不同種養(yǎng)模式稻田水體中浮游生物群落變化

Abstract：To reveal the differences in the plankton communitystructure in paddy field water under three cultivation modes，including rice-wheatrotation（RW），rice-crayfishrotation（RC1），andrice-crayfishco-cultivation（RC2），weinvestigatedthechanges inthecomposition，density，anddiversityindexofplanktoncommunitiesinpaddywater.Additionally，weexplored therelationships betweendiferentcultivationmodesandthechangesof physicochemical factorsof paddy

收稿日期：2024-08-27

基金項(xiàng)目：不同稻蝦綜合種養(yǎng)模式下的稻田生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)項(xiàng)目[CX（23）3007]；江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（克氏原螯蝦）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系種質(zhì)創(chuàng)新與苗種繁育創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目［JATS（2023）372]；江蘇省種業(yè)振興“揭榜掛帥\"項(xiàng)目［JBGS（2021）119]

作者簡(jiǎn)介：王丹（1999-），女，江蘇大豐人，碩士研究生，主要從事水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究。（E-mail）w629810@163.com

通訊作者：許志強(qiáng)，（E-mail）sfdjslka@163.com waterand the plankton communities.The resultsshowed that the total nitrogen（TN）content in RW modewas significantly higher thanthatinRC1mode and RC2 mode （ Plt;0.05， .The composition ofphytoplankton community inpaddy waterunder the three modes was similar. The dominantspeciesof zooplankton were mainlyrotifers，and thedominant speciesof phytoplanktonwere mainlyChlorophytaphytoplankton and Bacillariophytaphytoplankton.

Duringthe grain-filing stage，the densityof cladoceransand copepods inpaddy waterunder RW mode was significantly lowerthan that under RC1 modeandRC2 mode.The average densityof phytoplankton in Chlorophyta，Cyanophyta，Euglenophytaand Bacilariophyta in water was also significantly lowerthan that under RC1modeandRC2 mode.During the tillering stage，the phytoplankton diversityindexandevenness index in paddy waterunder RC2 mode were significantly higher than those under RC1 mode（ Plt;0.05 ）.During the grain-filling stage，the phytoplankton diversity index and richnessindexinpaddywaterunderboththeRC1modeandRC2mode weresignificantlyhigherthanthoseundertheRWmode （ Plt;0.05， .Theresults of redundancy analysis（RDA）demonstratedthat nitrite nitrogen（NO 2 -N），ammonia nitrogen （ NH₃ -N），nitrate nitrogen（NO ³ -N），total nitrogen（TN），and total phosphorus（TP）were key environmental factors significantlyaffcting planktoncommunitiesinwater.Ingeneral，therice-crayfishco-cultivationmodeexhibitssuperiorwater quality and higher plankton diversity and richness.

Key words： Procambarus clarkii；rice-crayfish co-cultivation；plankton

稻田綜合種養(yǎng)是在水稻田中引入水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，充分利用生物間的互作關(guān)系，構(gòu)建更為復(fù)雜的生態(tài)網(wǎng)絡(luò)，從而提高稻田環(huán)境穩(wěn)定性和經(jīng)濟(jì)收益的一種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式。稻田綜合種養(yǎng)種類(lèi)多樣，將克氏原螯蝦養(yǎng)殖與水稻種植有機(jī)結(jié)合（稻蝦種養(yǎng)模式）是近年來(lái)發(fā)展比較迅猛且廣受關(guān)注的一種復(fù)合農(nóng)業(yè)模式，可實(shí)現(xiàn)水稻與克氏原螯蝦的雙豐收[1-2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2023年中國(guó)稻田克氏原蝦養(yǎng)殖面積達(dá)到（20號(hào) 1.6867×10⁶hm² ，占全國(guó)種養(yǎng)面積的 56.37%^[3] （204號(hào)

