玉米粒型與粒重相關(guān)性狀QTL定位及調(diào)控基因研究進(jìn)展

Research progress on QTL mapping and regulatory genes related to grain shape and grain weight in maize

LIU Jieshan’，MA Zixu1，LI Yongsheng2， ZHOU Yuqian2， ZHOU Xiangyan’， ZHOU Wenqi ^1，2 （1.Colg tural Sciences，Lanzhou ，China）

Abstract：As the main food crop in China，maize plays a keyrole inensuring national fod security and promoting socialandeconomic development.This studyreviewedtheQTL mapping of grain shapeand grain weight relatedtraits in maize，the keyregulatory genes of grain shape and grain weight in maize and their mechanismof action，and theresearch progressof grain sizeregulation network in maize.The potential genes for improving grain weightandoptimizing grain shape were explored to provide genetic resources for maize grain shape improvement，and the future research was prospected.

Key words： maize；grain shape；grain weight；QTL；gene function

玉米（ZeamaysL.）是中國重要的糧食、經(jīng)濟(jì)、飼料三位一體的作物，是禾本目禾本科玉蜀黍?qū)僖荒晟叽蟛荼局参?。玉米起源于北美洲的墨西哥，植物基因遺傳學(xué)和一系列考古證據(jù)證實(shí)玉米是由野生的墨西哥大芻草（Zea maysssp.parviglumis or sppmexicana）經(jīng)過長期的人工馴化得到[1-3]。野生大芻草最早在墨西哥巴爾薩斯河谷中被當(dāng)?shù)赝林税l(fā)現(xiàn)，至今有9000多年的歷史[4]。根據(jù)歷史文獻(xiàn)記載，玉米可能是16世紀(jì)中葉經(jīng)絲綢之路由歐洲傳入中國，另外一種可能是歐洲殖民者將玉米先傳播至印度和緬甸，然后再從這些地區(qū)傳入中國[5]。玉米在中國種植的歷史已有500多年，早期推廣的玉米品種主要是自然異花授粉品種。這些品種通過自然和人工的選擇，逐漸適應(yīng)了中國的氣候和土壤條件，并逐漸形成了適合本土環(huán)境的農(nóng)家品種。直到20世紀(jì)20＼～30年代，中國學(xué)者才開始玉米育種工作。早期的育種研究中大多以孟德爾的遺傳學(xué)原理為基礎(chǔ)，而近年來，隨著遺傳學(xué)和生物技術(shù)的不斷發(fā)展，研究人員開始采用更加科學(xué)的方法進(jìn)行玉米生物育種。

20世紀(jì)60年代以來，全球農(nóng)業(yè)領(lǐng)域迎來了一場(chǎng)被廣泛稱為“綠色革命”的新浪潮，全球糧食總產(chǎn)量增長 24%～39% ，但是全球糧食供應(yīng)仍出現(xiàn)供不應(yīng)求的情況，在非洲、亞洲和南美洲仍然有數(shù)十億人忍受著饑餓所帶來的痛苦。隨著人口增長、生物能源消耗和畜牧業(yè)的快速發(fā)展，中國對(duì)于玉米的需求量逐漸增多。目前中國玉米產(chǎn)量占全年糧食總產(chǎn)量的 40% 左右，對(duì)保障國家糧食安全和飼用糧食供給具有舉足輕重的作用。但中國的玉米單產(chǎn)水平僅為玉米種植發(fā)達(dá)國家的 60% 左右，這表明中國的玉米單產(chǎn)水平仍有很大的提高空間[7]。粒型和粒重是玉米產(chǎn)量構(gòu)成中2個(gè)重要的性狀指標(biāo)，定位并克隆控制粒型和粒重的遺傳位點(diǎn)和基因?qū)τ谘芯苛Ｐ秃土Ｖ氐恼{(diào)控機(jī)制、玉米品種改良具有重要意義。

1玉米粒型和粒重與產(chǎn)量高度相關(guān)

