烏蘭布和沙漠沙冬青液流變化及其影響因子

中圖分類號：Q948.1 文獻標志碼：A 文章編號：1008-0864（2025）07-0241-09

SapFlow Dynamic and Its Affecting Factors of Ammopiptanthus mongolicusinUlan Buh Desert

DONG Xue ，HUANG Yaru ^1，3，4* ， LI Shuai ^{1，3，4} ， XU Guangfu ^1，3 ，CHEN Xiaona ^{1，3，4} LIU Yuan13，GUO Junting1.3，XIN Zhiming1，4

（1.CombatDesertificationEngneering TechnologyResearch Center，NationalForestryandGrassandAdministration， ExperimentalCenterofDesertForestry，hineseAcademyofForestrynnerMongoliaDengkouO52o，hina；.iuteof EcologicalConservationandRestoration，ChineseAcademyofForestry，BeijingOo91，China；3.UlanBuhDesert ComprehnsiveControlNationalPermanentScientificResearch Base，InnerMongoliaDengkouO152Oo，China；4.InnerMongolia Dengkou Desert EcosystemObservation Research Station，Inner Mongolia Dengkou O152Oo，China）

Abstract：Inorder to studythechange lawofsapflowandits influencing factors insunnyandrainydays and reveal the waterconsumption characteristics of Ammopiptanthus mongolicus in UlanBuhe desert，thediurnal variationof sapflow rateof Ammopiptanthus mongolicus was monitored by thermal diffsionprobe（TDP）stemsap flow meter， andthediurnal variationof meteorological factorssuchasair temperature andairrelativehumiditywas synchronously monitored by automatic weather station.The diurnal variation of soil factors was measured bysoil temperature and humidityautomatic monitor，and the diurnal variationcharacteristics ofsap flowof Ammopiptanthus mongolicus with differentdiametersunderdiferent weather conditionsand theirrelationshipwith environmentalfactors werestudied. The results showed that the sap flow of Ammopiptanthus mongolicus was high inthe daytime，and there was sap flow at night，but thesapflowratewassmalland didnotchangemuch.Thelarger thediameterofAmmopiptanthus mongolicus，the greater thedailyaveragesap flowrate.Thesapflowcurves insunnydaysandrainydays showed “single peak type\"and“double peak type”，respectively，the daily mean value of sap flow rate in sunny days was higherthanthat inrainydays.Undersunnyandrainyconditions，thesapflowrateof Ammopiptanthus mongolicus was significantlypositivelycorrelated withsolar radiation，soil temperature，air temperatureandsaturated water-air pressurediference，andwas significantlynegativelycorrelated with air relative humidity，and hadno significant corelation with soil water content.Theregression equation analysis showedthat the solarradiation had thegreatest influence on the sap flow rate in sunny days，which could explain 89.1% of the change of sap flow alone，and the soil temperature had the greatest influence on the sap flow rate in rainy days，which could explain 85.8% of the change of sapflowalone.Insummary，thechange trendof sapflowrateof Ammopiptanthus mongolicus inthe Ulan Buhdesert was differentbetween sunny and rainy days.The sap flow rate was mainly affected by solar radiation insunny days and soil temperature inrainy days.Whethersunny orrainydays，the change of sapflowrate was positively correlated withsolarradiation，soil temperature，air temperatureandsaturatedwatervapor pressure deficit，negatively corelatedwithrelative humidity，and not significantlycorrelated with soil watercontent.Aboveresults wereof great significance for clarifying the water consumption law of Ammopiptanthus mongolicus in Ulan Buh desert，and had certain theoretical significance for biodiversity conservationand regional vegetation construction.

eyWords：Ammopiptanthus mongolicus；sap flow;Ulan Buh desert；meteorological factors；soil factol

