水稻硅突變體的研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：S511 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2025）05-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.05.002 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research progress on silicon mutants in rice

LIUFen1，QU Cheng2，HONG Chao-yi1，XIAO Jian-ping1，ZHU Shi-jun ¹ ，HAO Ming1 （1.HuaihuaVocationalamp;Technical College，Huaihua 418ooo，Hunan，China; 2.Hunan Biological and ElectromechanicalPolytechnic，Changsha 41O127，China）

Abstract：Siliconisoneoftheimportantnutrientsthatpromotethegrowthanddevelopmentofrice.Itcannotonlypromotericegrowth anddevelopment，butalsoimprovethephotosyntheticeficiency，yieldandqualityofice，andenhancetheresistancetodisease， pestndstressofrice.Thesourcsof slconmutants，typesofilionmutants，accumulationanddistributioofiliconinice，psiologicalandmolecularmechanismsofsiliconaccumulationmutants，andtheroleofriceighsiliconaccumulationmutantswrecomprehensively analyzed，in order to provide a theoretical basis for future research on silicon mutants in rice.

Key words：rice（Oryza sativa L.）；silicon；mutants；physiology；molecular mechanism

硅是一種有益的營養(yǎng)元素，對植物的生長發(fā)育具有重要的作用。水稻（OryzasativaL.）是典型的硅積累型禾本科作物，其吸收的硅素大部分會(huì)在特化的硅化細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞壁表面沉積形成二氧化硅，另有少量硅與水稻細(xì)胞壁中的半纖維素結(jié)合形成有機(jī)硅[1]。硅在植物體內(nèi)的作用是多方面的，不僅可以增強(qiáng)水稻的結(jié)構(gòu)強(qiáng)度，提高莖稈的硬度，還能在葉片表面形成一層堅(jiān)固的保護(hù)層，有效地減少病蟲害的為害。同時(shí)，硅還能改善水稻的光合作用，提高葉片對光能的利用效率，從而為水稻的生長發(fā)育提供更多的能量和有機(jī)物。Hayasaka等2]利用顯微鏡檢測水稻葉片表面時(shí)發(fā)現(xiàn)，增加硅含量可以減少水稻稻瘟病病原真菌對葉片表皮的感染。還有研究表明，硅能減少水稻水分消耗，提高其根系活力和光合效率，并通過沉積作用提高其抗病蟲害能力和抗逆能力等[3.4]。因此，硅也被稱為“天然農(nóng)藥\"和“天然的土壤改良劑\"[5]

水稻中硅含量高能有效提高水稻的抗性、產(chǎn)量和品質(zhì)，對中國的糧食安全和農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義。因此，水稻硅突變體的研究已成為當(dāng)前植物科學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。本研究以水稻硅突變體為研究方向，從硅突變體的來源、硅突變體的類型、硅在水稻體內(nèi)的積累與分布、硅積累突變體的生理與分子機(jī)制及高硅積累型突變體的作用等方面進(jìn)行闡述，以期對水稻硅突變體的研究提供理論支持和實(shí)踐指導(dǎo)。

1硅突變體的產(chǎn)生和類型

1.1 硅突變體的產(chǎn)生

水稻硅突變體指在水稻DNA序列中，由于某些基因的突變導(dǎo)致硅吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)或利用出現(xiàn)異常的個(gè)體。硅突變體的產(chǎn)生途徑有自然誘變、物理誘變及化學(xué)誘變等。自然誘變也稱自發(fā)突變，是在自然條件下因外界刺激或內(nèi)部因素影響發(fā)生的基因突變。自然誘變是自然進(jìn)化的基礎(chǔ)，雖然發(fā)生概率較低，一般情況下小于 0.1% ，但為人類提供了有價(jià)值的研究材料[6。物理誘變是較快獲得較廣突變譜及穩(wěn)定遺傳變異的方法，具有隨機(jī)突變等優(yōu)點(diǎn)，突變率可達(dá)3% 左右，其中主要有X射線 ?γ 射線 ∴α 及 β 粒子、紫外線、激光及離子束等，但在水稻新種質(zhì)創(chuàng)制研究領(lǐng)域中以 ⁶⁰Co-γ 射線應(yīng)用較多[7.8]?；瘜W(xué)誘變是指化學(xué)試劑與遺傳物質(zhì)發(fā)生反應(yīng)并產(chǎn)生突變的誘變方法，用于化學(xué)誘變的試劑較多，可分為5類，包括烷化劑類、堿基類似物、脫氨劑、嵌人劑及其他類別，如甲基磺酸乙酯（EMS）、亞硝酸和疊氮化鈉（ ΔNaN₃ ）等。

