桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中的生理生化變化

關(guān)鍵詞：桑寄生（Taxilluschinensis）；種子；果膠；萌發(fā)過(guò)程；生理生化指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S567.19；Q945.34 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2025）05-0083-07

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.05.013 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Physiological and biochemical studies on germination dynamics of Taxillus chinensis seeds

FENGChang-cun1，LIANG Lu² ，LIANGWen-jing3，GUILing-jian3，SONGLi-sha3， PAN Li-mei，F(xiàn)U Jin- e³ ，WANLing-yun3，WEI Shu-gen1.3

（1.SchoolofPaacyuagieicalUvesityainoina;GradateClgangiUiersityfseii

Naning53O2O，China;GuangxiBotanicalGardenofMedicinalPlants/GuangxiKeyLaboratoryofHigqualityFomatioandUtilaif Dao-di Herbs，Nanning 530023，China）

Abstract：UsingTaxiluschinensisseeds withpectinasthecontrolgroupandde-pectinatedseedsas thetreated group，samples were collected at 0 ，5，10，15，2O，and25daysofcultivation.Thenrelevantphysiologicalandbiochemical indicators were determinedand comparativelyanalyed.Theresultsshowedthatthepolysaccaridecontentinthecontrolexhibitedaniitialincreaseandtefollowedbyadecrease，whilethede-pectinated treatmentshowedacontinuousdecliningtrend.Thesolublesugarcontentinbothgroups displayedadecreaseincrease-deceasepater，withsignificantlyowerlevelsobseredinthd-pectiatedtreatmentcoparedto thecontrolthroughout thegerminationpross.TheMDAcontentinthecontrolgroupshowedanupwardtrend，hileinthedepectinatedgroup，adownward-upward-downwardtrend was exhibitedand itwas mostlylowerthanthatinthecontrolduring germination. Thecontent of H₂O₂ and 0₂- showed similar trends in both groups，but thecontent inthede-pectinated group was mostly higher than thatinthecontrolduringgermination.TheactivitiesofSOD，ODandPALexhibitedsimilartrendsinbothgroups.TheSODactivity inthede-pectinatedgroupwasconsistentlyhigherthanthatinthecontrol，whilePODandPALactivities，lthoughlowerhanthose in the control，showed a continuous upward trend. The endogenous hormone content （IAA，ABA， GA₃ ，ZR）exhibited fluctuating changesinbothgroups，withthecontrolgroupshowingageneraldowwardtrend，whilethede-pectinatedgroupshowedasignificant increaseandageneralupwardtrend.Itwaspreliminarilyconfirmedthatpectinremovalcouldpromotetherapidmobilizationoftored substances，enzymesandendogenous hormones intheseedsofTaxiluschinensis，promoting thesmooth germinationofseeds.

KeyWords：Taxillus chinensis；seed;pectin；germinationprocess；physiological and biochemical indicators

桑寄生（Taxilluschinensis）屬于桑寄生科鈍果寄生屬植物，主要分布于廣西、廣東、云南、四川以及貴州等地，是傳統(tǒng)的常用大宗中藥材。其藥用部位為干燥莖葉，具有祛風(fēng)濕、補(bǔ)肝腎、強(qiáng)筋骨、安胎元的功效2，為1977年版后的歷版《中華人民共和國(guó)藥典》（簡(jiǎn)稱《中國(guó)藥典》）收載品種，也是廣西極具特色的道地寄生類藥材。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全國(guó)與桑寄生有關(guān)的中成藥有幾十種，其中《中國(guó)藥典》收載有22種，如平肝舒絡(luò)丸、壯骨關(guān)節(jié)丸、參茸保胎丸等，涉及生產(chǎn)企業(yè)100多家，年需求量巨大[3]。目前桑寄生藥材以野生資源為主，但由于其寄生于林木、果樹等經(jīng)濟(jì)林上而影響寄主的生長(zhǎng)，人們不得不將其清除。此外，桑寄生種子擴(kuò)散與繁殖條件苛刻，自然繁育效率很低，致使野生資源大幅減少。因此，為滿足市場(chǎng)需求，規(guī)范化栽培成為必然選擇。