研究發(fā)現(xiàn)，將克氏原螯蝦引入稻田生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)稻田生物賴(lài)以生存的水環(huán)境產(chǎn)生了很大的影響。稻田水體生態(tài)系統(tǒng)主要受生物和非生物兩類(lèi)因素影響，非生物因素是指水體的環(huán)境因子，主要用一系列的理化指標(biāo)衡量，如溫度、 pH 、溶解氧（DO）、氨氮（ NH₃ N）、亞硝酸鹽氮（ NO₂^--N ）、硝酸鹽氮（ NO₃^--N ）、總氮（TN）、總磷（TP）等;生物因素主要包括水環(huán)境中的動(dòng)植物及微生物等，它們之間相互影響構(gòu)成了復(fù)雜的生物網(wǎng)絡(luò)。浮游生物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中最基礎(chǔ)的營(yíng)養(yǎng)和能量來(lái)源，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)具有重要作用[4]。浮游生物一般分為浮游動(dòng)物和浮游植物，它們通過(guò)復(fù)雜的食物網(wǎng)關(guān)系，維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[5]。浮游植物作為初級(jí)生產(chǎn)者，在稻田生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中發(fā)揮著重要作用[。浮游植物的生物量和多樣性對(duì)水質(zhì)狀況具有指示作用[7]。浮游動(dòng)物在稻田生態(tài)系統(tǒng)中也具有不可或缺的地位，它們可以通過(guò)攝食浮游植物，參與水質(zhì)調(diào)控和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)[8]。已有研究結(jié)果表明，稻蝦種養(yǎng)模式水體中浮游生物的密度大、生物量多、多樣性高，可以為克氏原螯蝦提供豐富的天然餌料[9]。Liu等[0]研究發(fā)現(xiàn)，稻蝦共作可顯著降低稻田水體中的氨揮發(fā)，增加水稻對(duì)氮素的吸收。隋燚等[\"的研究結(jié)果顯示，克氏原螯蝦攝食及活動(dòng)產(chǎn)生的殘餌和代謝產(chǎn)物會(huì)導(dǎo)致稻田水體氮、磷含量增加，有利于浮游植物生長(zhǎng)。

近年來(lái)稻蝦種養(yǎng)面積不斷擴(kuò)大，養(yǎng)殖模式不斷創(chuàng)新，發(fā)展出了各種不同的模式，如稻蝦輪作模式和稻蝦共作模式。針對(duì)在稻田中引入克氏原螯蝦對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)的影響已有了較多的研究，但對(duì)于不同稻蝦種養(yǎng)模式對(duì)水體理化因子及浮游生物的影響尚缺乏充分認(rèn)識(shí)。為了研究不同稻蝦種養(yǎng)模式對(duì)稻田水體理化因子及浮游生物群落的影響，本研究選擇水稻整個(gè)生長(zhǎng)周期關(guān)鍵環(huán)節(jié)，采集江蘇地區(qū)稻麥輪作（RW）、稻蝦輪作（RC1）和稻蝦共作（RC2）3類(lèi)模式下的稻田水體樣品，測(cè)定了氨氮（ NH₃–N ）、亞硝酸鹽氮（ NO₂^- -N）等水體理化指標(biāo)，并對(duì)稻田水體中的浮游生物進(jìn)行種類(lèi)鑒定、密度計(jì)算、多樣性分析，以期了解不同種養(yǎng)模式下稻田水體理化因子及浮游生物的群落結(jié)構(gòu)，為優(yōu)化稻蝦綜合種養(yǎng)模式提供理論依據(jù)

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地點(diǎn)位于江蘇省寶應(yīng)縣 （33^°17^′N，119^°36^′ E），選擇處于同一地區(qū)且分別采用稻麥輪作（RW）、稻蝦輪作（RC1）、稻蝦共作（RC2）3種模式地塊作為研究對(duì)象。每種模式包含3個(gè)重復(fù)田塊（每個(gè)田塊面積為 1.33hm² ，共計(jì)9個(gè)田塊），每個(gè)田塊均已采用相關(guān)模式種養(yǎng)3年以上。3種種養(yǎng)模式都在每年6-11月種植水稻，水稻種植品種（南粳9108），栽培方法相同（施肥、用藥頻次等）。不同模式下的種養(yǎng)周期安排及樣品采集時(shí)間見(jiàn)圖1，由圖1可知，RW模式于前一年11月至次年6月種植小麥，6月以后栽插水稻，采用常規(guī)水稻栽培方法控制稻田水位；RC1模式于前一年11月至第2年6月保持田塊水深 50～80cm 用于養(yǎng)殖克氏原螯蝦，6月以后按常規(guī)方法栽插水稻；RC2模式于前一年水稻收割后上水種草，第2年4-5月養(yǎng)殖第1批克氏原螯蝦，6月以后栽插水稻，水稻返青后養(yǎng)殖第2批克氏原螯蝦，稻田全年均淹水。由于水稻常規(guī)種植過(guò)程中對(duì)水位有嚴(yán)格要求，部分稻田生長(zhǎng)周期內(nèi)無(wú)法采集水體樣品。