由蒸騰作用引起的植物木質(zhì)部向上的液流稱為莖干液流，莖干液流占樹木蒸騰耗水量的 90% 以上，莖干液流反映了植物體內(nèi)的水分傳輸過程以及水分利用狀況，表征了植物的生理功能變化，體現(xiàn)了植物對環(huán)境變化的響應(yīng)[2-3]。植物根部吸收的水分通過莖干運輸?shù)街仓觏敳浚偻ㄟ^葉片蒸騰作用散失到空氣中，假如忽略樹體內(nèi)儲水量的變化，則可以用樹干液流量的大小來反映植株的蒸騰量，蒸騰速率越大，液流速率越大。沙冬青（Ammopiptanthusmongolicus）是國家二級重點保護野生植物4]，其耐旱、耐貧瘠、防風(fēng)阻沙[5，是我國西北沙區(qū)常綠闊葉灌木，主要分布在內(nèi)蒙古西部的沙漠和戈壁中，樹形美觀、花色鮮艷，在北方園林綠化方面發(fā)揮著重要作用。在冬、春季，沙冬青還可以持續(xù)發(fā)揮防風(fēng)固沙作用，而其他落葉灌木，植被覆蓋度減小，防風(fēng)固沙作用降低[7-9]。沙漠地區(qū)干旱少雨，沙冬青如何調(diào)節(jié)耗水成為其在干旱環(huán)境生存的關(guān)鍵因素之一。

熱擴散法是植物莖干液流常用的測定方法，可以實現(xiàn)連續(xù)長期監(jiān)測，且數(shù)據(jù)準確性較高[0]。目前，對沙旱生灌木莖干液流速率研究較多，但對沙漠地區(qū)的沙冬青莖干液流特征研究較少，已有研究指出，沙區(qū)灌木梭梭液流速率與直徑呈正相關(guān)]。晴天與雨天的液流速率變化存在差異[2]。液流速率與空氣溫度、太陽輻射呈正相關(guān)，與空氣相對濕度呈負相關(guān)[3]。郭樹江等[4研究表明，沙冬青液流在晴天最高，可達 160g?h^-1 ;季節(jié)動態(tài)變化表現(xiàn)為夏季 gt; 春季 ：gt; 冬季，太陽輻射、空氣溫度和濕度是影響液流的主要氣象因子。

沙冬青莖干液流大小除與植物生長狀況有關(guān)外，還受氣象因子、土壤濕度、土壤溫度等環(huán)境因子的影響，目前沙冬青液流與土壤因子相關(guān)性如何，土壤因子能夠解釋多少的液流速率變化還不清楚。烏蘭布和沙漠沙冬青受高溫脅迫嚴重，在干旱脅迫環(huán)境下沙冬青液流速率及蒸騰耗水量變化規(guī)律還有待探究。烏蘭布和沙漠干旱少雨，水分是限制植物生長的主要因素之一，因此，測定干旱環(huán)境下沙冬青莖干液流日動態(tài)及其與環(huán)境因子的關(guān)系具有重要意義，對深人研究沙冬青耗水規(guī)律起到關(guān)鍵作用。本研究采用熱擴散液流儀監(jiān)測烏蘭布和沙漠的沙冬青莖干液流，并分析液流速率與氣象因子、土壤因子的關(guān)系，以期通過研究沙冬青液流速率及環(huán)境因子的變化規(guī)律，探明沙區(qū)沙冬青生長過程的耗水規(guī)律，為西北地區(qū)營造防風(fēng)固沙林時選擇低耗水植物提供理論依據(jù)，為沙冬青群落的研究提供科學(xué)數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于烏蘭布和沙漠東北緣的內(nèi)蒙古自治區(qū)磴口縣境內(nèi) （39^°40^′-41^°00^′N， 106^°00^′-107^°20^′E） ，即中國林業(yè)科學(xué)院沙林中心第一實驗場。該區(qū)屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，降水少、氣候干燥，年均降水量約 140.3mm 。風(fēng)沙活動比較多，風(fēng)速較高，西風(fēng)和西北風(fēng)是主風(fēng)向，年均氣溫 6.8°C ，年均日照時數(shù) 3229.9h_? 。研究區(qū)以新月形或圓錐形沙丘為主，沙丘不高于 10m ，天然植被主要有黑沙蒿（Artemisiaordosica）沙冬青、白刺（Nitraria tangutorum）等[12]。

1.2 研究方法

樣地內(nèi)沙冬青的密度為2015株 ?hm^-2 ，平均株高 （100.67±10.26）cm ，平均冠幅 （162.00±8.49）cm× （ 145.33±7.64， cm。以平均株高和平均冠幅為依據(jù)，在樣地中間位置，選擇1棵生長健壯的沙冬青作為標準株，再選擇4個較粗的枝條作為標準枝，其直徑分別為 3.63、3.15、3.33、3.48cm 0