桑寄生的種子被包裹在富含果膠的果實(shí)中，在自然狀態(tài)下必須通過(guò)一些鳥攝食其果實(shí)消化果膠，然后將種子排出至寄主植物枝條上才能實(shí)現(xiàn)擴(kuò)散與繁殖。由此可見，鳥攝食對(duì)桑寄生種子萌發(fā)具有重要的影響。而去除種子果肉包裹是鳥攝食促進(jìn)種子萌發(fā)的重要原因之一。果肉去除后能減少高滲透壓、化學(xué)抑制劑對(duì)種子萌發(fā)的抑制作用[4]。Yagi-hashi等5的研究表明在自然條件下不被鳥類攝食的花楸種子不能萌發(fā)，而鳥類攝食或人工除去果肉后的種子能夠萌發(fā)。但以往的研究主要關(guān)注鳥攝食對(duì)種子萌發(fā)率的影響[6-8]，而對(duì)種子萌發(fā)過(guò)程中生理生化動(dòng)態(tài)變化的研究鮮有報(bào)道。

本研究測(cè)定并比較分析了去果膠和帶果膠的桑寄生種子在萌發(fā)過(guò)程中多個(gè)生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，涵蓋糖類（多糖、可溶性糖）氧化相關(guān)物質(zhì)[丙二醛（MDA）、超氧陰離子 （O₂^- ）、過(guò)氧化氫（H₂0₂） ]、抗氧化酶[超氧化物歧化酶（SOD）過(guò)氧化物酶（POD）苯丙氨酸解氨酶（PAL）]以及內(nèi)源激素[赤霉素（ GA₃ ）、生長(zhǎng)素（IAA）脫落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）等方面。本研究從生理生化角度深入闡明了去除果膠對(duì)桑寄生種子萌發(fā)的作用機(jī)制，可為提高人工接種桑寄生的寄生率、實(shí)現(xiàn)桑寄生人工栽培提供重要理論參考。

1 材料與方法

1.1材料

采集廣西壯族自治區(qū)藥用植物園科研基地寄生于桑樹（MorusalbaL.）上的成熟度一致、大小均勻、無(wú)病蟲害和機(jī)械損傷的桑寄生種子作為試驗(yàn)材料，經(jīng)廣西壯族自治區(qū)藥用植物園韋樹根研究員鑒定為桑寄生植物的種子。

1.2 材料處理

采集一批桑寄生新鮮果實(shí)，分成兩部分，將果實(shí)一部分處理為去果膠的桑寄生種子作為處理組；另一部分保持帶果膠的狀態(tài)，其桑寄生種子作為對(duì)照組。將處理好的種子放置在鋪有濾紙的發(fā)芽盤中，在 25^°C 相對(duì)濕度 80% 的人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，定期噴灑適量清水，保持種子濕潤(rùn)。分別在0、5、10，15，20，25d 取樣，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)取樣300粒種子，分成3次生物學(xué)重復(fù)，用錫箔紙包裹后投入液氮速凍，置于 -80°C 超低溫冰箱，測(cè)定各個(gè)時(shí)期的糖類（多糖、可溶性糖），MDA、 O₂^- / H₂O₂ 和抗氧化酶（SOD、POD、PAL）以及內(nèi)源激素（IAA、ABA、 GA₃ 、ZR）。

1.3 生理指標(biāo)測(cè)定

1.3.1營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量測(cè)定采用苯酚-硫酸法測(cè)定多糖含量9，采用蒽酮比色法測(cè)定桑寄生種子中可溶性糖含量[10]。

