基于轉錄組解析玉米苗期根系對非生物脅迫的響應

中圖分類號：T513 文獻標識碼：A 文章編號：1000-4440（2025）05-0848-10

Abstract：Abioticstreses（drought，salt）havebecomeoneof thekeyfactorsrestrictingtheyieldandqualityof maize. To elucidatethemechanismsof maizeresponsedtoabioticstresses，inthisstudy，B73wasusedastheexperimentalmaterial， and four treatments were set up： control （CK），drought stress treatment （D），salt stresstreatment （S）and drought + salt compoundstresstreatment（DS）.Primaryroot length wasdynamicallymonitored，andtheroot transcriptome wassequenced.Theresultsofphenotypicanalysisshowedthattheprimaryrotlengthwassignificantlyshorterunderdiferenttreatmentscomparedwith the control. A total of 1 ⁵²⁶ differentially expressed genes were identified in the comparison groups between the control and diferentstresstreatments.Atotalof2O7，17Oand1274diferentiallexpresedgeneswereidentifedinthecomparisongroupsbetween the control and drought stress，salt stress and drought + salt compound stress. Functional enrichment results suggested that thesediferentiallyexpressed genesweremainlyinvolvedinthebiologicalproceses mediatedbyabscisicacidsynthesisandsignal transduction，and transcription factors in response to abiotic stress.MYB and ERF family transcription factor genes showed the

greatest response to abiotic stress.The results of this study layafoundation for further revealingthemolecular mechanism of maize seedlings in response to abiotic stress.

Key words：maize；abiotic stress；transcriptomics；differentially expressed genes；abscisic acid

玉米（ZeamaysL.）是世界上重要的糧食、飼料和經濟作物，在農業(yè)生產和經濟發(fā)展中占據重要地位[]。隨著全球氣候的變化，極端天氣出現頻率增加，玉米遭受干旱、鹽等非生物脅迫的可能性增高。植物對非生物脅迫的響應是動態(tài)的和復雜的[2-3] C嚴重非生物脅迫會導致作物植株死亡[4]。不同的非生物脅迫對植物造成的傷害程度不同，自然界中非生物脅迫往往不是孤立的，兩種或兩種以上的復合脅迫在農業(yè)生產中很常見[5]，如干旱和鹽、高溫和鹽、干旱和極端溫度或強光等復合脅迫，各種不良環(huán)境因素會導致玉米產量大幅度下降[6。玉米是對干旱脅迫非常敏感的作物，研究結果顯示，干旱脅迫可使玉米平均單產下降 25%～30% ，嚴重時導致絕收[7]。不同植物的耐鹽性不同，玉米為鹽敏感作物，嚴重鹽脅迫下可致其死亡[8]

植物生長過程中為了抵御和適應長期的逆境脅迫，在細胞、生理生化和分子層面上建立了一系列復雜的調控機制，使自身能夠迅速并準確地感知和響應非生物脅迫，從而更好地適應極端的生態(tài)環(huán)境[9]。脫落酸（ABA）是一種脅迫響應激素，在植物生長發(fā)育、光合作用和氣孔運動中都起關鍵的調節(jié)作用，在植物抵御逆境脅迫中也發(fā)揮重要作用[10-I1]。在脅迫環(huán)境下，植物各個器官中ABA含量會增加，從而激活其防御機制，如調節(jié)氣孔孔徑和表達防御相關基因來抵抗環(huán)境脅迫[12]。ABA信號通路在植物響應干旱或鹽脅迫時起核心作用[13]。當植物受到逆境脅迫時，響應逆境的相關轉錄因子上調表達，進而調控其下游抗逆靶基因的表達。與植物耐逆相關的轉錄因子主要有WRKY、NAC、MYB、MYC、bZIP和DREBs等家族成員[14]。提高應對非生物脅迫的抗性被認為是預防或減少玉米生產中非生物脅迫傷害最具效益的管理方法[15]。一些轉錄因子也被設計用于提高模式植物和農作物的抗逆性[16-17]。然而，玉米響應各種非生物脅迫的分子機制還有待研究。本試驗以玉米自交系B73為材料，對不同脅迫下的根系樣品進行轉錄組分析，以期獲得玉米響應非生物脅迫的候選基因，為培育抗非生物脅迫玉米新品種提供基因資源。

