fā)現(xiàn)草魚游泳能力與水溫呈正相關(guān)關(guān)系，證明水溫影響了魚類洄游快慢；王曉等（2022）試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，四大家魚在10～20°C 水溫范圍內(nèi)，臨界游泳速度均隨水溫增加而增大，且水溫通過改變水黏性影響了魚類的游泳行為（劉毅，2022）。而Liu等（2021）探索了 18～24°C 、0.1～0.4m/s 下草魚上溯與水溫、流速的綜合關(guān)系，得出水溫、流速交互作用對草魚洄游影響不顯著的結(jié)論?；诒敬卧囼灣晒梢钥闯?，出現(xiàn)上述差異的主要原因是Liu等（2021）分析的水溫范圍屬于達(dá)到洄游適宜水溫之后的較高水溫區(qū)間，而流速范圍則相對較低和較窄，造成在不同水溫、流速區(qū)間內(nèi)得到與本試驗結(jié)果相反的結(jié)論。

3.2試驗結(jié)果在水利水電工程生態(tài)調(diào)度的應(yīng)用

水庫建成蓄水后，大壩低溫下泄水改變了下游河道的水溫節(jié)律，造成下游河道春夏季節(jié)水溫偏低、秋冬季節(jié)水溫偏高（鄧云，2003；謝奇珂，2018），如三峽水庫蓄水后，4一5月壩下水溫下降明顯，4月可降低 3.0^°C（ （彭期冬等，2012）；向家壩水庫蓄水后，3一6月份壩下水溫下降顯著，最大降幅為 3.6⁹C （郝好鑫等，2023）。春季水溫的降低直接影響了草魚的生殖洄游，推遲草魚到達(dá)產(chǎn)卵場的時間，進(jìn)而造成草魚產(chǎn)卵推遲（蔡玉鵬等，2017）。為緩解低溫下泄水的生態(tài)影響，目前所采用的方法主要為疊梁門分層取水（張弛等，2023），疊梁門分層取水雖較底孔下泄水溫升高，但與天然河道水溫相比仍普遍偏低（楊海林，2022），對下游河道水溫恢復(fù)效果有限，且疊梁門分層取水存在調(diào)度復(fù)雜、水頭損失的缺點（黎卡希等，2020）。

根據(jù)本文研究成果，水溫、流速對草魚生殖洄游的刺激作用存在互補(bǔ)性，提升流速可補(bǔ)償?shù)蜏厮畬Σ蒴~生殖洄游帶來的不利影響，因此建議在魚類洄游產(chǎn)卵期開展水量水溫聯(lián)合調(diào)控，保障魚類順利完成洄游產(chǎn)卵過程。以長江上游珍稀特有魚類保護(hù)區(qū)為例，在金沙江下游烏東德-白鶴灘-溪洛渡-向家壩4個梯級水庫未建設(shè)前，河道日均水溫達(dá)到四大家魚洄游產(chǎn)卵的 18% 適宜水溫下限的時間一般為4月上中旬，而金沙江下游4個巨型梯級電站建設(shè)后，最下游向家壩下泄的水溫達(dá)到 18^°C 的時間延遲到5月中下旬，延遲了1個半月左右，造成四大家魚產(chǎn)卵量降低，且仔幼魚越冬前的發(fā)育時間縮短，不利于魚類越冬。若能在向家壩下泄水溫達(dá)到 14^°C 時（現(xiàn)狀一般為3月中下旬），通過加大梯級電站的下泄流量，造成庫區(qū)和下游保護(hù)區(qū)江段的較高流速刺激，將有望使河道內(nèi)洄游魚類的洄游時間大幅提前，達(dá)到或接近以往正常的洄游產(chǎn)卵節(jié)律。在設(shè)置下泄流量方案時，應(yīng)滿足下游河道平均流速不低于 0.6m/s ，在庫區(qū)內(nèi)需形成一條連續(xù)的流速不低于 0.6m/s 的洄游通道。通過干流的流速、水溫協(xié)同調(diào)控，促進(jìn)魚類洄游進(jìn)入庫區(qū)和保護(hù)區(qū)江段具備產(chǎn)卵條件的相關(guān)支流，進(jìn)行產(chǎn)卵活動，促進(jìn)庫區(qū)和保護(hù)區(qū)江段的魚類資源保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)健康。