1.3.2抗氧化相關(guān)物質(zhì)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定MDA含量]，采用羥胺法測(cè)定 0₂^- 含量[2]，采用 TiCl₄ 法測(cè)定 H₂O₂ 含量[13]，采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定SOD活性[14]，采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性[15]，采用紫外分光光度法測(cè)定PAL活性[16]

1.3.3內(nèi)源激素含量測(cè)定采用酶聯(lián)免疫法（En-zyme-LinkedImmunosorbentAssay，ELISA）測(cè)定內(nèi)源激素 GA₃，IAA 、ABA以及ZR含量。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

運(yùn)用SPSS23.0軟件以及MicrosoftExcel2021軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，采用鄧肯法比較不同處理在0.05水平上的差異顯著性，運(yùn)用 0rigin2018 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中多糖和可溶性糖含量的變化

在種子萌發(fā)過(guò)程中，對(duì)照的多糖含量呈先升后降的趨勢(shì)。在5d時(shí)多糖含量達(dá)到最大值，為101.64mg/g ，隨后逐漸降低，在25d時(shí)達(dá)到最低值，為 78.126mg/g ;去果膠處理的多糖含量呈不斷下降的趨勢(shì)，在25d時(shí)含量達(dá)到最低值，為 42.933mg/g 。去果膠處理的多糖含量均顯著低于對(duì)照（圖1A）。

對(duì)照和去果膠處理可溶性糖含量均呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)。10d時(shí)達(dá)最低值，分別為65.42，53.83mg/g ，之后兩組可溶性糖含量均開始上升，但去果膠處理可溶性糖含量上升的持續(xù)時(shí)間比對(duì)照短，對(duì)照在20d才有所下降，而去果膠處理在15d就開始下降，且下降幅度遠(yuǎn)超對(duì)照（圖1B）。

2.2桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中 H₂O₂ O₂^- -及MDA含量的變化

如圖2A所示，對(duì)照與去果膠處理的 H₂O₂ 含量變化均呈下降-上升-下降的趨勢(shì)。5d時(shí)對(duì)照與去果膠處理的 H₂O₂ 含量均達(dá)到最小值，分別為777.206.780.223μg/g ；而后分別在20d和15d達(dá)到最高值，分別為 1074.02，1159.98μg/g 。在整個(gè)種子萌發(fā)過(guò)程中，去果膠處理的 H₂O₂ 含量在大部分時(shí)期高于對(duì)照。

如圖2B所示，對(duì)照 O₂^- 含量隨種子萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降再升的變化趨勢(shì)，在25d時(shí)達(dá)到最大值，為 64.063nmol/g ，比0d提高了 107.28% ，而去果膠處理 O₂^- 含量隨種子萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)呈M形變化趨勢(shì)，在20d時(shí)達(dá)到最大值，為 65.426nmol/g ，隨后開始下降， 25d 時(shí)為 61.183nmol/g ，比 0d 提高了97.96% 。

如圖2C所示，對(duì)照MDA含量呈上升趨勢(shì)，0＼～15d呈緩慢上升的趨勢(shì)， 15d 之后上升幅度變大，至 25d 時(shí)達(dá)到最大值，為 。而去果膠處理MDA含量隨種子萌發(fā)時(shí)間的推移呈波動(dòng)變化，先顯著下降，在5d時(shí)達(dá)到最低值，為 16.81nmol/g ，而后經(jīng)歷一段時(shí)間的逐漸上升，至 20d 時(shí)達(dá)到最大值，為24.75nmol/g ，之后略有下降。

2.3桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中SOD、POD、PAL活性的變化

兩組桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中SOD活性變化如圖3A所示。從整個(gè)萌發(fā)進(jìn)程來(lái)看，對(duì)照和去果膠處理SOD活性變化趨勢(shì)基本一致，均呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，SOD活性在10d時(shí)達(dá)到最低值，分別為 200.85，215.95U/g ，在15d時(shí)達(dá)到最大值，分別為289.92、341.27U/g 。在整個(gè)種子萌發(fā)過(guò)程中，去果膠處理的SOD活性始終略高于對(duì)照。