1材料與方法

1.1試驗設計

以玉米自交系B73為試驗材料，選取籽粒飽滿、大小一致的種子200粒。將種子用 10% H₂O₂ 溶液消毒 30min 后再用蒸餾水沖洗3次。滅菌后的種子在飽和 CaSO₄ 溶液中浸泡 6h ，用蒸餾水沖洗3次后轉移到濕潤的發(fā)芽紙（發(fā)芽紙為美國安科紙業(yè)公司產品）上，置于人工氣候箱中黑暗培養(yǎng)2d（ 28^°C 、相對濕度 60% ）。待種子萌發(fā)后，選取長勢一致的植株用發(fā)芽紙卷成一卷，每卷8株為一個生物學重復。在植株生長過程中每3d換一次霍格蘭營養(yǎng)液[5]。本試驗設置4個處理，分別為對照（CK）鹽脅迫處理（S）、干旱脅迫處理（D）、干旱 + 鹽復合脅迫處理（DS）。設置多個時間點對主胚根長進行測量，具體設計如圖1所示，記卷苗的時間點為T0，卷苗后第1d、第2d、第3d 第4d、第5d、第6d、第7d分別記為T1、T2、T3、T4，T5、T6、T7。在T2時間點，添加NaCl溶液（100mmol/L）誘導鹽處理，干旱處理利用PEG溶液（-0.8MPa ）來模擬水分虧缺，復合處理兩者兼用。植株在氣候箱中進行培養(yǎng)，晝夜溫度分別為 28^°C 和 22‰ ，光照時間 14h ，相對濕度 60% 。在T2～T7每個時間點分別選取長勢一致的植株20株，用直尺測量主胚根長（PRL）。在T4時間點每個重復選取6株，切取主胚根后迅速置于液氮中。每個處理設2個生物學重復。根系樣品放入 -80^°C 冰箱保存，用于轉錄組測定。

1.2 主胚根長統計分析

采用Excel2019進行數據整理，利用SPSS23.0軟

件進行單因素方差分析，并用最小顯著差異法（LSD）對不同處理下的根系性狀進行多重比較，顯著水平為 Plt;0.05 。利用GraphPadPrism軟件進行繪圖。

1.3 根系RNA提取及RNA-Seq

采用TeZol試劑（南京諾唯贊生物科技股份有限公司產品）法提取根系樣品的總RNA。每個樣品取 2.5μg RNA使用Illumina TruSeqRNA樣品制備試劑盒加工成cDNA文庫?；贗llumina測序平臺對cDNA文庫進行雙末端測序。對測序獲得的原始數據進行過濾得到高質量測序數據。利用Hisat2將高質量測序數據與玉米參考基因組序列（RefGen^-v3. ）進行比對[18]。使用 feactureCounts 軟件計算每千個堿基的轉錄每百萬映射讀取的fragments，即FPKM值。利用FPKM值作為衡量基因表達水平的指標[19]

1.4差異表達基因（DEG）篩選和GO功能富集分析

采用 DESeq2 分別比較對照與不同脅迫處理的計數值，將 1log₂ （FoldChange） ∣?1 且 FDRlt;0.05 作為篩選標準（FoldChange：差異倍數， FDR ：錯誤發(fā)現率）得到差異表達基因。

使用AgriGOv 3.0（http：//systemsbiology. cauedu.cn/agriGOv2/）對差異表達基因進行GO富集分析， FDRlt;0.05 的 GOterm 為顯著富集的 。