1.2 研究方法

在水稻栽種期（6月）、分蘗期（7月）、灌漿期（8月）、收獲期（11月），分別在每個(gè)田塊中隨機(jī)選擇3個(gè)點(diǎn)采集水體樣品。對(duì)于浮游植物，取表層水混合后定量至1L后用魯哥試劑固定，靜置沉淀 48h 后，取上清液定容至 30mL 。對(duì)于浮游動(dòng)物，取表層水混合后將 10L 水樣經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)進(jìn)行過(guò)濾，過(guò)濾富集后的浮游動(dòng)物樣品現(xiàn)場(chǎng)用 4% 甲醛試劑進(jìn)行固定，帶回實(shí)驗(yàn)室 4‰ 條件下保存以備統(tǒng)計(jì)。另用玻璃采水器采集水樣帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行水質(zhì)檢測(cè)，參照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》[2]檢測(cè)稻田水體中氨氮（ NH₃–N ）、亞硝酸鹽氮（ N0₂^--N ）、硝酸鹽氮（ NO₃^- -N）、總磷（TP）、總氮（TN）等水質(zhì)指標(biāo)。

在顯微鏡下進(jìn)行浮游動(dòng)物和浮游植物種類(lèi)鑒定及細(xì)胞計(jì)數(shù)，細(xì)胞密度以1L水體中的細(xì)胞數(shù)表示，參照胡鴻鈞等[13的《中國(guó)淡水藻類(lèi)：系統(tǒng)、分類(lèi)及生態(tài)》對(duì)水體中浮游植物進(jìn)行鑒定，參考章宗涉等[14]的《淡水浮游生物研究方法》對(duì)浮游動(dòng)物進(jìn)行物種鑒定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

為比較不同模式下浮游生物群落結(jié)構(gòu)的差異，選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H^′） Margalef豐富度指數(shù) （D） 和Pielou均勻度指數(shù) （J） 等描述浮游動(dòng)物和浮游植物的組成多樣性，應(yīng)用Dominance物種優(yōu)勢(shì)度（Y）計(jì)算優(yōu)勢(shì)物種。計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù) （H^′） ：

Margalef豐富度指數(shù) （D） 1 Pielou均勻度指數(shù)（J）： Dominance優(yōu)勢(shì)度（Y）：

式中， N 表示群落中物種總數(shù)； N_i 表示物種 i 的個(gè)體數(shù)量； s 表示群落物種的總種類(lèi)數(shù) σ;f_i 表示物種 i 出現(xiàn)的頻率。

將優(yōu)勢(shì)度 Y?0.02 的定為優(yōu)勢(shì)種（屬、目）。首先選擇 Y?0.02 的物種進(jìn)行矩陣構(gòu)建，通過(guò)去除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析方法（DCA），確定使用冗余分析（RDA）的物種，通過(guò)Canono5完成對(duì)浮游生物和水環(huán)境因子的冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 稻田水體理化指標(biāo)

3種稻田種養(yǎng)模式下水體理化指標(biāo)測(cè)定結(jié)果如表1所示。從表1可知，在水稻分蘗期，RC1模式水體中硝酸鹽氮含量和總氮含量顯著高于RC2模式（ Plt;0.05） ；水稻灌漿期，RW模式水體中總氮含量顯著高于RC1、RC2模式（ Plt;0.05 ）。水體理化指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明，2種稻蝦種養(yǎng)模式的水質(zhì)指標(biāo)整體上優(yōu)于稻麥輪作模式。