從圖3B可以看出，對(duì)照與去果膠處理POD活性基本呈上升趨勢(shì)。但對(duì)照POD活性上升較為迅速，在20d時(shí)達(dá)到最大值，為 6460.367U/g ，是同一時(shí)期去果膠處理的2.08倍，而去果膠處理POD活性在5d之前迅速上升，POD活性高于對(duì)照，5d后POD活性上升開始減緩，去果膠處理POD活性開始低于對(duì)照。

兩組桑寄生種子不同萌發(fā)階段PAL活性變化如圖3C所示。對(duì)照呈M形的變化趨勢(shì)，在0d時(shí)達(dá)到最小值，在20d時(shí)達(dá)到最大值，而去果膠處理PAL活性呈下降-上升的變化趨勢(shì)，在10d時(shí)達(dá)到最小值，在25d時(shí)達(dá)到最大值。處理期間，去果膠處理PAL活性在 25d 時(shí)高于對(duì)照，其他測(cè)試時(shí)間均顯著低于對(duì)照。

2.4桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源激素含量的變化

桑寄生種子在2種處理方式下萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)源激素 （IAA，GA₃，ABA，ZR） 的含量變化如圖4所示。從整個(gè)萌發(fā)進(jìn)程來(lái)看，IAA、 GA₃ 、ABA、ZR的含量變化較為復(fù)雜，均呈波動(dòng)性變化，但去果膠處理的IAA、 GA₃ 、ABA以及ZR含量均顯著高于對(duì)照。其中，IAA與 GA₃ 的含量隨種子萌發(fā)時(shí)間的變化趨勢(shì)相似，對(duì)照皆呈類似于W形的變化趨勢(shì)，而去果膠處理均呈類似M形的變化趨勢(shì)，不同的是對(duì)照IAA含量的峰值出現(xiàn)在10d時(shí)，為 0.769μg/g ，而去果膠處理IAA含量的峰值出現(xiàn)時(shí)間較對(duì)照略有推遲，出現(xiàn)在20d時(shí)，為 0.897μg/g 。對(duì)照IAA含量和 GA₃ 含量的谷值分別出現(xiàn)在5d和 15d ，而去果膠處理IAA含量和 GA₃ 含量的谷值均出現(xiàn)在 15d （圖4A、圖4B）。對(duì)照ABA含量呈下降趨勢(shì)， 20d 時(shí)達(dá)到最低值，為 2.985μg/g ，而去果膠處理ABA含量整體呈上升趨勢(shì)（圖4C），峰值出現(xiàn)在10d時(shí)，為 3.788μg/g 。對(duì)照Z(yǔ)R含量隨萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降后升再降的趨勢(shì)，5d時(shí)達(dá)到最低值，為 0.062 3μg/g，1 5d時(shí)上升到最大值，為 0.069μg/g ；而去果膠處理ZR含量隨種子萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升-平緩或略有降低的變化趨勢(shì)（圖4D）。

3討論與小結(jié)

種子萌發(fā)是需能的過(guò)程，充足的能量是代謝順利進(jìn)行的保障[17]，種子在萌發(fā)期間所需要的養(yǎng)料和能量主要來(lái)源于其儲(chǔ)藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化利用[18]。頑拗性種子的主要貯藏物質(zhì)為可溶性糖，淀粉是其碳水化合物貯藏物的惟一復(fù)雜形式[19]。而桑寄生種子作為典型的頑拗性種子[20]，推測(cè)其主要貯藏物質(zhì)是多糖中的淀粉及可溶性糖。隨著萌發(fā)時(shí)間的推移，對(duì)照多糖含量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。在萌發(fā)初期，對(duì)照多糖含量顯著上升，表明種子內(nèi)部生命活動(dòng)代謝增強(qiáng)，其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解后合成為多糖，為種子后續(xù)萌發(fā)儲(chǔ)存能量。隨著種子胚軸伸長(zhǎng)，多糖含量開始下降，說(shuō)明多糖代謝水平持續(xù)增強(qiáng)，儲(chǔ)存的多糖被消耗，用于胚軸、胚芽等組織器官的生長(zhǎng)發(fā)育。與對(duì)照相比，去果膠處理后的多糖含量呈持續(xù)降低趨勢(shì)，且沒(méi)有出現(xiàn)前期儲(chǔ)存能量的過(guò)程。此外，去果膠處理多糖含量顯著低于對(duì)照，表明去果膠能夠促進(jìn)桑寄生種子多糖分解，為種子萌發(fā)提供更多能量。