2 結果與分析

2.1不同非生物脅迫處理玉米主胚根長

為了研究干旱脅迫、鹽脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫處理對玉米根系生長的影響，本試驗對不同處理玉米自交系B73的主胚根長進行了動態(tài)監(jiān)測。結果表明，與對照相比，鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理玉米主胚根生長均受到了不同程度的抑制（圖2）。在T2時間節(jié)點，干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理主胚根長顯著降低（ Plt;0.05 。在T3時間節(jié)點，鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理主胚根長比對照分別降低了 19.85%.35.72% 和22.80% 。在T4時間節(jié)點，鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理主胚根長比對照分別降低了21.57%.29.45% 和 38.02% 。在T5時間節(jié)點，鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理主胚根長比對照分別降低了 39.42%.18.43% 和 50.00% 。在T6時間節(jié)點，鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理主胚根長比對照分別降低了 43.95%.24.83% 和61.69% 。在T7時間節(jié)點，鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理主胚根長比對照分別降低了53.82%.27.81% 和 65. 66% 。

2.2不同非生物脅迫處理根系的轉錄組

利用Illumina平臺對不同處理的8個根系樣品進行轉錄組測序，結果顯示8個樣品的原始讀數為4.07×10⁷～5.22×10⁷ G+C 含量為 55.24%～56.44% ，

Q30（測序質量值） gt;87.85% （表1）。正確比對到B73參考基因組上的序列占 83.71%～86. 16% 。表明測序數據具有良好的準確性和可靠性。皮爾遜相關分析結果表明，不同處理的2個生物學重復間的相關系數為 0.88～0.97 （圖3A），說明樣品具有高度的可重復性。進一步對不同處理根系樣品中表達的基因數目進行統計，結果表明，對照胚根表達的基因有27698個，干旱脅迫處理胚根表達的基因有27386個，鹽脅迫處理胚根表達的基因有27420個，干旱 + 鹽復合脅迫處理胚根表達的基因有27084個。其中，對照、干旱脅迫處理、鹽脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理分別與其他處理相比有386個、178個、190個、136個特異表達基因（圖3B）。

2.3不同非生物脅迫處理根系差異表達基因

為了明確不同處理主胚根的轉錄差異，本研究進一步比較了對照與不同處理的轉錄本，共鑒定到1526個差異表達基因。與對照相比，干旱脅迫處理鑒定到207個差異表達基因，其中167個基因上調表達，40個基因下調表達；鹽脅迫處理鑒定到170個差異表達基因，160個上調表達，10個下調表達；干旱 ?+ 鹽復合脅迫處理共鑒定到1274個差異表達基因，601個上調表達，673個下調表達（圖4A）。進一步分析發(fā)現，有9個基因的表達水平在鹽脅迫處理、干旱脅迫處理和干旱 + 鹽復合脅迫處理均發(fā)生了變化。其中，8個上調表達基因，1個下調表達基因。在干旱脅迫處理、鹽脅迫處理、干旱 + 鹽復合脅迫處理根系中分別鑒定到108個、134個、1176個特異表達的差異表達基因（圖4B）。

對不同處理間的差異表達基因進行GO功能富集分析，結果表明，在干旱脅迫處理下，差異表達基因主要參與對非生物脅迫的響應、對滲透脅迫的響應、對鹽脅迫的響應、對脅迫的響應、對外部刺激的響應等生物學過程。在鹽脅迫處理下，差異表達基因富集到的GO條目主要有對非生物脅迫的響應、對滲透脅迫的響應、對鹽脅迫的響應、對脅迫的響應、對高滲透鹽脅迫的響應等途徑。在十旱 + 鹽復合脅迫處理下，差異表達基因富集的GO條目主要包括對非生物脅迫的響應、對滲透脅迫的響應、對鹽脅迫的響應、對激素的響應、對刺激的響應等生物學過程。3個GO條目（對非生物脅迫的響應、對鹽脅迫的響應、對脅迫的響應）在不同處理下都得到了富集。在干旱脅迫處理和鹽脅迫處理下共同富集到的GO條目包括對滲透脅迫的響應、對外部刺激的響應、對脅迫的細胞響應。另外，在干旱脅迫處理與干旱 + 鹽復合處理下共同富集到的GO條目包括參與對乙烯的響應、對水分的響應、對水分虧缺的響應、對脫落酸的響應、激素介導的信號轉導途徑和對脫落酸刺激的細胞響應等生物學過程（圖4C）。

