不同玉米品種苗期耐低溫性篩選

近年，全球農(nóng)業(yè)和糧食生產(chǎn)面臨多重挑戰(zhàn)。除人口持續(xù)增長(zhǎng)外，生物與非生物脅迫的頻發(fā)及耕地面積的縮減也逐漸成為制約因素。相關(guān)研究指出，世界人口正以指數(shù)形式增長(zhǎng)，預(yù)計(jì)到2025年將達(dá)到100億，屆時(shí)全球糧食產(chǎn)量需提高 60%～100% ，以滿足日益增長(zhǎng)的需求。這意味著未來糧食安全將面臨巨大壓力。植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育依賴光照、溫度、水分、空氣和土壤等環(huán)境條件。一旦這些因素發(fā)生變化，就可能干擾植物的生理代謝過程，進(jìn)而影響作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。其中，干旱、鹽堿和低溫是限制植物生長(zhǎng)的主要非生物脅迫因子。特別是低溫脅迫，作為對(duì)植物危害較嚴(yán)重的環(huán)境因素之一，不僅影響其生長(zhǎng)狀態(tài)，還決定了植物的地理分布范圍。通常情況下，低溫脅迫可分為冷害（ .0～15°C. ）和凍害（低于 0^°C^? 。對(duì)多數(shù)植物而言，冷害是主要問題，其耐受程度因物種、品種及外界環(huán)境條件而異。為應(yīng)對(duì)低溫環(huán)境，溫帶植物普遍進(jìn)化出了復(fù)雜的適應(yīng)機(jī)制，以緩解低溫帶來的傷害。然而，許多源自熱帶和亞熱帶地區(qū)的作物，如玉米、水稻和番茄，對(duì)低溫較為敏感，缺乏有效的抗寒能力，會(huì)更容易受到冷害影響，造成顯著的產(chǎn)量損失。玉米是我國(guó)第一大糧食作物，廣泛應(yīng)用于食品加工、飼料生產(chǎn)、能源開發(fā)及化工原料等領(lǐng)域。近年，隨著國(guó)內(nèi)玉米產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展，種植面積持續(xù)擴(kuò)大。然而，全球氣候變化背景下，極端天氣頻發(fā)，嚴(yán)重威脅玉米早期生長(zhǎng)，甚至導(dǎo)致植株死亡。作為起源于亞熱帶的C4作物，玉米具有喜溫、短日照的特性，對(duì)溫度變化極為敏感，尤其是萌發(fā)期和苗期。玉米苗期遭遇低溫時(shí)，幼苗生長(zhǎng)顯著受阻，葉鞘、中胚軸逐漸變?yōu)楹稚瑖?yán)重時(shí)葉片萎蔫并呈現(xiàn)水漬狀。保障種子在低溫環(huán)境下正常發(fā)芽、維持苗期健康生長(zhǎng)，是實(shí)現(xiàn)春播提前的關(guān)鍵。適宜的溫度是玉米正常生長(zhǎng)發(fā)育及順利進(jìn)入灌漿期的重要前提；反之，幼苗期遭受低溫脅迫，將嚴(yán)重干擾植株生長(zhǎng)進(jìn)程，極端情況下會(huì)致使幼苗死亡，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來重大損失。早春玉米發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)的最適溫度為 25～28^°C ，但是，早播玉米常常遭受低溫冷害。當(dāng)溫度低于 15^°C 時(shí)，玉米的生長(zhǎng)受到限制，影響種子發(fā)芽，導(dǎo)致幼苗生長(zhǎng)黃萎、壞死甚至死亡。此外，低溫會(huì)造成葉片的光合系統(tǒng)損傷，葉片也會(huì)發(fā)生復(fù)雜的生理和生化變化，導(dǎo)致植株損傷、生物量下降或延遲成熟，從而影響玉米最終的產(chǎn)量積累。在這些災(zāi)害中，生長(zhǎng)季節(jié)低溫造成的低溫?fù)p傷是最具破壞性的自然災(zāi)害之一。低溫脅迫已成為新疆作物安全生產(chǎn)的重要制約因素。因此，抵御低溫冷害對(duì)于南疆地區(qū)玉米的生產(chǎn)具有重要意義。開展玉米耐低溫機(jī)理研究，篩選耐低溫品種是豐富耐低溫種質(zhì)資源的重要手段。相關(guān)工作人員通過系統(tǒng)分析玉米苗期表型性狀與生理指標(biāo)，深入探究了低溫脅迫下玉米苗期的表型變化與生理響應(yīng)機(jī)制，旨在篩選抗低溫能力優(yōu)異的玉米品種，為揭示玉米苗期應(yīng)對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)規(guī)律提供新視角。