可溶性糖是植物新陳代謝的基礎(chǔ)，是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的能量來(lái)源，能為植物生長(zhǎng)發(fā)育提供能量和代謝中間產(chǎn)物，促進(jìn)植物種子萌發(fā)及早期幼苗的發(fā)育[21]。本研究中，對(duì)照與去果膠處理的可溶性糖均呈下降-上升-下降的變化趨勢(shì)，這與刺槐和華重樓種子萌發(fā)過(guò)程中可溶性糖含量的變化規(guī)律一致[22.23]。剛萌發(fā)的種子因其自身生理機(jī)能不健全，無(wú)法進(jìn)行光合作用，同時(shí)又要滿足自身代謝以及新生組織器官生長(zhǎng)的消耗需要，所以種子前期貯藏的可溶性糖被大量消耗，為種子萌發(fā)提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量[24]，致使可溶性糖含量下降。在種子萌發(fā)末期，其多糖含量持續(xù)下降，這可能是可溶性糖含量短暫上升的原因。隨著萌發(fā)時(shí)間的推移，種子呼吸作用逐漸增強(qiáng)，可溶性糖消耗增多，故而可溶性糖含量再次下降。與對(duì)照相比，去果膠處理消耗和產(chǎn)生可溶性糖的速率更快，表明去果膠能夠加快種子萌發(fā)供能的進(jìn)程。

種子在萌發(fā)過(guò)程中代謝活動(dòng)旺盛，利用自身營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供能時(shí)會(huì)產(chǎn)生較多活性氧（ROS），如超氧陰離子 （O₂^-） 和過(guò)氧化氫（ H₂0₂ ）等。如果ROS超過(guò)閥值，就會(huì)直接引發(fā)或加劇膜脂的過(guò)氧化，導(dǎo)致種子活力下降，阻礙種子萌發(fā)[25，26]。膜脂過(guò)氧化程度可以通過(guò)MDA的含量判斷，MDA含量高，意味著膜所受的破壞程度就大[27]。本研究中，對(duì)照MDA含量在種子萌發(fā)過(guò)程中持續(xù)緩慢上升，至 25d 達(dá)到最大值；而經(jīng)過(guò)去果膠處理的種子，其MDA含量在種子萌發(fā)前5d顯著下降，之后才開始上升。這表明去除種子表面的果膠包裹，在種子萌發(fā)前期能夠有效減輕膜脂過(guò)氧化作用，降低活性氧對(duì)種子活力和萌發(fā)啟動(dòng)的負(fù)面影響。無(wú)論是對(duì)照還是去果膠處理，桑寄生種子在萌發(fā)過(guò)程中MDA含量均不斷積累，這表明種子萌發(fā)過(guò)程中發(fā)生的膜脂過(guò)氧化作用持續(xù)產(chǎn)生活性氧。