沙冬青液流速率采用熱擴散樹干液流儀（Thermaldissipationprobe，TDP）進行監(jiān)測，探針長1cm ，數(shù)據(jù)采集器型號是CR3000，按照說明書安裝。沙冬青的液流速率監(jiān)測時間為2018年8月。采用小型自動氣象站（HOBO，Onset，USA）監(jiān)測太陽輻射（solarradiation，RS）空氣相對濕度（relativehumidity，RH）空氣溫度（airtemperature，Ta）飽和水汽壓差（vapourpressuredeficit，VPD）等氣象因子；采用土壤溫度與濕度傳感器（5TM，Decagon公司）監(jiān)測土壤溫度（soil temperature，ST）和土壤含水量（soilwatercontent，SW）;數(shù)據(jù)采集器型號是Em50（Decagon公司）。土壤溫度和土壤含水量的測定深度為 10，25，50，100，150，200cm ，雨天的降雨集中在9：40—12：40，平均降雨強度為 2.2mm^?h^-1 O液流速率計算公式3如下。

式中， V_s 為邊材液流速率， m?s^-1 ·ΔT 為兩探針間的瞬時溫差值，由兩探針的電壓差除以經(jīng)驗常數(shù)0.04得出； ΔT_m 為 24h 內(nèi)最大探針溫差值。

飽和水汽壓差（VPD）計算公式如下。

式中， Ta 為空氣溫度；RH為相對濕度； a，b，c 為參數(shù)，分別是 0.611kPa，17.502kPa，237.3°C;+ 0是自然對數(shù)函數(shù)的底數(shù)，取值 2.71^[15]

采用SPSS逐步回歸方法對環(huán)境因子與液流速率進行模型分析。首先，對全部因素按其對液流的影響程度從大到小依次逐個地引入回歸方程；其次，隨時對回歸方程當(dāng)時所含的全部變量進行檢驗，看其是否仍然顯著，如不顯著就剔除，直到回歸方程中所含的所有變量對液流速率的影響都顯著時，才考慮引入新的變量；首先引入方程的因子就是對液流影響最大的因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

沙冬青樣株生長狀況健壯，具有代表性，2017年夏季也進行了液流監(jiān)測，安裝液流儀器后進行了穩(wěn)定性測試，數(shù)據(jù)具有可靠性。液流數(shù)據(jù)采集時間為8月，由于每天的液流數(shù)據(jù)變化規(guī)律一致，因此本研究選擇8月1一3日研究晴天不同直徑枝條的液流速率。為了對比晴天和雨天液流速率變化，選擇8月18日代表晴天，8月10日代表雨天。液流速率與環(huán)境因子數(shù)據(jù)采用Excel處理，日均值采用算術(shù)平均值。采用SPSS17.0軟件對液流速率與環(huán)境因子進行Pearson相關(guān)性分析及多元回歸分析，采用逐步回歸擬合液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系模型。

2 結(jié)果與分析

2.1沙冬青不同直徑枝條的液流速率分析

由圖1可知，不同直徑沙冬青枝條液流速率均表現(xiàn)為幾字“寬峰型”。白天液流速率高，夜晚存在液流，但液流速率小且變化不大。整體規(guī)律為6：30—7：00沙冬青液流啟動，啟動之后迅速上升，到達峰值后持續(xù)一段時間（9：00—12：00）；之后液流迅速下降，在夜間保持最小值 （0.59～3.61cm?h^-1） 。第2天早晨，液流重新啟動，具有相同的變化規(guī)律。不同直徑沙冬青枝條的日均液流速率大小不同，8月1日，直徑 3.63cm 的液流日均值最大，為9.53cm?h^-1 ，直徑 3.15cm 的液流速率日均值最小，為 2.70cm?h^-1 ，直徑 3.48，3.33cm 沙冬青枝條的液流日平均值分別為 6.06，5.94cm?h^-1 。可以看出，直徑越大日均液流速率也越大。邊材是木本植物莖干液流的主要傳輸部位，在相同環(huán)境條件下，同種植物邊材對水分的輸導(dǎo)能力相同。邊材大小與直徑密切相關(guān)，直徑較大者邊材面積也大，說明直徑較大者莖干液流和蒸騰量也大。不同直徑沙冬青枝條液流啟動時間也不同，直徑3.63cm 的液流啟動時間最早，為5：40，直徑3.15cm 的液流啟動時間最晚，為7：00，直徑3.48、3.33cm 的液流啟動時間均為6：40，可以看出，直徑越大沙冬青液流啟動時間越早，直徑越小液流啟動時間越晚。不同直徑枝條達到液流速率峰值的時間不同，峰值大小也不同，直徑 3.63cm 的液流速率達到峰值時間最早，為8：50，直徑3.15cm 的達到峰值時間最晚，為9：10，直徑3.48、3.33cm 的液流達到峰值時間均為 9：00 。液流峰值是直徑 3.63cm 的最大，為 21.39cm?h^-1 ，直徑3.15cm 的最小，為 5.70cm?h^-1 ，直徑 3.48，3.33cm 的沙冬青液流峰值分別為 11.47，11.50cm?h^-1