一、材料與方法

（一）供試材料

本試驗(yàn)選用目前我國(guó)生產(chǎn)上推廣30個(gè)玉米品種為材料，主要品種有勝玉908、陜科9號(hào)、科育192、農(nóng)華032、德玉125、JR288、金豐捷607、西蒙M1573、西蒙XM1618、寧玉688、九洋818、優(yōu)旗666、金凱3號(hào)、天育108、勝玉906、盛玉963、京科968、酒623、金凱5號(hào)、鄭單958、博世稀、酒516、金源早247、墾玉90、掖豐203、得意366、九圣禾257、濟(jì)玉516、奧美95、必祥638等。

（二）試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用室外盆栽方式進(jìn)行播種育苗，每盆定苗10株，每個(gè)處理設(shè)置3次生物學(xué)重復(fù)。待幼苗長(zhǎng)至3葉1心期，將樣品轉(zhuǎn)移至智能人工氣候培養(yǎng)箱進(jìn)行低溫脅迫處理，培養(yǎng)條件設(shè)定為：溫度 5^°C （晝夜恒溫），光照周期 14h 光照、 10h 黑暗。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理組：對(duì)照組（CK，0天低溫處理）、T1組（低溫脅迫3天）、T2組（低溫脅迫6天）、Tr組（低溫脅迫6天后恢復(fù)常溫培養(yǎng)3天）。各處理組在取樣時(shí)，需迅速摘取葉片并置于液氮中速凍保存，以便后續(xù)測(cè)定生理生化指標(biāo)。

二、結(jié)果與分析

（一）低溫脅迫下各玉米品種表型性狀和生理指標(biāo)的變化分析

對(duì)玉米各指標(biāo)不同處理進(jìn)行均值比較，如表1所示。

1.株高和莖粗呈上升趨勢(shì)，但增幅較小。CK組與低溫脅迫處理組間存在極顯著差異（ _?Plt;0.01） ，而不同低溫脅迫處理組（T1組、T2組）間無顯著差異。此外，低溫脅迫階段（T1組、T2組）與常溫恢復(fù)階段（Tr）的株高、莖粗均存在極顯著差異。

2.玉米葉片寬度總體呈下降趨勢(shì)。CK組與T1組差異不顯著，T1組至T2組葉寬顯著降低 13.04% ；Tr階段葉寬仍顯著低于T1組（降幅 2.82% ），表明短期低溫（T1組）對(duì)葉寬影響較小，長(zhǎng)期脅迫（T2組）則顯著抑制葉寬生長(zhǎng)。

綜上所述，低溫脅迫抑制株高和莖粗的生長(zhǎng)，導(dǎo)致葉寬和葉面積下降，對(duì)葉片影響較大。

3.玉米葉片葉綠素含量隨低溫脅迫持續(xù)下降。CK組與低溫處理組差異極顯著（降幅 21.31% ，但T1組與T2組間無顯著差異（僅下降 1.75% 。相對(duì)電導(dǎo)率呈上升趨勢(shì)，T1組至T2組顯著升高 13.34% ，Tr組有所回落。MDA含量呈現(xiàn)“升一降一升”波動(dòng)，Pro含量持續(xù)上升，T1組、T2組較CK組分別增長(zhǎng) 33.39% 和 33.25% ，Tr組增幅進(jìn)一步擴(kuò)大。這表明低溫脅迫顯著削弱葉片光合作用，引發(fā)滲透調(diào)節(jié)響應(yīng)。