1.2 硅突變體的類型

水稻硅突變體是由基因組中某些與硅吸收和利用相關(guān)的基因發(fā)生突變，導(dǎo)致基因的功能受阻，從而引起表型變化。根據(jù)突變特性和表現(xiàn)型，水稻硅突變體主要分為高硅積累型突變體和硅吸收缺陷型突變體。

1.2.1高硅積累型突變體硅在一定程度上能促進(jìn)水稻生長發(fā)育，影響水稻抗病性、產(chǎn)量及其構(gòu)成因素等[4]。有研究發(fā)現(xiàn)，突變體hsil屬于高硅積累型突變體，表現(xiàn)為葉片寬、開花早、莖稈粗、體內(nèi)硅含量較野生型高、成熟期株高較矮，且前期生長速度快、后期生長速度慢、葉片硅化層較厚且致密等[9]。

1.2.2硅吸收缺陷型突變體Lsi1突變體屬于水稻的硅吸收缺陷型突變體，Ma等[\"在含鎘的溶液中選育出誘變的種子并分離得到該突變體。Ma等使用相同的方法在水稻中分離得到第二個(gè)硅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白Lsi2，該蛋白是一種外排轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，有9＼～12個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域，可在質(zhì)子梯度下主動(dòng)將硅泵出細(xì)胞。Lsi2突變體抗病能力弱、穗部不育、比野生型的產(chǎn)量低，且吸收單甲基砷和二甲基砷等有害物質(zhì)能力降低。

2硅在水稻體內(nèi)的積累與分布

水稻作為典型的喜硅植物，其體內(nèi)的硅含量顯著高于氮、磷、鉀等元素，通常占地上部分干重的5%～10% ，在高硅積累條件下可達(dá) 10%^[10] 。硅在水稻體內(nèi)主要以二氧化硅（ SiO₂ ）的形態(tài)存在，占硅總量的 90%～95% 。此外，硅也以單態(tài)硅酸（ H₄SiO₄） 和膠態(tài)硅酸的形式存在于水稻中，含量分別為 0.5% 20.8% 和 0～0.33%^[12]

據(jù)研究，硅在水稻中分布于葉片表皮的泡狀細(xì)胞、長細(xì)胞和短細(xì)胞及根所有組織中，在葉鞘和莖桿的外皮層和薄壁組織的細(xì)胞壁也有分布，其分布都遵循“末端定律”，即硅地上部分積累量大于地下部分積累量[12]。Handreck等[13]的試驗(yàn)表明，當(dāng)水稻體內(nèi)的硅以二氧化硅的形式固化沉淀，便不再作為硅元素來源為各部位提供營養(yǎng)。 Ma 等[14]的研究顯示，水稻體內(nèi)硅積累量在不同時(shí)期差異顯著，營養(yǎng)生長期硅積累量僅占整個(gè)生育期硅總積累量的 9.1%. ）9.6% ；生殖生長期硅積累量占 65.3%～66.5% ;成熟期占 23.8%～25.6% 。

3硅積累突變體的生理與分子機(jī)制

3.1 硅吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的生理過程

硅在水稻中的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)主要是由一系列通道型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Lsi1、Lsi6）和外排型轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（Lsi2、Lsi6）完成，其生理過程是一個(gè)復(fù)雜且精細(xì)的過程，涉及到多個(gè)生理過程以及調(diào)控機(jī)制，主要包括4個(gè)步驟（圖1）[15-17]。首先，由位于水稻外皮層的凱氏帶細(xì)胞外側(cè)的OsLsi1將外部溶液中的Si轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，再由位于凱氏帶細(xì)胞內(nèi)側(cè)的OsLsi2將Si釋放到通氣組織質(zhì)外體中；其次，由位于水稻內(nèi)皮層的凱氏帶細(xì)胞外側(cè)的OsLsi1將質(zhì)外體溶液中的Si轉(zhuǎn)運(yùn)到內(nèi)皮層細(xì)胞中，再由凱氏帶細(xì)胞內(nèi)側(cè)的OsLsi2將Si輸出轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱中；再次，水稻通過蒸騰作用拉力將中柱中的非聚合態(tài)單硅酸由木質(zhì)部導(dǎo)管轉(zhuǎn)運(yùn)至地上部分；最后，由OsLsi6將非聚合態(tài)的單硅酸進(jìn)行卸載和分配。