4結(jié)論

本文通過室內(nèi)仿真試驗，對比分析了不同水溫、流速組合條件下草魚的洄游上瀕情況，探索了水溫流速對草魚生殖洄游的協(xié)同影響機(jī)制，主要結(jié)論如下：（1）不同水溫下，流速對草魚洄游的刺激作用存在顯著差異。 12% 時，高、低流速對草魚洄游的刺激作用無顯著差異； 14～18°C 時，提升流速對草魚洄游的促進(jìn)效果最明顯，平均上溯成功率提升了 25% 左右，上溯反應(yīng)時間縮短 3.7min 左右； 20°C 以上，高、低流速刺激下草魚上溯成功率及上溯反應(yīng)時間均達(dá)到較高水平。（2）水溫、流速及其交互作用對草魚上溯洄游均有顯著性影響 （Plt;0.05） 。但在不同流速條件下，有效刺激草魚洄游的最低水溫不同，高流速時為 14^°C ，低流速時為 18‰ 在 14～18°C 水溫區(qū)間，提升流速可有效緩解水溫降低對草魚洄游的不利影響。在此水溫區(qū)間內(nèi)，流速對上溯成功率貢獻(xiàn)度達(dá)到 91.61% 。結(jié)果證明了在魚類洄游產(chǎn)卵期，通過加大流量和流速刺激，緩解水庫大壩低溫水下泄造成魚類洄游產(chǎn)卵期延遲的可行性與應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)

柏海霞，彭期冬，李翀，等，2014.長江四大家魚產(chǎn)卵場地形及 其自然繁殖水動力條件研究綜述[J].中國水利水電科學(xué) 研究院學(xué)報，12（3）：249-257.

BAI H X，PENG QD，LI C， et al， 2014.A summary of topographical characteristics of the four major Chinese carps' spawning grounds and hydrodynamic conditions for natural propagation in the Yangtze River[J]. Journal of China Institute of Water Resources and Hydropower Research， 12（3）：249-257.

蔡玉鵬，楊志，徐薇，2017.三峽水庫蓄水后水溫變化對四大 家魚自然繁殖的影響[J].工程科學(xué)與技術(shù)，49（1）：70-77.

CAIYP， YANG Z，XU W，2017.Effect of water temperature variation after impoundment of the Three Gorges Reservoir on natural reproduction of the four major Chinese carps[J].Advanced Engineering Sciences，49（1）：70-77.

鄧云，2003.大型深水庫的水溫預(yù)測研究[D].成都：四川大學(xué).

郝好鑫，楊霞，楊夢斐，等，2023.金沙江下游梯級水庫對水溫及 魚類適宜產(chǎn)卵時間的影響[J].湖泊科學(xué)，35（1）：247-257.

HAOH X，YANG X，YANG MF， et al， 2023. Impacts of the cascade reservoirs of Jinshajiang River on water temperature and fish spawning time[J]. Journal of Lake Sciences， 35（1）： 247-257.

華元渝，吳京燕，1993.水利工程對白暨豚生態(tài)環(huán)境的影響 [J].水科學(xué)進(jìn)展，4（3）：183-189.

HUAYY，WUJY，1993.Ecological-environmental impactof water engineering projects on the Baiji，Lipotes vexillifel [J].Advances in Water Science， 4（3）：183-189.

胡成建，張晶，2005.南黃海族小黃魚地方支族群洄游途徑與 環(huán)境關(guān)系的探討[J].海洋漁業(yè)，27（2）：109-112.

HU C J， ZHANG J， 2005. Probe into the relationship between the migrating routes of endemic branch tribles of Larimichthys polyactis in the Southern Yellow Sea and the environment[J]. Marine Tieheries， 27（2）：109-112.

黎卡希，黃衛(wèi)，黃國兵，等，2020.隔水幕水溫分層取水研究概 述[J].水電與新能源，34（10）：71-74.

LI K X， HUANG W，HUANG G B， et al， 2020. On the layered water withdrawal with temperature-control curtain[J]. Hy dropower and New Energy， 34（10）：71-74.

劉筠，1993.中國養(yǎng)殖魚類繁殖生理學(xué)[M].：農(nóng)業(yè)出版社.

劉毅，崔宇翔，曲疆奇，等，2022.水溫對魚類能量生態(tài)的影響 綜述[J].河北漁業(yè)，341（5）：40-44.

彭期冬，廖文根，李，等，2012.三峽工程蓄水以來對長江中 游四大家魚自然繁殖影響研究[J].四川大學(xué)學(xué)報（工程 科學(xué)版），44（增刊2）：228-232.

PENG Q D， LIAO W G， LI C， et al， 2012. Impacts of four major Chinese carps' natural reproduction in the middle reaches of Changjiang River by Three Gorges Project since the impoundment[J]. Advanced Engineering Sciences， 44（Suppl.2）： 228-232.