POD、SOD作為細(xì)胞抵御活性氧傷害的保護(hù)酶系統(tǒng)的主要組成部分，在清除自由基和阻止自由基形成方面發(fā)揮著重要作用[28]，SOD將 O₂^- 轉(zhuǎn)為過(guò)氧化氫和氧氣，隨后POD等酶會(huì)將過(guò)氧化氫轉(zhuǎn)化為水29。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)照與去果膠處理SOD活性隨種子萌發(fā)時(shí)間的變化規(guī)律相似，均呈現(xiàn)下降一上升一下降的波動(dòng)變化，這與桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中 O₂^- 含量的變化趨勢(shì)恰好相反。而對(duì)照與去果膠處理POD活性隨種子萌發(fā)時(shí)間的變化規(guī)律略有不同。對(duì)照POD活性在種子萌發(fā)過(guò)程中呈現(xiàn)上升一下降的變化，同樣與桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中 H₂O₂ 含量的變化趨勢(shì)相反。去果膠處理POD活性在種子萌發(fā)過(guò)程中雖不斷上升，但在大部分時(shí)期低于對(duì)照，這使得去果膠處理 H₂O₂ 的含量在萌發(fā)過(guò)程中的大部分時(shí)期高于對(duì)照。此外，類黃酮作為植物體內(nèi)重要的次生代謝產(chǎn)物，介導(dǎo)著植物與環(huán)境之間的相互作用，具有清除過(guò)量ROS的功能。而PAL作為生物合成類黃酮的關(guān)鍵酶，也參與ROS的代謝[30]。由于去果膠處理后種子在萌發(fā)過(guò)程中的代謝活動(dòng)更加旺盛，會(huì)積累更多的ROS，致使PAL的活性低于對(duì)照，不過(guò)其活性均會(huì)隨著胚的萌動(dòng)與生長(zhǎng)而增強(qiáng)。這些酶能夠與POD、SOD相互協(xié)調(diào)、共同作用，及時(shí)有效地清除細(xì)胞代謝中產(chǎn)生的有害物質(zhì)和自由基。綜上所述，去果膠處理對(duì)桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中POD、SOD和PAL的活性產(chǎn)生了顯著影響，表明去果膠處理能夠調(diào)節(jié)這些抗氧化酶的活性，將種子在萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生的ROS維持在一定的范圍內(nèi)，在一定時(shí)期內(nèi)降低MDA的含量，從而阻止或減輕膜脂過(guò)氧化，保障種子的正常發(fā)育。

植物激素在種子萌發(fā)過(guò)程中發(fā)揮著重要的調(diào)控作用[31]。隨著桑寄生種子萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng)，種子內(nèi)貯藏的物質(zhì)也被代謝和轉(zhuǎn)化，同時(shí)種子內(nèi)的內(nèi)源激素IAA、 GA₃ 、ABA、ZR的含量呈不同的變化趨勢(shì)，協(xié)同調(diào)控著種子的萌發(fā)與生長(zhǎng)。在種子萌發(fā)過(guò)程中，IAA能夠促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，并且對(duì)細(xì)胞分裂分化也有一定作用[32]。本研究中，對(duì)照IAA含量呈現(xiàn)出較為復(fù)雜的波動(dòng)性變化，去果膠處理IAA含量雖然也呈波動(dòng)性變化，但總體呈上升趨勢(shì)。有研究證明低濃度的IAA能促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，高濃度的IAA則對(duì)種子萌發(fā)有抑制作用。雖然去果膠處理IAA含量有所增加，但因其整體含量處于較低水平，所以對(duì)種子的萌發(fā)起到促進(jìn)作用。