2.2稻田水體中浮游生物的群落組成及優(yōu)勢(shì)種

不同水稻生長(zhǎng)時(shí)期，3種模式下稻田水體中的浮游生物群落結(jié)構(gòu)差別較大。研究期間RW模式水體中共鑒定出3門(mén)11種浮游動(dòng)物，RC1模式共鑒定出3門(mén)17種浮游動(dòng)物，RC2模式水體中共鑒定出3門(mén)16種浮游動(dòng)物，3種模式均以輪蟲(chóng)種類(lèi)數(shù)最多。從表2可知，RW模式水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)屬（目）有3種，分別是：晶囊輪蟲(chóng)屬（Asplanch-na）、腔輪蟲(chóng)屬（Lecane）、哲水蚤目（Calanoida）。RC1模式水體中浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種（屬、目）有7種，分別為：萼花臂尾輪蟲(chóng)（Brachionuscalyciflo-rus）、晶囊輪蟲(chóng)屬、葉輪蟲(chóng)屬（Notholonlabis）、秀體蚤屬（Diaphanosoma）低額蚤屬（Simocephalus）、橈足幼體（Copepodid）劍水蚤目（Cyclopoida）。RC2模式水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（屬、目）有12種，分別是萼花臂尾輪蟲(chóng)、緣板龜甲輪蟲(chóng)（Keratellaticinensis）、螺形龜甲輪蟲(chóng)（Keratellacochlearis）晶囊輪蟲(chóng)屬、異尾輪蟲(chóng)屬（Trichocercarousseleti）、葉輪蟲(chóng)屬、澤屬（Daphniapulex）、僧帽蚤屬（Daphnia cu-cullata）、網(wǎng)紋蚤屬（Ceriodaphnia）、低額蚤屬、橈足幼體、劍水蚤目。

研究期間，RW模式水體中共檢出31種浮游植物，RC1模式水體中共檢出40種，RC2模式水體中共檢出45種，3種模式水體中均以硅藻門(mén)和綠藻門(mén)種類(lèi)數(shù)最多。從表3可知，RW模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)屬有6個(gè)，分別是：十字藻屬（Cruci-genia）、柵藻屬（Scenedesmus）席藻屬（Phormidi-um）舟形藻屬（Navicula）羽紋藻屬（Pinnularia）、藍(lán)隱藻屬（Chroomonas）。RC1模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)屬（目）有16個(gè)，分別是鼓藻屬（Cosmari-um）柵藻屬（Scenedesmus）纖維藻屬（Ankistrodes-mus）、小球藻屬（Chlorella）、月牙藻屬（Selenas-trum）集星藻屬（Acrtinastrum）長(zhǎng)孢藻屬（Dolicho-spermum）席藻屬（Phormidium）念珠藻目（Nostocales）、隱球藻屬（Aphanocapsa）、裸藻屬（Euglena）脆桿藻屬（Fragilaria）小環(huán)藻屬（Cyclotella）、舟形藻屬（Navicula）、針桿藻屬（Synedra）、角甲藻屬（Ceratium）。RC2模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)屬有16個(gè)，分別是鼓藻屬（Cosmarium）、柵藻屬（Scenedesmus）纖維藻屬（Ankistrodesmus）、弓形藻屬（Schroederia）、小球藻屬（Chlorella）、集星藻屬（Acrtinastrum）、項(xiàng)圈藻屬（Anabaenopsis）席藻屬（Phormidium）顫藻屬（Oscillatoria）裸藻屬（Eu-glena）脆桿藻屬（Fragilaria）小環(huán)藻屬（Cyclotel-la）、舟形藻屬（Navicula）、時(shí)桿藻屬（Ulnaria）、卵形藻屬（Cocconeis）、布紋藻屬（Gyrosigma）。