A：不同處理差異表達基因的數量。B：不同處理差異表達基因的韋恩圖。紅色和藍色字體分別表示上調表達和下調表達基因的數量。C：差異表達基因的GO富集分析。圖中顏色表示不同的顯著性水平 FDRlt;0.05） 。CK：對照；D：干旱脅迫處理；S：鹽脅迫處理；DS：干旱+鹽復合脅迫處理。

2.4不同非生物脅迫處理根系轉錄因子的表達模式

對編碼轉錄因子（TF）的差異表達基因分析結果（圖5）顯示，在不同處理下共鑒定到133個編碼轉錄因子的差異表達基因，包含26種轉錄因子家族基因。主要包括MYB、ERF、bZIP、NAC、bHLH、C₂H₂ 、HD-ZIP、TCP和WRKY等轉錄因子基因（圖5A）。其中，MYB和ERF家族對非生物脅迫響應最大。MYB家族的差異表達基因共有24個，其中干旱處理下4個，干旱 + 鹽復合處理下20個。ERF家族共有25個差異表達基因，其中，干旱處理和干旱 + 鹽復合處理下分別有6個和19個。WRKY、C₂H₂ 和 ^G2 -like家族基因在3種非生物脅迫下均有響應。WRKY家族共有13個差異表達基因，其中干旱處理、鹽處理和干旱 + 鹽復合處理下分別為7個、2個和4個； C₂H₂ 家族共有9個差異表達基因，其中干旱處理、鹽處理和干旱 + 鹽復合處理下分別為1個、1個和7個；G2-like家族共有4個差異表達基因，其中干旱處理、鹽處理和干旱 + 鹽復合處理下分別為1個、1個和2個。

進一步對不同處理下轉錄因子基因的表達模式 進行分析，結果發(fā)現與對照相比，MYB和ERF家族

基因在鹽處理下分別有11個和9個基因的表達量上調，干旱處理下分別有6個和10個基因的表達量上調，干旱 + 鹽復合處理下分別有8個和13個基因的表達量上調。其中，MYB和ERF家族基因中分別有3個和5個差異表達基因在所有處理中表達量均表現為顯著上調。在玉米根系中，這些轉錄因子基因對鹽脅迫、干旱脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫處理的響應中有不同的表達模式（圖5B），這表明玉米具有廣泛的非生物脅迫抗性機制。

2.5參與脫落酸合成和信號轉導的差異表達基因

為了明確激素在非生物脅迫響應中的作用，本研究對參與激素合成和信號轉導的差異表達基因進行了分析。結果發(fā)現，不同處理下共鑒定到327個差異表達基因。其中，有28個差異表達基因參與脫落酸合成和信號轉導（圖6）。參與脫落酸合成的差異表達基因主要屬于 ZEP（ABAI. 家族和NCED家族。GRMZM2G127139編碼黃質環(huán)氧化酶（ZEP）在干旱 + 鹽復合處理下表達顯著上調。在干旱脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫處理下，4個NCED家族基因（G-RMZM2G014392、GRMZM2G408158、GRMZM5G838-285、GRMZM2G417954）均上調表達。參與脫落酸信號轉導途徑的差異表達基因分布于5個基因家族，分別是CYP707A、PYL、PP2C、SNRK2、ABF家族。在干旱 + 鹽復合脅迫下，4個PYR1/PYL家族基因（GRMZM2G154987、GRMZM2G144224、GRMZM2G-047677、GRMZM2G057959）的表達水平顯著降低。除GRMZM2G019819外，PP2C、SNRK2和ABF家族基因在干旱 + 鹽復合處理下均顯著上調表達。綜上結果表明，在不同的非生物脅迫下參與脫落酸合成和轉導相關基因的轉錄發(fā)生了改變。