屈霄，郭傳波，熊芳園，等，2020.梯級開發(fā)下金沙江下游魚類 群落結(jié)構(gòu)特征及環(huán)境驅(qū)動因子[J].水生態(tài)學(xué)雜志，41（6）： 46-56.

QU X， GUO C B， XIONG F Y， et al， 2020. Characterization of the fish community and environmental driving factors during development of cascaded dams in the lower Jinsha River[J]. Journal ofHydroecology， 41（6）：46-56.

王曉，廖冬芽，俞立雄，等，2022.溫度梯度對四大家魚臨界游 泳速度的影響[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，43（2）：53-61.

WANG X，LIAO DY， YU L X， et al，2022. Effect of temperature gradient on the critical swimming speed of four major Chinese carps[J]. Progress in Fishery Sciences， 43（2）：53-61.

王成友，2012.長江中華鱘生殖洄游和棲息地選擇[D].武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué).

王永猛，李志敏，涂志英，等，2020.基于雅襲江兩種裂腹魚游 泳能力的魚道設(shè)計[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，31（8）：2785-2792.

WANG Y M， LI Z M， TU Z Y， et al， 2020. Fishway design based on the swimming ability of two Schizothorax species in the Yalung River， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 31（8）：2785-2792.

吳瓊，2011.魚類的洄游及影響魚類洄游的因素和研究方法 [J].黑龍江水產(chǎn)，30（2）：41-42.

吳飛飛，2017.典型網(wǎng)箱養(yǎng)殖魚類游泳能力及動力學(xué)研究 [D].舟山：浙江海洋大學(xué).

吳國犀，劉樂和，王志玲，等，1988.長江上游金沙江江段草魚 自然繁殖的研究[J].淡水漁業(yè)，18（1）：3-6.

謝奇珂，2018.河流型深水庫水溫結(jié)構(gòu)晝夜性與季節(jié)性變化 應(yīng)閾值[J].水生態(tài)學(xué)雜志，40（4）：93-100.

YANG Q， HU P， YANG Z F， et al， 2019. Suitable flow rate and adaptive threshold for grass carp （Ctenopharyngodon idellus） migration[J]. Journal of Hydroecology， 40（4）：93-100.

楊海林，2022.疊梁門分層取水效果評估分析[J].水利規(guī)劃與 設(shè)計，（1）：107-112.

YANG H L， 2022. Evaluation and analysis of layered water intake effect of stop log gate[J]. Water Resources Planning and Design，（1）：107-112.

鄭夢婷，楊志，胡蓮，等，2023.小江回水區(qū)江段魚類群落結(jié)構(gòu) 的時空變動及驅(qū)動因素分析[J].水生態(tài)學(xué)雜志，44（3）： 42-53.

ZHENG MT， YANG Z，HU L， et al， 2023. Spatiotemporal variation of fish community structure and its driving factors in the backwater area of Xiaojiang River[J]. Journal of Hydroecology， 44（3）：42-53.

張弛，張洋，吳雨嬌，等，2023.緩解水溫失調(diào)問題的水庫生態(tài) 調(diào)控策略[J].水科學(xué)進(jìn)展，34（1）：134-143.

ZHANG C， ZHANG Y， WU Y J， et al， 2023. Reservoir ecological regulation strategy to alleviate water temperature imbalances[J]. Advances in Water Science， 34（1）：134-143.

張東亞，2011.水利水電工程對魚類的影響及保護(hù)措施[J].水 資源保護(hù)，27（5）：75-77.

ZHANG D Y， 2011. Influence of water conservancy and hydropower engineering on fish and protection measures[J]. Water Resources Protection，27（5）：75-77.

仲召源，石小濤，譚均軍，等，2021.基于魚類游泳能力的魚道 設(shè)計流速解析[J].水生態(tài)學(xué)雜志，42（6）：92-99.

ZHONG Z Y，SHI X T， TANJJ， et al，2021. Fishway velocity design analysis based on fish swimming ability[J]. Journal of Hydroecology， 42（6）：92-99.

BENITEZ JP， OVIDIO M，2018. The influence of environmental factors on the upstream movements of rheophilic cyprinids according to their position in a river basin[J]. Ecology of Freshwater Fish，27（3）：660-671.

DEINET S， SCOTT-GATTY K， ROTTON H， et al， 2020. The Living Planet Index （LPI） for migratory freshwater fish： technical report[R]. London： World Fish Migration Foundation.

DIA7IP PRIF-GRANIFM KFNTOIRI M etal 2003 Deveiopment ol une lateral lne system I ue sea Dass[J]. Journal of Fish Biology， 62（1）：24-40.