2.3稻田水體浮游生物密度變化

從表4可知，RC1模式水體中，萼花臂尾輪蟲(chóng)、晶囊輪蟲(chóng)屬、異尾輪蟲(chóng)屬、葉輪蟲(chóng)屬等輪蟲(chóng)平均密度為1L1.12只至602.00只，總體呈現(xiàn)先下降后回升的趨勢(shì)，分蘗期達(dá)到最低值。RC2模式水體中，輪蟲(chóng)平均密度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，與RC1模式相反。分蘗期RC1模式水體中輪蟲(chóng)密度顯著低于RC2模式（ Plt;0.05 ）。

RC1模式水體中，秀體蚤屬、低額蚤屬等枝角類(lèi)浮游動(dòng)物平均密度為 1L18.49 只至369.00只，總體呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)，灌漿期達(dá)到最低值。RC2模式水體中，枝角類(lèi)浮游動(dòng)物平均密度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。灌漿期RW模式水體中枝角類(lèi)浮游動(dòng)物平均密度顯著低于RC1模式和RC2模式（ （Plt;0.05） 。

RC1模式水體中，橈足幼體、劍水蚤目等橈足類(lèi)浮游動(dòng)物平均密度為 1L7.22 只至82.00只，總體呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)，分蘗期達(dá)到最低值。RC2模式水體中，橈足類(lèi)浮游動(dòng)物平均密度呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。灌漿期RW模式水體中橈足類(lèi)浮游動(dòng)物平均密度顯著低于RC1模式和RC2模式（ （Plt;0.05） 0

從表5可知，RC1模式水體中綠藻門(mén)浮游植物平均密度為 1mL 3 411 個(gè)至13401個(gè)，總體呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，分蘗期達(dá)到最低值。RC2模式水體中綠藻門(mén)浮游植物平均密度的變化趨勢(shì)與RC1模式相似。分蘗期RC2模式水體中綠藻門(mén)浮游植物密度顯著高于RC1模式（ （Plt;0.05） 。灌漿期RW模式水體中綠藻門(mén)浮游植物密度顯著低于RC1模式和RC2模式L （Plt;0.05） 。

RC1模式水體中硅藻門(mén)浮游植物平均密度為1mL1711 個(gè)至4381個(gè)，變化趨勢(shì)為先下降后上升，與RC1模式水體中綠藻門(mén)浮游植物平均密度變化一致。RC2模式水體中硅藻門(mén)浮游植物平均密度變化趨勢(shì)也是先下降后上升。分蘗期RC1模式水體中硅藻門(mén)浮游植物平均密度顯著低于RC2模式（ Plt; 0.05）。灌漿期RW模式水體中硅藻門(mén)浮游植物平均密度顯著低于RC1模式和RC2模式（ ?ΔPlt;0.05 。隱藻門(mén)浮游植物平均密度變化趨勢(shì)與硅藻門(mén)相似。

RC1模式水體中藍(lán)藻門(mén)浮游植物平均密度為1mL3024 個(gè)至20767個(gè)，總體趨勢(shì)是先上升后下降，RC2模式水體中藍(lán)藻門(mén)浮游植物平均密度變化趨勢(shì)與之相反。灌漿期RW模式水體中藍(lán)藻門(mén)浮游植物平均密度顯著低于RC1模式和RC2模式（ Plt;0.05， ）。灌漿期RW模式水體中裸藻門(mén)浮游植物平均密度也顯著低于RC1模式和RC2模式 。

2.4稻田水體中浮游生物多樣性指數(shù)變化

在水稻生長(zhǎng)的不同時(shí)期，3種稻田種養(yǎng)模式水體中浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)如表6所示。RC1模式水體中浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)（ H^′ ）為1.08＼～1.25，變化較為明顯，呈持續(xù)上升趨勢(shì)；RC1模式水體中浮游動(dòng)物豐富度指數(shù) （D） 平均波動(dòng)范圍為1.08＼～1.56，前期變化不明顯，灌漿期出現(xiàn)較大幅度下降；RC1模式水體中浮游動(dòng)物均勻度指數(shù) （J） 平均波動(dòng)范圍為0.42＼～0.85，整體呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。