3討論

非生物脅迫嚴重制約了玉米生長發(fā)育及產量的提高[20]。研究玉米對非生物脅迫響應的分子機制有助于培育抗逆性強的品種[2I]。利用RNA-Seq 可以深入了解玉米對非生物脅迫響應的分子機制。由于玉米苗期對非生物脅迫特別敏感[22]，本研究將玉米自交系B73苗期根系作為研究對象，通過轉錄分析發(fā)現在不同脅迫下根系中的表達基因數量相近。本研究中有26111個基因在3種脅迫中共表達，136個、178個、190個基因在1種脅迫中特異表達。比較對照與不同脅迫處理的轉錄本，共鑒定到1526個差異表達基因。在非生物脅迫中，干旱 + 鹽復合脅迫對基因調控的影響最大，共鑒定出601個上調表達的差異表達基因和673個下調表達的差異表達基因。在干旱脅迫和鹽脅迫下，上調表達的差異表達基因數量遠高于下調表達的基因數量。對差異表達基因進行功能富集發(fā)現，許多生物途徑，包括激素合成和信號轉導以及轉錄因子等參與了玉米根系對非生物脅迫的響應。

3.1參與脫落酸生物合成和信號轉導的差異表達基因

脫落酸作為主要植物激素之一，通常與植物對脅迫的響應有關[23]。脫落酸的生物合成與分解代謝受BCH、ABAI（ZEP）、NCED、ABA2、AAO以及CYP707A 的調控[22，24-30]。ZEP可催化玉米黃素的環(huán)氧化成為反式紫黃質，繼而轉化為新黃質，然后被9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）催化成葉黃氧化素，再被短鏈醇脫氫酶（ABA2）轉化為脫落酸醛，最后脫落酸醛氧化酶（AAO3）將其氧化成脫落酸，而CYP707A編碼的酶可以催化脫落酸的分解代謝。

本研究發(fā)現，在干旱脅迫、鹽脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫下，玉米根系中參與脫落酸合成的關鍵家族基因ABA1、NCED和CYP707A的表達量顯著上調。在非生物脅迫下，NCED家族基因在根和葉中的表達水平都有所提高，特別是在玉米中[31-33]。本研究中參與脫落酸生物合成的基因在非生物脅迫下上調表達，可能導致苗期玉米的內源脫落酸水平增加，以適應各種非生物脅迫。脫落酸信號轉導相關家族基因的表達，如 和SnRK表達與作物中的各種非生物脅迫有關[24，34-35]。在玉米[35]和擬南芥[25]中， PP2C 和 SnRK 的表達水平主要上調，而PYR/PYPS的表達水平則下調。本研究鑒定了4個PYR/PYL家族基因在鹽脅迫下其表達量顯著上調。此外，在干旱脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫下，鑒定到11個PP2C、5個 ABF 和1個SnRK2家族基因顯著上調表達。本研究轉錄分析結果顯示了玉米苗期脫落酸生物合成和信號轉導的相關基因在非生物脅迫下的不同表達模式。