EDELINE E，LAMBERTP，RIGAUDC， et al， 2006.Effectsof body condition and water temperature on Anguilla anguilla glass eel migratory behavior[J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，331（2）：217-225.

LUCAS M，BARAS E， 2001. Migration of freshwater fishes [M]. Oxford： Blackwel Science Ltd.

LIMZ，GAO X，YANG SR， et al， 2013.Effects of environmental factors on natural reproduction of the four major Chinese carps in the Yangtze River， China[J]. Zoological Science，30（4）：296-303.

LIU H R， YIN X N， QIU X T， et al， 2021. Coupled influence of flow velocity and water temperature on grass carp swimming behaviour and gonad development[J]. Hydrological Processes，35（4）：e14052.

MARTINSE G， HINCH S G，PATTERSON D A， et al， 2011. Effects of river temperature and climate warming on stock-specific survival of adult migrating Fraser River sockeye salmon （Oncorhynchus nerka）[J]. Global Change Biology，17（1）：99-114.

NORTHCOTE TG， 1984.Mechanisms of fish migration in rivers[M]//Mechanisms of Migration in Fishes.Boston， MA： Springer US：317-355.

PEREIRA E， CARDOSO G R，QUINTELLA BR， et al， 2019. Proposals for optimizing sea lamprey passage through a vertical-slot fishway[J]. Ecohydrology， 12（4）：e2087.

TEICHERT N，LEPAGE M， LOBRY J， 2018.Beyond classic ecological assessment： the use of functional indices to indicate fish assemblages sensitivity to human disturbance in estuaries[J]. Science of the Total Environment， 639： 465- 475.

WIERSINGA-POST J，VAN NETTEN S， 2000. Temperature dependency of cupular mechanics and hair cell frequency selectivity in the fish canal lateral line organ[J]. Journal of Comparative Physiology A，186（10）：949-956.

YAN G J， HE X K， CAO Z D， et al，2012. The trade-off between steady and unsteady swimming performance in six cyprinids at two temperatures[J]. Journal of Thermal Biology， 37（6）：424-431.

（責(zé)任編輯熊美華）

InteractionofFlowVelocityandWaterTemperature on the Spawning Migration of Grass Carps

YAN Xiaoyaol，YANG Zefan1， ZENG Qinghui1，TANG Jiaxuan1，2，HU Pengl （1. State Key Laboratory of Simulation and Regulation of Water Cycle in River Basin，China Institute of Water Resources and Hydropower Research，Beijing10oo38，P.R. China; 2.State KeyLaboratory of Hydraulic Engineering Simulation and Safety， Tianjin University， Tianjin ，P.R. China）

Abstract： Flow velocity and water temperature are key environmental factors affecting fish migration. The construction and operation of hydropower projects interfere with the flow velocity and temperature of rivers，consequently shortening the spawning period and reducing the population of migratory fish. Therefore，the determination of hydrological and hydrodynamic conditions that stimulate fish migration is urgently needed to allow ecological regulation of existing projects.Previous studies focused on the influence of a single factor，water temperature or flow velocity，on fish migration and neglected the interaction between the factors. In this study，grass carps were selected for study，and we conducted comparative experiments on the migration behavior of grass carps under the combinations of six water temperatures （12，14，16，18，20， 22^°C ）and two flow velocities（ 0.3m/s and 0.6m/s ）to determine the effects of water temperature，flow velocity，and their interaction on the reproductive migration behavior of grass carps.We aimed to provide a theoretical foundation and data support for the ecological regulation of water conservancy and hydropower projects. The key findings were as folows： Water temperature， flow velocity and their interaction significantly afected the migration of grass carps （Plt;0.05） . At a water temperature of 12^°C ， there was no significant difference between the high and low flow velocity in stimulating grass carp migration. In the water temperature range of 14–18^°C ， increasing the flow velocity promoted the migration of grass carps; migration success rate increased by 25% ，up to 91.61% ，and migration reaction time decreased by 3.7 minutes.At diferent flow velocities，the lowest water temperature that effectively stimulated fish migration varied with flow velocity， 14^°C at high flow velocity （0.6m/s） and 18^°C at low flow velocity （ （0.3m/s） ）.In conclusion， our research results demonstrate the potential benefit of increasing water discharge and flow velocity to mitigate delays in fish spawning migration caused by low-temperature water discharge from reservoirs.

Key words ： water temperature; flow velocity; spawning migration; water temperature-velocity interaction; spawningmigration ofgrass carps