RC2模式水體中浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)范圍為0.77＼～1.38；豐富度指數(shù)范圍為 0.89～1.55 ，變化較為明顯，呈持續(xù)下降趨勢(shì)，在水稻灌漿期，RC2模式水體中豐富度指數(shù)顯著高于RC1模式（ Plt;0.05） ；RC2模式水體中均勻度指數(shù)平均波動(dòng)范圍為 0.66～ 0.77，也呈持續(xù)下降趨勢(shì)。

如表7所示，RC1模式水體中浮游植物多樣性指數(shù) （H^′） 平均波動(dòng)范圍為1.67＼～2.61，前期呈下降趨勢(shì)，分蘗期達(dá)到最低值，灌漿期小幅上升；豐富度指數(shù) （D） 平均波動(dòng)范圍為 1.96～2.79 ，呈持續(xù)下降趨勢(shì)；均勻度指數(shù) （J） 平均波動(dòng)范圍為 0.54～0.79 ，呈先下降后上升的趨勢(shì)。RC2模式水體中浮游植物多樣性指數(shù)平均波動(dòng)范圍為 1.74～2.16 ；豐富度指數(shù)平均波動(dòng)范圍為1.62＼～2.42，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均呈持續(xù)下降趨勢(shì)；均勻度指數(shù) （J） 平均波動(dòng)范圍為 0.61～0.70 ，呈先上升后下降的趨勢(shì)。在水稻分藥期，RC2模式水體中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于RC1模式（ Plt;0.05 ）。灌漿期，RC1模式和RC2模式水體中的多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均顯著高于RW模式（ Plt;0.05） 。

2.5稻田水體中浮游生物優(yōu)勢(shì)種（屬、目）與水環(huán)境因子的冗余分析

選擇優(yōu)勢(shì)度 （Y）?0.02 的浮游生物，采用去除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析方法（DCA）進(jìn)行分析，確定使用冗余分析（RDA）方法的物種，結(jié)合相關(guān)環(huán)境因子的數(shù)據(jù)分析二者之間的關(guān)系，浮游動(dòng)物及浮游植物代碼見(jiàn)表8。

從冗余分析（RDA）排序圖上可直觀地看出優(yōu) 勢(shì)種（屬、目）分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系。根據(jù)圖

2a可見(jiàn)，RC1模式水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種萼花臂尾輪蟲(chóng)屬、秀體蚤屬、低額蚤屬、橈足幼體、劍水蚤目和RC2模式水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種異尾輪蟲(chóng)屬、橈足幼體、劍水蚤目都集中在軸1正方向，與 NH₃ -N、NO₂^- -N、TP呈正相關(guān)，而RW模式水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種晶囊輪蟲(chóng)屬、腔輪蟲(chóng)屬和RC2模式水體中浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種萼花臂尾輪蟲(chóng)屬、晶囊輪蟲(chóng)屬集中在軸1負(fù)方向，與 NO₃^- -N 和TN呈正相關(guān)。

從圖2b可見(jiàn)，RW模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種舟形藻屬、羽紋藻屬，RC1模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種脆桿藻屬、舟形藻屬和RC2模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種鼓藻屬、小球藻屬、項(xiàng)圈藻屬、顫藻屬、裸藻屬、小環(huán)藻屬都集中在軸1正方向，與 NH₃–N NO₂^- -N和TP呈正相關(guān)，而RW模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種十字藻屬、柵藻屬、席藻屬、藍(lán)隱藻屬和RC1模式水體中浮游植物優(yōu)勢(shì)種纖維藻屬、席藻屬、小環(huán)藻屬都集中在軸1負(fù)方向，與 NH₃–N，NO₃^-–N，TN 呈正相關(guān)?？傮w來(lái)看， NO₂^- -N、TN、 NH₃ -N 和TP是影響浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種變化的主要水質(zhì)指標(biāo)，影響浮游植物優(yōu)勢(shì)種變化的主要水質(zhì)指標(biāo)是TN、 NH₃–N 、NO₃^- -N和 NO₂^- -N。

a：浮游動(dòng)物冗余分析排序圖;b：浮游植物冗余分析排序圖;1＼～9為RW模式水體中相關(guān)因子 （?） ，10＼～16為RC1模式水體中相關(guān)因子 ，17＼～25為RC2模式水體中相關(guān)因子 。