4.抗氧化酶活性在不同處理間差異顯著。CAT活性呈“降一升一降”趨勢(shì)，低溫脅迫期間較CK組升高 15.15% ，Tr階段驟降 46.86% ；SOD活性在T1階段短暫上升后持續(xù)下降；POD活性則持續(xù)增強(qiáng)。結(jié)果表明，玉米通過上調(diào)SOD、POD活性抵御低溫?fù)p傷。

綜上所述，低溫脅迫導(dǎo)致葉片光合效率降低，細(xì)胞膜透性增大，為抵御寒冷造成的損傷，致使脯氨酸含量及抗氧化酶活性增加。

（二）不同玉米品種苗期的聚類分析

對(duì)玉米不同類群進(jìn)行均值比較，如表2所示。第I類群的株高、莖粗和葉長(zhǎng)在3個(gè)類群中表現(xiàn)最高，表明低溫脅迫對(duì)其表型性狀的影響相對(duì)較小。然而，該類群的葉綠素含量、Pro含量、SOD和POD活性均為最低，相對(duì)電導(dǎo)率則最高，這說明第I類群玉米葉片抵御低溫脅迫的能力較弱，綜合耐低溫能力最差，因此，將其劃分為冷敏感型。第Ⅱ類群的株高在所有類群中最高，同時(shí)，葉寬、葉面積、Pro含量及抗氧化酶活性均表現(xiàn)最優(yōu)。這表明低溫脅迫顯著抑制了其株高生長(zhǎng)，并對(duì)葉片造成明顯損傷。為應(yīng)對(duì)低溫逆境，植株體內(nèi)大量合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)并激活抗氧化酶系統(tǒng)，進(jìn)而導(dǎo)致相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量降低。由此可見，該類群具有較強(qiáng)的綜合耐低溫能力，故將其劃分為耐冷型。第Ⅲ類群的莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及CAT活性均為最低，顯示出低溫脅迫對(duì)該類群植株葉片生長(zhǎng)的顯著抑制作用。此外，其相對(duì)電導(dǎo)率和MDA含量在三類中最高，而其余性狀和指標(biāo)則居中。這些結(jié)果表明，類群ⅢI葉片遭受低溫冷害程度較重，因此，將其劃分為中等耐冷型。

三、討論與結(jié)論

耐冷性是植物適應(yīng)低溫環(huán)境的重要生理特性，同一作物的不同品種在耐冷性上存在顯著差異。相關(guān)工作人員通過研究發(fā)現(xiàn)，參試的玉米品種間耐冷性表現(xiàn)各異，差異顯著。植物細(xì)胞通過調(diào)整質(zhì)膜、細(xì)胞內(nèi)滲透保護(hù)物質(zhì)、氧化還原系統(tǒng)和光合速率來適應(yīng)低溫脅迫對(duì)玉米品種的苗期耐冷性進(jìn)行鑒定，各表型指標(biāo)與生理指標(biāo)呈顯著差異，不同品種之間耐冷性差異較大，表現(xiàn)不一。在低溫脅迫下，玉米株高始終呈不同程度的上升，低溫對(duì)莖粗和葉長(zhǎng)的影響并不明顯，而對(duì)葉寬和葉面積影響最大，大部分品種在低溫脅迫期間呈下降趨勢(shì)，由此可見，低溫對(duì)葉寬和葉面積的影響較大。葉綠素含量高低決定植株光合性能的強(qiáng)弱，低溫阻礙植株進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致玉米葉片生理發(fā)生變化。此外，葉綠素含量在低溫處理后呈下降趨勢(shì)，葉綠素含量與表型性狀、抗氧化酶和Pro含量均呈顯著關(guān)系，低溫脅迫影響植株表型的同時(shí)，其內(nèi)部生理也相應(yīng)發(fā)生了變化，以此來抵抗低溫冷害。