3.2轉錄因子在非生物脅迫響應中的作用

植物通過轉錄因子間的相互調節(jié)來增強對逆境的抵抗力，植物生長發(fā)育的各個方面幾乎都受到轉錄因子的調節(jié)。植物中主要的轉錄因子家族如

NAC、AP2/ERF、bZIP和MYB已經被鑒定為植物響應生物脅迫與非生物脅迫的重要調節(jié)因子[17，26，30，36-38]。本研究通過比較共鑒定出 26個轉錄因子基因家族，包含133個差異表達基因。大多數差異表達基因屬于MYB、ERF、bZIP、NAC、bHLH和WRKY轉錄因子基因家族。本研究結果表明，MYB和ERF轉錄因子基因家族受非生物脅迫的影響最大。有研究發(fā)現，在玉米中有184個AP2/ERF家族基因，其中38個參與了對漬水脅迫的反應[39-40]。此外，ERF家族成員的GhERF38基因過表達可以提高棉花對高鹽脅迫、干旱脅迫以及脫落酸處理的敏感性[41]。在水稻中過表達OsMYB6基因可以提高其抵抗鹽脅迫的能力[42]。小麥中TaMYB73基因通過調控脅迫響應相關基因的表達提高了鹽脅迫耐受性[43]。本研究發(fā)現玉米根系對抗干旱脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫的響應分別有4個和20個MYB家族的差異表達基因。值得注意的是，MYB家族成員OsMYB55的過表達可以激活玉米中抗性相關基因的表達來提高對熱和干旱脅迫的抗性[44]。在非生物脅迫下，MYB家族成員主要通過調控脫落酸信號來提高植物抗性[45]。bZIP家族成員的ZmbZIP4過表達能夠增強玉米的抗逆性[46]，Zm-bZIP72過表達可以提高擬南芥的抗旱性和耐鹽性[47]。本研究鑒定出14個bZIP 轉錄因子在干旱 + 鹽復合脅迫下的響應。這些結果強調了轉錄因子在玉米應對多種非生物脅迫時起著至關重要的作用。

4結論

本研究利用RNA-Seq檢測玉米幼苗根系基因組對非生物脅迫的轉錄變化。在對照和不同脅迫處理之間共鑒定出1526個差異表達基因。研究結果表明，與脫落酸合成和信號轉導以及編碼轉錄因子相關的基因主要參與了玉米根系對鹽脅迫、干旱脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫處理的響應。重要的是，在玉米根系中共檢測到9個差異表達基因共同對鹽脅迫、干旱脅迫和干旱 + 鹽復合脅迫的響應，這表明玉來對各種非生物脅迫的抗性存在許多共同和獨特的分子機制。本研究拓展了對玉米根系抗非生物脅迫分子機制的認識，將有助于尋找提高玉米抗非生物脅迫能力的主要候選基因和分子標記。

參考文獻：

[1] 陳淑梅，安玉富.我國玉米種植業(yè)發(fā)展現狀及方向探討[J].中 國農業(yè)信息，2012，24（19）：97.

[2] SKIRYCZ A，INZE D. More from less：plant growth under limited water[J].CurrentOpinioninBiotechnology，2010，21（2）：197- 203.

[3] CRAMER G R.Abiotic stressand plant responses from the whole vine to thegenes[J].Australian Journal of Grape and Wine Research，2010，16：86-93.

[4] 彭菲.UPF基因在玉米非生物脅迫抗性中的作用[D].濟 南：山東大學，2023.

[5] YANGXY，ZHUXJ，WEIJ，etal.Primaryroot response to combineddroughtand heatstressisregulatedviasalicylic acid metabolismin maize[J].BMCPlantBiology，2022，22（1）：417.

[6] 關淑艷，姜青平，韓利圓，等.生物育種在玉米逆境脅迫中的研 究進展[J].吉林農業(yè)大學學報，2024，46（1）：1-9.

[7] 吳祖葵，楊敬華，劉勍.我國玉米主產省自然災害災情分析 [J].中國農業(yè)資源與區(qū)劃，2018，39（3）：9-17.

[8]葛瑤，欒明鑒，張雪楠，等.中國鹽生植物分布與鹽堿地類型 的關系[J].齊魯工業(yè)大學學報，2021，35（2）：14-20.

[9］張鵬鈺.ZmRL6在玉米幼苗期應答干旱脅迫中的功能及機制 解析[D].鄭州：河南農業(yè)大學，2021.

[10]MENG YT，HUANG J，JING HK，et al.Exogenous abscisic acid allviates CdtoxicityinArabidopsis thaliana byinhibiting Cduptake，translocation and accumulation，and promoting Cd chelation and efflux[J].Plant Science，2022，325：11464.