2.2不同天氣條件下沙冬青液流速率分析

由圖2可知，晴天（8/18）和雨天（8/10）液流速率變化不同。晴天和雨天，沙冬青液流分別為“單峰型”和“雙峰型”。在晴天，沙冬青液流啟動后迅速上升，直徑 3.63cm 的沙冬青枝條液流在9：00達到峰值，持續(xù)一段時間后在21：00下降到最小值， 0：00-6：00 液流值在 3.03～3.89cm?h^-1 □在雨天，直徑 3.63cm 的沙冬青枝條液流的第1個峰值 （11.97cm^?h^-1） 在8：40，持續(xù)到9：20下降，維持一段時間后在16：00達到第2個峰值（ 21.24cm^?h^-1. ，維持較短時間，然后急速下降，至20：30下降到最低值；第2個峰值液流速率高于第1個峰值。直徑3.63、3.48、3.33、3.15cm沙冬青的雨天液流日平均值分別為 7.43，2.71，2.44，1.94cm?h^-1 ，晴天液流日平均值分別為 8.76，7.11，3.67，2.03cm?h^-1 ，雨天的液流日均值均明顯低于晴天。

2.3沙冬青液流速率與環(huán)境因子的日變化分析

由圖3可知，沙冬青液流速率變化趨勢與太陽輻射、空氣溫度一致，隨著太陽輻射和空氣溫度的不斷增加，沙冬青液流速率逐漸上升。液流速率變化趨勢與空氣相對濕度相反，空氣相對濕度增加，液流速率減小。沙冬青液流速率的變化趨勢與飽和水氣壓差的變化趨勢基本一致，隨著飽和水氣壓差的升高液流速率增大。沙冬青液流速率與土壤溫度變化趨勢相同，土壤溫度升高，液流速率也隨之增加。土壤含水量與沙冬青液流速率變化趨勢相反，土壤含水量影響沙冬青根系的吸水。

2.4沙冬青枝條液流與環(huán)境因子的相關(guān)性和回歸模型

由表1可知，在晴天和雨天，沙冬青枝條液流均與太陽輻射、土壤溫度、空氣溫度、飽和水氣壓差呈顯著正相關(guān)，而與空氣相對濕度呈顯著負相關(guān)，與土壤含水量相關(guān)性不顯著。沙冬青液流速率與環(huán)境因子的回歸方程（表2）顯示，在晴天和雨天進人因子均為5個，說明環(huán)境因子對沙冬青液流的影響非常復(fù)雜。在晴天，首先引人方程的是太陽輻射，太陽輻射對液流速率影響最大，可單獨解釋液流變化的 89.1% ，其次引入方程的為土壤溫度，然后是空氣溫度，最后是空氣濕度和飽和水汽壓虧缺，5個環(huán)境因子共同解釋沙冬青液流速率變化的 96.9% 。在雨天，首先引入方程的因子是土壤溫度，土壤溫度對沙冬青液流速率的影響最大，可以單獨解釋液流變化的 85.8% ，其次為空氣溫度，然后是空氣相對濕度，最后是飽和水氣壓虧缺和太陽輻射，5個環(huán)境因子共同解釋沙冬青液流速率變化的94.3% 。經(jīng)檢驗，回歸模型都達到極顯著水平0 Plt;0.001 ）。

3 討論

本研究中，沙冬青枝條夜間液流速率的變化幅度小于白天，夜間維持較弱液流，這與甘肅民勤沙生植物園的沙冬青液流研究結(jié)果一致[4。由于沙區(qū)的環(huán)境比較特殊，蒸騰作用強烈，植物失水嚴重，夜間通過保持一定的液流速率，可以補充白天的過度失水[15-16]。通過液流進行補水，光合蒸騰作用時莖十儲存的水分被優(yōu)先利用，能夠有效地緩解干旱脅迫對沙冬青光合蒸騰的影響，保證植物順利進行光合固碳，這也是干旱、半旱區(qū)植物獨特的適應(yīng)環(huán)境的特征[17]。