3.2 硅積累相關(guān)基因與蛋白

水稻對硅的吸收不僅受氣候、土壤等外界因素的影響，也受相關(guān)基因和蛋白的影響。有關(guān)硅積累的相關(guān)基因和蛋白研究鮮有報(bào)道，主要基因有 lsiI 、lsi2、lsi6，主要蛋白有Lsi1、Lsi2、Lsi6等。

Lsil基因全長 1409bp ，該基因序列包括5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子，編碼含298個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)。該蛋白屬于類Nod26主要內(nèi)在蛋白（NIP）亞家族，并在水稻中發(fā)現(xiàn)同源蛋白Lsi6（序列同源性為 70% ）[18]Lsi1蛋白具有專一性，主要在根中組成型表達(dá)，定位于外皮層細(xì)胞的遠(yuǎn)極面質(zhì)膜和內(nèi)皮層上，作用是將硅吸收到細(xì)胞內(nèi)的輸入轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白上[4]。Lsi2基因由2個(gè)外顯子和1個(gè)內(nèi)含子組成，其ORF含有1416個(gè)堿基，編碼472個(gè)氨基酸殘基，主要在根部組成型表達(dá)。雖然Lsi2與Lsi1蛋白在同一細(xì)胞內(nèi)表達(dá)，但是Lsi2蛋白定位于內(nèi)皮層和外皮層細(xì)胞的近極面。研究表明，Lsi2蛋白的作用是將硅轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞外，對硅的輸出轉(zhuǎn)運(yùn)是依賴質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)能量的主動(dòng)過程[]。Lsi6基因由5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子組成，有894bp 的ORF且編碼含298個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)，其作用是將硅運(yùn)出木質(zhì)部并影響硅在葉片中的分布[19]。與Lsi1和Lsi2蛋白不同的是，Lsi6蛋白不僅在根中表達(dá)，也在葉鞘和葉片中表達(dá)。

突變體lsi1屬于水稻硅吸收缺失突變體，與野生型基因序列相比，其中一個(gè)堿基發(fā)生突變（堿基G突變?yōu)閴A基A），導(dǎo)致第132位的關(guān)鍵殘基丙氨酸變?yōu)樘K氨酸，從而改變了蛋白質(zhì)構(gòu)象，產(chǎn)生了不利的相互作用[18]。在實(shí)際生產(chǎn)中，突變體lsi1的產(chǎn)量較野生型低，地上部分硅積累量少，且抗病蟲害能力也較弱。突變體Lsi2的硅吸收能力比野生型要弱。據(jù)研究，突變體lsi2由于一個(gè)堿基發(fā)生突變（堿基G突變成堿基A），導(dǎo)致第115位的絲氨酸變?yōu)樘於０?，使得硅轉(zhuǎn)運(yùn)過程中必需蛋白質(zhì)的構(gòu)象發(fā)生變化[1]另外，與野生型相比，突變體lsi2對磷元素和鉀元素的吸收能力一致，且突變體lsi2地上部分的硅積累量較低，導(dǎo)致其子粒產(chǎn)量不足野生型的 40%^[11] O