[11]ABLEY K，FORMOSA-JORDAN P，TAVARES H，et al． An ABA-GA bistable switch can account for natural variation in the variabilityof Arabidopsis seed germination time[J].Elife，2021， 10： e59485.

[12]賀正華.ZmPYL及ZmPP2C-A家族基因調控玉米非生物脅迫 應答的功能及自然變異研究[D].武漢：華中農業(yè)大學，2021.

[13]ZHU JK.Salt and drought stressignal transduction in plants[J]. Annual Review of Plant Biology，2002，53：247-273.

[14] SHAO H B， WANG H Y， TANG X L. NAC transeription factors in plant multiple abiotic stress responses： progress and prospects [J].Frontiers inPlant Science，2O15，6：902.

[15]MAHAJAN S，TUTEJA N. Cold，salinity and drought stresses ： an overview[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，2005，444 （2） ：139-158.

[16]QIN F，SHINOZAKI K，YAMAGUCHI-SHINOZAKI K. Achievements and challenges in understanding plant abiotic stress responses and tolerance[J]. Plant amp; Cell Physiology，2011，52（9）： 1569-1582.

[17]WANG HY，WANG HL，SHAO HB，et al. Recent advances in utilizing transcription factors to improve plant abiotic stress tolerance bytransgenic technology[J].Frontiers in Plant Science， 2016，7：67.

[18]KIM D，LANGMEAD B，SALZBERG S L. HISAT：a fast spliced aligner with low memory requirements[J]. Nature Methods，2015， 12（4） ：357-360.

[19］董菁，張春宵，劉學巖，等.玉米苗期根部比較轉錄組分析揭 示耐鹽性差異機制[J].玉米科學，2023，31（6）：30-40.

[20］陳東濱，王茜茜，孫智儀，等.玉米 ZmXTH23的克隆、表達及其 對鹽脅迫和干旱脅迫的響應[J].農業(yè)生物技術學報，2019，27 （9）：1533-1541.

[21]LI P C，CAO W，FANG H M，et al. Transcriptomic profiling of themaize（Zea maysL.）leaf response to abiotic stresses at the seedling stage[J].Frontiers in Plant Science，2O17，8：290.

[22]PELEG Z，BLUMWALD E. Hormone balance and abiotic stress tolerance incrop plants[J].Current Opinion inPlant Biology， 2011，14（3）：290-295.

[23]CHEN K， LI G J， BRESSAN R A，et al. Abscisic acid dyamics， signaling，and functions in plants[J].Journal of IntegrativePlant Biology，2020，62（1） ：25-54.

[24]NAMBARA E，MARION-POLL A. Abscisic acid biosynthesis and catabolism[J].Annual Review of Plant Biology，2005，56：165- 185.

[25]CHAN Z L. Expression profiling of ABA pathway transcripts indicates crosstalk between abiotic and biotic stress responses in Arabidopsis[J]. Genomics，2012，100（2）：110-115.

[26]SHAN XH，LIYD，JIANG Y，et al. Transcriptome profile analysis of maize seedlings in response to high-salinity，drought and cold stresses by deep sequencing[J].Plant Molecular Biology Reporter，2013，31（6）：1485-1491.

[27] SHI G X，HUANG F，GONG Y， et al. RNA-Seq analysis reveals that multiple phytohormone biosynthesis and signal transduction pathways are reprogrammed in curled-cotyledons mutant of soybean （Glycine max（L.）Merr）[J].BMC Genomics，2014，15（1）： 510.

[28]SONG YP，CI D，TIAN M，et al. Comparison of the physiological effects and transcriptome responses of Populus simonii under diferent abiotic stresses[J].Plant Molecular Biology，2014，86（1/2）： 139-156.

[29]MIAO Z Y，XU W，LID F，et al. De novo transcriptome analysis of Medicago falcata reveals novel insights about the mechanisms underlying abiotic stress-responsive pathway[J].BMC Genomics， 2015，16：818.