質(zhì)膜通透性直接反映了植物質(zhì)膜系統(tǒng)受到傷害的程度。質(zhì)膜通透性可通過植物細(xì)胞液的外滲率，即相對(duì)電導(dǎo)率來測(cè)定。隨著溫度的降低，細(xì)胞膜滲透性增加，導(dǎo)致電解質(zhì)外漏，相對(duì)導(dǎo)電性增加，Pro主要貯存在植物細(xì)胞的液泡中，當(dāng)細(xì)胞遭遇外界滲透脅迫時(shí)，其被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。通過增加細(xì)胞質(zhì)的溶質(zhì)濃度，Pro有助于提升細(xì)胞的滲透壓，從而增強(qiáng)細(xì)胞從外部環(huán)境中吸收水分的能力或減少水分自細(xì)胞內(nèi)的流失。相關(guān)學(xué)者研究提出，玉米抗冷性與游離Pro含量呈正相關(guān)關(guān)系。

隨著全球氣候變暖的影響日益顯著，極端氣候事件愈發(fā)頻繁，寒冷氣候?qū)r(nóng)作物的影響也變得越來越不穩(wěn)定。玉米作為我國(guó)第二大重要糧食作物，在農(nóng)業(yè)、經(jīng)濟(jì)和能源等多方面具有舉足輕重的地位。新疆因其獨(dú)特的自然資源條件為作物生長(zhǎng)提供了優(yōu)良的條件，玉米種植面積、單產(chǎn)水平、制種能力及農(nóng)業(yè)科技推廣等方面表現(xiàn)突出，已成為中國(guó)玉米生產(chǎn)的關(guān)鍵區(qū)域之一。同時(shí)，異常氣候頻發(fā)的問題也隨之而來，尤其是南疆春季氣溫變化幅度大，常會(huì)發(fā)生“倒春寒”現(xiàn)象，導(dǎo)致玉米在萌發(fā)和出苗期遭受冷害，影響玉米植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育，嚴(yán)重情況下會(huì)導(dǎo)致玉米幼苗死亡，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成較大的損失。

玉米苗期抗低溫的品種，可以有效應(yīng)對(duì)突發(fā)天氣帶來的影響，為玉米后期健康正常的生長(zhǎng)發(fā)育奠定基礎(chǔ)。明確玉米植株的生長(zhǎng)變化和生理指標(biāo)的影響，分析不同玉米品種在苗期的耐冷性的綜合表現(xiàn)，為苗期耐低溫性的高效評(píng)價(jià)提供參考，增強(qiáng)玉米品種的抗逆性。因此，玉米品種耐冷性篩選及鑒定應(yīng)考慮從多個(gè)時(shí)期進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。因此，篩選耐低溫能力強(qiáng)的玉米品種是選育耐冷品種的重要前提。

相關(guān)工作人員通過聚類分析，30個(gè)玉米品種劃分為耐冷型、耐冷中型和耐冷敏感型3個(gè)類群，為玉米栽培和育種的定向篩選提供了重要參考依據(jù)。

通過對(duì)玉米苗期的分析鑒定，明確不同玉米品種在低溫影響下對(duì)其形態(tài)指標(biāo)變化、生理指標(biāo)影響及細(xì)胞結(jié)構(gòu)觀察，分析各指標(biāo)之間與耐冷性的關(guān)系，開展玉米耐冷性鑒定與評(píng)價(jià)，篩選不同抗寒能力的品種。為篩選耐寒玉米品種提供重要的理論依據(jù)及種質(zhì)資源。

作者簡(jiǎn)介：胡夢(mèng)婷（1998一），女，寧夏石嘴山人，碩士在讀，主要從事遺傳育種工作。

通信作者：張丹（1978一），女，黑龍江哈爾濱人，博士，教授。

基金項(xiàng)目：塔里木大學(xué)研究生科研創(chuàng)新項(xiàng)目資助（TDGRI202322）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31760388）。