3.3 硅積累突變體中的代謝途徑

硅在植物中通常以硅酸鹽形式存在，主要分布在細(xì)胞壁中，尤其是外壁上。硅在植物中的生理功能包括增強(qiáng)植物的機(jī)械強(qiáng)度，提高植物對生物和非生物脅迫的抗性以及影響植物的代謝途徑。硅積累突變體中的代謝途徑變化主要包括以下幾個(gè)方面。3.3.1碳水化合物代謝硅的積累可能會(huì)影響植物細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和組成，從而影響碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。例如，硅的積累可能會(huì)增加纖維素和半纖維素的合成，從而改變碳水化合物的組成和分布。Perry等[20]發(fā)現(xiàn)了纖維素的存在，它對八面體硅聚集體的有序形成具有促進(jìn)作用，而纖維素的缺失會(huì)促使形成無序硅聚集體。同時(shí)，有機(jī)硅主要與水稻細(xì)胞壁中的半纖維素共價(jià)結(jié)合，且可以在弱堿、酸以及酶作用下穩(wěn)定存在，在維持細(xì)胞壁的穩(wěn)定中發(fā)揮重要作用。此外，與半纖維素交聯(lián)的有機(jī)硅還可以提高細(xì)胞壁的機(jī)械性能和再生能力，改善細(xì)胞對養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)細(xì)胞的代謝和生長。

3.3.2氨基酸和蛋白質(zhì)代謝硅能與植物中的多種氨基酸和蛋白質(zhì)產(chǎn)生作用，因此硅的積累可能會(huì)影響到一些分子的合成和功能，包括硅對植物細(xì)胞壁蛋白質(zhì)的影響以及對細(xì)胞內(nèi)部蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性和功能的影響。硅積累植物的蛋白質(zhì)提取物中富含脯氨酸、天冬氨酸以及谷氨酸，證實(shí)了蛋白質(zhì)等生物分子在單硅酸聚合中的作用。Belton等[2i研究了11種氨基酸及其小肽低聚物對水溶劑二氧化硅形成的影響，結(jié)果表明帶負(fù)電荷的硅與氨基酸上帶正電的側(cè)鏈容易發(fā)生相互作用，其中多肽鏈相比氨基酸更有助于單硅酸聚合成多晶硅酸鹽。

3.3.3礦物質(zhì)營養(yǎng)和離子轉(zhuǎn)運(yùn) 硅的積累可能會(huì)影響植物對其他礦物質(zhì)營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，包括氮、磷、鉀等必需元素。這可能會(huì)影響植物的生長和發(fā)育以及對逆境的響應(yīng)。植物在二氧化硅的形成過程中需要調(diào)動(dòng)大量的硅。根系在吸收硅的過程中主要是利用一系列的轉(zhuǎn)運(yùn)子來實(shí)現(xiàn)，首先蒸騰流將硅運(yùn)送到地上部分，從而在葉表皮的細(xì)胞壁、花序苞片的軸表皮細(xì)胞以及根內(nèi)皮層細(xì)胞發(fā)生沉積，形成二氧化硅[22.23]。Kumar等[24]提出的沉積模型認(rèn)為，硅化除受蒸騰作用影響外，也可能是嚴(yán)格受控的過程。有研究表明，在水稻莖的細(xì)胞壁提取物中發(fā)現(xiàn)了硅結(jié)合的化合物[25.26]。Soukup等[27]發(fā)現(xiàn)硅化僅在活體內(nèi)皮層細(xì)胞中產(chǎn)生，表明硅化受內(nèi)皮層細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)。盡管細(xì)胞壁中硅化的潛在機(jī)制仍然不清楚，但二氧化硅的硅化很可能并不是以被動(dòng)方式進(jìn)行的，而是受蛋白質(zhì)等生物大分子調(diào)控的主動(dòng)過程。

4水稻高硅積累型突變體的作用

4.1緩解鹽脅迫，促進(jìn)光合效率

中國是鹽堿地大國，鹽堿化土地和次生鹽堿化土地總面積約4000萬 hm² ，土地鹽堿化是制約中國農(nóng)業(yè)和林業(yè)發(fā)展的主要因素[28]。當(dāng)土壤中鹽分積累過多時(shí)，會(huì)產(chǎn)生鹽脅迫或離子脅迫，嚴(yán)重時(shí)可導(dǎo)致植物死亡或作物絕產(chǎn)等不良后果[29]。稻田鹽堿化是造成中國水稻產(chǎn)量降低的主要影響因素，中國鹽堿化稻田面積約占水稻栽培總面積的1/5，且有日益擴(kuò)大和蔓延的趨勢[30]。水稻高硅積累型突變體中的硅含量較高，使得葉片失水率降低、相對含水量升高且葉綠素滲透率下降，從而有效緩解鹽脅迫的影響[9]。