3討論

3.1不同種養(yǎng)模式對(duì)稻田水體理化指標(biāo)的影響

稻蝦綜合種養(yǎng)模式作為一種綠色高效生態(tài)的混合養(yǎng)殖模式，可以形成生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部循環(huán)。一方面，克氏原螯蝦生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的殘餌及糞便等可以作為水稻的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，減少化肥投入，降低生產(chǎn)成本[15];另一方面，水稻可以吸收水體中的氮、磷、硫等營(yíng)養(yǎng)元素，并為克氏原螯蝦提供隱蔽場(chǎng)所，降低水體溫度，提高水體溶氧量，從而提高水體質(zhì)量；多余的營(yíng)養(yǎng)元素可以被水體中的浮游動(dòng)物和浮游植物吸收，進(jìn)一步提高水體浮游生物的豐度[16]

稻田生態(tài)系統(tǒng)中，水體作為重要組成部分，其質(zhì)量好壞直接影響田間水稻、蝦、浮游生物和其他水生生物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而對(duì)稻田生態(tài)產(chǎn)生影響。氨氮、硝酸鹽氮、總磷、總氮作為衡量水體質(zhì)量和污染程度的重要指標(biāo)，可以在一定程度上體現(xiàn)水體的環(huán)境質(zhì)量。本研究中，在水稻分蘗期，RC1模式水體中硝酸鹽氮和總氮含量顯著高于RC2模式（ Plt;0.05 ）。水稻灌漿期，RW模式水體中總氮含量顯著高于RC1模式和RC2模式（ Plt;0.05 ，說(shuō)明在稻田中增加克氏原螯蝦的養(yǎng)殖可以顯著降低稻田水體中氮含量。郭印等[17]研究發(fā)現(xiàn)，克氏原螯蝦的活動(dòng)還可以提高土壤通氣性能，促進(jìn)氨氮通過(guò)硝化作用轉(zhuǎn)化為硝酸鹽氮。因此，RC1模式和RC2模式明顯優(yōu)于RW模式，能夠十分有效地提高水體質(zhì)量。

3.2不同稻田種養(yǎng)模式水體中浮游生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

浮游生物是稻田生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)生產(chǎn)者和消費(fèi)者，浮游生物群落多樣性和群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是維護(hù)稻田生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)的重要因素。多樣性指數(shù)可以用來(lái)衡量浮游植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[18]。水體中浮游生物多樣性和豐富度的提高有助于穩(wěn)定稻田生態(tài)系統(tǒng)，為水產(chǎn)動(dòng)物提供更多的餌料，促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)[19]

本研究結(jié)果顯示，在水稻灌漿期，稻麥輪作模式水體中枝角類(lèi)、橈足類(lèi)、綠藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)、裸藻門(mén)、硅藻門(mén)浮游生物平均密度均顯著低于稻蝦模式（ Plt;0.05） ，說(shuō)明在稻田中養(yǎng)殖克氏原螯蝦可以有效提高水體中浮游動(dòng)物和浮游植物的群落密度和多樣性，這與唐金玉等[20]的研究結(jié)果一致。同時(shí)，在水稻分蘗期，稻蝦共作模式水體中浮游植物的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均顯著高于稻蝦輪作模式（ Plt;0.05） ，這可能是因?yàn)榈疚r共作模式水體中有長(zhǎng)期淹水的地塊以養(yǎng)殖克氏原螯蝦，同時(shí)也為浮游生物提供了重要的生長(zhǎng)及庇護(hù)環(huán)境，從而使其保持了較高的生物多樣性和均勻度。然而，在水稻灌漿期，稻蝦輪作和稻蝦共作模式水體中浮游植物多樣性指標(biāo)沒(méi)有顯著差異（ Pgt;0.05 ），說(shuō)明此期稻蝦輪作模式水體中浮游植物繁殖速度比稻蝦共作模式更快。