在種子萌發(fā)過(guò)程中， GA₃ 發(fā)揮著重要促進(jìn)作用。GA₃ 可弱化種胚覆蓋層的機(jī)械阻力，誘導(dǎo)種子萌發(fā)[33]，還能促進(jìn)分生組織細(xì)胞分裂，助力植物莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[34]。本研究中，對(duì)照 GA₃ 含量呈類似于W形的變化趨勢(shì)。前期較高的 GA₃ 含量可以弱化種胚覆蓋層的機(jī)械阻力，促進(jìn)種子萌發(fā)。與對(duì)照IAA含量類似，對(duì)照 GA₃ 含量也是在種子萌發(fā)10、20d達(dá)到峰值，其中， 10～15d.20～25d 為桑寄生種子萌發(fā)關(guān)鍵時(shí)期，分別對(duì)應(yīng)種子吸器端膨大、胚芽生長(zhǎng)階段。在這兩個(gè)階段， IAA，GA₃ 含量均先升高后下降，表明二者協(xié)同調(diào)控種子吸器端與胚芽生長(zhǎng)。經(jīng)過(guò)去果膠處理后， IAA，GA₃ 含量均顯著升高，更利于降低種胚生長(zhǎng)的機(jī)械阻力，進(jìn)而促進(jìn)種子萌發(fā)。

ABA作為一種內(nèi)源激素，具備促進(jìn)種子休眠、抑制種子萌發(fā)的作用，同時(shí)它也具有促進(jìn)某些貯藏物質(zhì)積累、促進(jìn)胚正常發(fā)育成熟的作用[35]。本研究中，對(duì)照ABA含量在種子萌發(fā)前最高，隨著種子萌發(fā)時(shí)間的推移，ABA含量逐漸降低，這與胡蘿卜種子萌發(fā)過(guò)程中ABA含量的變化規(guī)律一致[36]。一般而言，ABA含量降低與種子休眠解除相關(guān)，利于種子萌發(fā)，但桑寄生種子作為典型的頑拗性種子，無(wú)休眠特性。因此，推斷桑寄生種子內(nèi)ABA含量可能與貯藏蛋白等貯藏物質(zhì)的積累相關(guān)。經(jīng)去果膠處理的桑寄生種子在萌發(fā)過(guò)程中ABA含量顯著升高，這可能有助于貯藏物質(zhì)的積累，促進(jìn)胚的正常發(fā)育，進(jìn)而有利于種子快速萌發(fā)，不過(guò)此推斷尚待深入研究驗(yàn)證。

ZR是一類能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長(zhǎng)的植物激素[37]。本研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)照Z(yǔ)R含量呈先下降再上升后下降的變化趨勢(shì)，與紫花苜蓿種子萌發(fā)過(guò)程中ZR含量的變化規(guī)律相似[38]。其中在 10～15d，ZR 含量逐步上升，這可能與ZR促使胚軸細(xì)胞分化、誘導(dǎo)桑寄生種子吸器端膨大有關(guān)。隨后ZR含量降低，此時(shí)桑寄生種子吸器端膨大階段結(jié)束，開始向胚芽形成階段過(guò)渡。經(jīng)去果膠處理的種子，在萌發(fā)過(guò)程中ZR含量顯著增加，更有助于種子萌發(fā)。

綜上所述，種子的萌發(fā)過(guò)程是一個(gè)極其復(fù)雜的生理生化及生物學(xué)過(guò)程，涉及多種化學(xué)物質(zhì)的參與。本研究結(jié)果表明，去果膠處理顯著加速了桑寄生種子萌發(fā)過(guò)程中內(nèi)含物的快速代謝，這使得細(xì)胞中MDA ?H₂O₂ 和 O₂^- 含量不同程度升高，進(jìn)而引發(fā)細(xì)胞抗氧化系統(tǒng)中SOD、POD、PAL活性做出積極響應(yīng)，減輕膜脂過(guò)氧化程度，保障種子正常發(fā)育。此外，去果膠處理還致使內(nèi)源激素含量上升，從而有效促進(jìn)桑寄生種子快速萌發(fā)。因此，在接種桑寄生時(shí)，建議先進(jìn)行去果膠處理，該處理方式有利于種子內(nèi)貯藏物質(zhì)、酶及內(nèi)源激素等迅速被動(dòng)員，進(jìn)而推動(dòng)種子順利萌發(fā)。

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（責(zé)任編輯 丁艷紅）