光合作用是植物的能量來源，為植物生長和繁殖提供動(dòng)力，還能將水和二氧化碳合成有機(jī)物、葡萄糖和氧氣，為植物生理功能提供能量。高硅積累型水稻突變體葉片挺立，莖稈與葉片間的夾角較小，冠層受光姿態(tài)良好，光合作用較野生型水稻強(qiáng)，且因葉表皮細(xì)胞硅化層增厚，葉綠素和光合色素外滲率低，光合效率較野生型水稻更高[9]。

4.2提高保水能力，提升抗性

植物體含水量為 60%～80% ，植物體缺水會(huì)萎蔫甚至死亡。高硅積累型突變體的保水能力強(qiáng)，因?yàn)槠淙~片平整，乳突大多覆蓋在氣孔上，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，有利于保水能力加強(qiáng)，且葉片中的導(dǎo)管細(xì)胞和葉片泡狀細(xì)胞變小，使得水分散失速度變慢，也有可能是因?yàn)榻琴|(zhì)-雙硅層結(jié)構(gòu)使得細(xì)胞壁厚度增加，進(jìn)而減緩葉片失水速度[9]

據(jù)研究，水稻高硅積累型突變體的葉片、葉鞘和莖稈等部位中的硅含量遠(yuǎn)高于野生型，具有較好的抗性。硅在植物抵御病蟲害中的作用最先在單子葉植物中得到證實(shí)[31]。施用硅肥能有效降低水稻稻瘟病（穗頸瘟、葉瘟）的發(fā)病率和病情指數(shù)，且莖稈中硅含量與稻瘟病病情指數(shù)呈負(fù)相關(guān)，說明硅含量直接影響水稻對稻瘟病的抗病能力[32]。水稻施硅后能提高植株對白葉枯病、胡麻葉斑病、白粉病及薊馬、螟蟲、稻飛虱以及白背飛虱的抵抗能力[3.34]。此外，王祝余等[35的研究發(fā)現(xiàn)，基肥施硅后會(huì)使水稻基部莖稈較對照增粗 0.03～0.04cm ，有利于提高水稻抗倒伏性，降低倒伏現(xiàn)象發(fā)生的概率。水稻高硅積累型突變體的基部莖稈明顯比野生型粗，且植株堅(jiān)硬挺拔，能有效增強(qiáng)水稻的抗倒伏性。

4.3改善稻米品質(zhì)

水稻是典型的喜硅作物。李發(fā)林[3的研究發(fā)現(xiàn)，水稻對硅的需求遠(yuǎn)大于氮、磷、鉀三大元素需求的總和。張翠珍等[37的研究表明，施用硅肥后水稻在外觀品質(zhì)、蒸煮品質(zhì)、加工品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)方面都有一定提高。有研究表明，施用硅肥可有效改善稻米品質(zhì)并提高產(chǎn)量，如降低堊白度[38]、提高精米率[9以及增加千粒重[40]等。水稻高硅積累型突變體生育期短、子粒長寬和千粒重等性狀均顯著高于野生型，且硅含量較高，表現(xiàn)為殼 gt; 葉片 gt; 葉鞘 gt; 莖稈[41]。有研究發(fā)現(xiàn)，稻米硅吸收的關(guān)鍵基因SIET4不僅能增強(qiáng)抗性，且能提高稻米品質(zhì)和產(chǎn)量[42]。由此可知，水稻高硅積累型突變體的研究和推廣應(yīng)用將有利于改善品質(zhì)、提高產(chǎn)量，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和實(shí)際的社會(huì)意義。

5 展望

長期以來，研究者利用分子生物學(xué)技術(shù)對突變體進(jìn)行基因定位和克隆，并研究其功能和調(diào)控機(jī)制。水稻硅突變體的研究不僅有助于深入挖掘硅在水稻生長發(fā)育中的作用機(jī)制，也為水稻的育種和栽培提供了新的思路和方法。同時(shí)，硅突變體是水稻生長和發(fā)育過程中的重要突變類型，對于深入研究硅在水稻生長中的作用機(jī)制、提高水稻對硅的吸收和利用效率以及水稻育種和栽培具有重要意義。

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（責(zé)任編輯 呂海霞）