[30]SHANKAR R，BHATTACHARJEE A， JAIN M. Transcriptome analysis in diffrent ricecultivars provides novel insights into desiccation and salinity stress responses[J]. Scientific Reports，2016， 6：23719.

[31]TAN B C，SCHWARTZ S H，ZEEVAART JA，et al. Genetic control of abscisic acid biosynthesis inmaize[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 1997，94（22） ：12235-12240.

[32]IUCHI S，KOBAYASHIM，TAJI T，et al.Regulation of drought tolerance by gene manipulation of 9-Cis-epoxycarotenoid dioxygenase，akey enzyme inabscisicacid biosynthesisin Arabidopsis[J]. The Plant Journal，2001，27（4） ：325-333.

[33]XIONG L，ISHITANI M，LEE H，et al. The Arabidopsis LOS5/ ABA3 locus encodes a molybdenum cofactor sulfurase and modulates cold stress- and osmotic stress-responsive gene expression[J]. The Plant Cell，2001，13（9） ：2063-2083.

[34]FINKELSTEIN R.Abscisic acid synthesis and response[J].The ArabidopsisBook，2013，11：e0166.

[35]FAN W Q， ZHAO M Y， LI S X，et al. Contrasting transcriptional responses of PYR1/PYL/RCAR ABA receptors to ABA or dehydration stress between maize seedling leaves and roots[J].BMC Plant Biology，2016，16：99.

[36]GOLLDACK D，LUKING I，YANG O.Plant tolerance to drought and salinity：stress regulating transcription factors and their functional significancein thecellular transcriptional network[J].Plant Cell Reports，2011，30（8） ：1383-1391.

[37]DU HW，HUANG M， ZHANG Z X，et al. Genome-wide analysis of the AP2/ERF gene family in maize waterlogging stress response [J].Euphytica，2014，198（1）：115-126.

[38]GOLLDACK D，LUKING I，YANG O.Plant tolerance to drought and salinity：stress regulating transcription factors and their functional significancein the cellular transcriptional network[J].Plant Cell Reports，2011，30（8）：1383-1391.

[39]DU H W，HUANG M，ZHANG Z X，et al. Genome-wide analysis of the AP2/ERF gene family in maize waterlogging stress response [J].Euphytica，2014，198（1）：115-126.

[40]RABINOWICZPD，BRAUNEL，WOLFEAD，et al.Maize R2R3 Myb genes： sequence analysis reveals amplification in the higher plants[J]. Genetics，1999，153（1） ：427-444.

[41]MA L F，HU L X，FAN JB，et al. Coton GhERF38 gene is involved in plant response tosalt/drought and ABA[J].Ecotoxicology，2017，26（6） ：841-854.

[42]TANGYH，BAOXX，ZHIYL，etal.OverexpressionofaMYB family gene，OsMYB6，increases drought and salinity stress tolerance in transgenic rice[J].Frontiersin Plant Science，2019，10： 168.

[43]HEY N，LI W，LVJ，et al. Ectopic expression of a wheat MYB transcription factor gene，TaMYB73，improves salinity stress tolerance in Arabidopsis thaliana[J].Journal of Experimental Botany， 2012，63（3） ：1511-1522.

[44]CASARETTO JA，EL-KEREAMY A，ZENG B，et al. Expression of OsMYB55 in maize activates stress-responsive genes and enhances heat and drought tolerance[J].BMC Genomics，2O16，17： 312.

[45］朱葉青.玉米轉錄因子ZmMYB39的耐旱功能與作用機制研究 [D].武漢：長江大學，2022.

[46]MA HZ，LIU C，LI Z X，et al. ZmbZIP4 contributes to stress resistance in maize by regulating ABA synthesis androot development[J].PlantPhysiology，2018，178（2）：753-770.

[47]YING S，ZHANG DF，FUJ，et al. Cloning and characterization of a maize bZIP transcription factor， ZmbZIP72，confers drought and salt tolerance in transgenic Arabidopsis[J]. Planta，2012，235 （2） ：253-266.

（責任編輯：黃克玲）