本研究表明，晴天與雨天沙冬青液流日變化曲線分別為“單峰型\"和\"雙峰型”，雨天沙冬青液流峰值和均值均比晴天小，這與前人結(jié)論相同[18-19]。由于雨天太陽輻射下降，環(huán)境溫度降低，相對濕度增加，飽和水汽壓差減小，導(dǎo)致雨天液流速率明顯低于晴天20]，根系不能迅速對降水作出反應(yīng)21-22]，降雨時葉片快速被雨水淋濕，表皮細胞吸收雨水較快，從而擾亂了體內(nèi)的輸水組織對土壤水分的運輸[23]，這與前人[24的研究結(jié)果一致，由于雨天葉表面的濕潤度高，或者氣孔關(guān)閉的次數(shù)增加，葉片內(nèi)外的水氣交換過程減弱，因此限制了植物的蒸騰速率。本研究中，晴天沙冬青液流速率主要受太陽輻射影響，雨天主要受土壤溫度影響。黃雅茹等[2研究表明，晴天和雨天梭梭液流速率均主要受太陽總輻射影響，與本研究結(jié)果不太一致，這可能是因為樹種不同所致。

氣象因子對液流的瞬時變化起主要作用，土壤水分對液流整體水平起作用[25]。沙冬青的莖干液流與氣象和土壤因子關(guān)系密切。沙冬青液流速率的變化趨勢與土壤溫度、空氣溫度、飽和水汽壓差呈正相關(guān)，與空氣濕度呈負相關(guān)，這與民勤沙漠植物園沙冬青[4的研究結(jié)果一致。本研究中，沙冬青液流速率與太陽輻射相關(guān)性最大，其次為土壤溫度。郭樹江等[4研究表明，沙冬青液流速率與太陽輻射相關(guān)性最大，其次為空氣溫度，與本研究結(jié)果不太一致，可能是由于郭樹江等14沒有測定土壤溫度，而本研究測定了土壤溫度，更加全面地分析了液流速率與環(huán)境因子的關(guān)系。沙冬青葉表溫度受氣溫影響，蒸騰作用與氣溫存在緊密聯(lián)系，烏蘭布和沙漠沙冬青受高溫脅迫，通過增加蒸騰速率來降低沙冬青葉表溫度，減少高溫危害，液流速率增加;空氣相對濕度對蒸騰作用產(chǎn)生影響，與空氣濕度呈負相關(guān)，液流速率隨著空氣相對濕度增加而減小[26-28]。目前，關(guān)于植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系已有大量研究。郭躍等[2認為，太陽輻射、空氣溫度、空氣濕度和風(fēng)速是影響沙木蓼液流變化的主要因子；徐世琴等[3認為，水汽壓虧缺、光合有效輻射和氣溫是影響梭梭液流變化的主要因子；李思靜等3研究表明，在干旱期土壤水分是油蒿液流速率的決定因素，非干旱期油蒿液流的主要影響因素主要為飽和水汽壓差、溫度、太陽輻射和相對濕度。可以看出，影響液流的環(huán)境因子并不是固定的。

本研究顯示，直徑越大液流速率越大，沙冬青液流與太陽輻射、土壤溫度、空氣溫度、飽和水汽壓虧缺呈正相關(guān)，與相對濕度呈負相關(guān)，與土壤含水量相關(guān)性不顯著，晴天太陽輻射對液流速率影響最大，單獨可解釋 89.1% 的液流變化，雨天土壤溫度對液流速率影響最大，可單獨解釋 85.8% 液流變化。土壤溫度影響沙冬青根系的吸水，液流速率受根系吸水限制。研究表明，杉木日均液流速率主要受土壤溫度限制[32]。郝少榮等[33研究顯示，液流速率主要受土壤溫度和空氣溫度制約。趙天宇等34研究表明，影響液流速率的是空氣溫度、土壤溫度。研究表明，液流速率受根系吸水限制，而根系吸水又被土壤溫度制約著，主要影響著植物根系的原生質(zhì)粘度及根壓[35-37]。液流速率與土壤溫度在一定范圍內(nèi)存在正相關(guān)，土壤溫度升高，沙冬青根系周圍土壤水分黏性減小，酶活性提高，根系吸水能力增加[38-39]。本研究針對夏季沙冬青液流速率及其環(huán)境因子進行了分析，今后有必要研究整個生長季沙冬青液流速率變化規(guī)律及各環(huán)境因子對沙冬青液流變化的解釋量。

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