相較于稻麥輪作模式，稻蝦模式水體中的浮游動(dòng)物和浮游植物多樣性和豐富度更高，因此稻蝦模式可以塑造結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定，功能更強(qiáng)大的水體微生物群落，更有利于優(yōu)化水體環(huán)境。本研究結(jié)果顯示，水稻分蘗期稻蝦共作模式水體中浮游植物密度和多樣性最高，但隨著水稻生長(zhǎng)，稻蝦輪作模式水體中浮游植物多樣性也大幅度提高，說(shuō)明稻蝦輪作模式的環(huán)境也非常適宜浮游生物的生長(zhǎng)繁殖。

3.3不同稻田種養(yǎng)模式水體中環(huán)境因子與浮游生物群落之間的關(guān)系

豐富多樣的浮游生物可以支持稻田生態(tài)系統(tǒng)健康運(yùn)轉(zhuǎn)。曹慧中[2I研究發(fā)現(xiàn)，藻類(lèi)等會(huì)通過(guò)同化作用吸收利用水體中的無(wú)機(jī)氮，降低水體中的氮含量，所以豐富的浮游植物可以吸收利用水體中多余的氮和磷，優(yōu)化水體質(zhì)量。浮游動(dòng)物以浮游植物為食，間接影響浮游植物的種群密度，浮游動(dòng)物也為克氏原螯蝦提供鮮活的開(kāi)口餌料，隨著幼蝦攝食能力的增強(qiáng)，對(duì)浮游動(dòng)物的攝食會(huì)明顯增加[22]。因此，豐富多樣的浮游生物既有利于維持稻田水體質(zhì)量，也有利于稻田養(yǎng)殖動(dòng)物的生長(zhǎng)。

浮游生物對(duì)環(huán)境變化敏感，群落組成易受到周?chē)h(huán)境影響。一般來(lái)說(shuō)，內(nèi)部影響因素主要包括物種更替和種間競(jìng)爭(zhēng)。外在因素主要包括各種環(huán)境因子的變化，如氮、磷等元素的循環(huán)[23]。浮游植物對(duì)水質(zhì)變化高度敏感，水體中浮游植物的種類(lèi)、密度等與環(huán)境因子休戚與共[24]。馬得草等[25]的研究結(jié)果表明，總磷與綠藻門(mén)、硅藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)水生植物呈顯著正相關(guān)。李佳俊等[26]研究發(fā)現(xiàn)，氮、磷可共同促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)。浮游動(dòng)物以藻類(lèi)為食，所以浮游植物的豐度可以間接影響浮游動(dòng)物的種群密度。

本研究通過(guò)對(duì)3種模式水體中浮游生物優(yōu)勢(shì)種（屬、目）和環(huán)境因子進(jìn)行冗余分析（RDA），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，亞硝酸鹽氮、總氮、氨氮和總磷是影響水體浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種（屬、目）變化的重要指標(biāo)，這與張勇[27]的研究結(jié)果相似；此外，本研究發(fā)現(xiàn)影響浮游植物優(yōu)勢(shì)屬（目）變化的主要是總氮、氨氮、硝酸鹽氮和亞硝酸鹽氮，這與郝俊等的研究結(jié)果類(lèi)似[28]。本研究結(jié)果顯示，水體中氮、磷含量影響浮游生物生長(zhǎng)，并調(diào)控著群落結(jié)構(gòu)的變化。

4結(jié)論

相較于傳統(tǒng)的稻麥輪作模式，稻蝦模式可以有效降低水體中氮的含量，改善水體質(zhì)量，提高浮游植物硅藻門(mén)、裸藻門(mén)、綠藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)的豐度。稻蝦生態(tài)養(yǎng)殖有利于優(yōu)化稻田水體環(huán)境，塑造更穩(wěn)定的微生物群落，從而進(jìn)一步提高稻田水體的穩(wěn)定性。本研究結(jié)果有助于了解江蘇不同種養(yǎng)模式水體理化因子及浮游生物的群落結(jié)構(gòu)，為優(yōu)化稻蝦綜合種養(yǎng)技術(shù)提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：黃克玲）