玉米單產(chǎn)的提升主要取決于兩個(gè)關(guān)鍵因素：種植密度和單株產(chǎn)量。面對(duì)城市化過程的不斷加快，中國的可耕種土地面積減少不可逆轉(zhuǎn)，除了繼續(xù)推進(jìn)高密度種植技術(shù)外，提高單株玉米產(chǎn)量是實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)的重要手段[8]。而玉米的單產(chǎn)水平主要受3個(gè)主要因素影響：?jiǎn)挝幻娣e的果穗數(shù)量、每穗粒數(shù)以及粒重。其中，粒重是調(diào)控單株產(chǎn)量的核心因素，粒重與產(chǎn)量存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，關(guān)聯(lián)度達(dá)0.835^[9] 。籽粒是玉米雌穗小穗（Spikelet）經(jīng)過自然或人工授粉后發(fā)育而成，主要由胚、胚乳和母本組織構(gòu)成，胚乳作為同化物的主要貯藏場(chǎng)所[10]，其重量約占籽粒重量 80%～85% ，所以胚乳的正常發(fā)育對(duì)提高玉米產(chǎn)量至關(guān)重要，同時(shí)胚乳的發(fā)育還影響胚的發(fā)育和種子的萌發(fā)[1]。成熟玉米胚乳主要分為4個(gè)部分：基部胚乳轉(zhuǎn)移層（Basal endospermtransferlayer，BETL），負(fù)責(zé)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸；淀粉胚乳區(qū)（Starchyendosperm，SE），也叫中心區(qū)，負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)和碳水化合物的合成和儲(chǔ)存;胚周圍區(qū)（Embryosur-roundingregion，ESR），在籽粒發(fā)育過程中參與胚的防御、提供胚發(fā)育的營養(yǎng)物質(zhì)等;糊粉層（Aleuronelayer，AL），主要聚集一些蛋白質(zhì)和脂類。與胚乳相比，胚的發(fā)育具有滯后性，其發(fā)育進(jìn)程主要分為4個(gè)時(shí)期：原胚期（Preembryo-stage）、轉(zhuǎn)變期（Transition-stage）胚芽鞘期（Coleoptilar-stage）以及葉原基形成期（L1- stage＼～L5-stage）（圖1）[12-13]。籽粒性狀是玉米產(chǎn)量的重要指標(biāo)，主要包括籽粒大?。w積、粒長、粒寬和粒厚等）、形狀等方面。這些指標(biāo)綜合反映籽粒的發(fā)育情況和成熟度。玉米籽粒性狀表現(xiàn)為復(fù)雜的遺傳特性，具有較高的多基因遺傳力，并受到多個(gè)不同數(shù)量性狀位點(diǎn)（Quantitativetraitlocus，QTL）共同調(diào)控，并且這些位點(diǎn)相互協(xié)調(diào)，精細(xì)調(diào)控玉米粒重的形成[14]。隨著分子生物學(xué)與基因組學(xué)的發(fā)展以及分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用，玉米數(shù)量性狀的研究更加深入。借助QTL定位等手段確定玉米產(chǎn)量相關(guān)基因，有利于促進(jìn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米品種的選育。因此，對(duì)籽粒性狀進(jìn)行遺傳基礎(chǔ)解析，有助于揭示玉米籽粒發(fā)育過程中的分子調(diào)控機(jī)制，促進(jìn)玉米增產(chǎn)。

2 玉米粒型和粒重相關(guān)QTL研究進(jìn)展

近年來，玉米粒重、粒型相關(guān)性狀QTL定位取得了豐碩的成果。劉穎[15]通過構(gòu)建 F₂ 遺傳群體，在玉米8個(gè)基因組區(qū)域（Bin1.03、1.04-1.06、2.01-2.02、2.05-2.07、2.08、4.08、5.03和9.03-9.04）發(fā)現(xiàn)12個(gè)調(diào)控玉米籽粒重量和大小的QTL及若干個(gè)具有顯著正向效應(yīng)的 。Zhang等[16]從1個(gè)永久的 F₂ 玉米群體中成功鑒定出54個(gè)與籽粒性狀（籽粒體積、籽粒重量、籽粒長度、籽粒厚度及籽粒寬度等）顯著相關(guān)的主效QTL。Raihan等[17]利用在多個(gè)不同的環(huán)境條件下獲得的重組自交系（Recombinantinbredline，RIL）群體，成功定位到16個(gè)調(diào)控玉米籽粒性狀的關(guān)鍵 QTL_c ，Liu等[18利用3種不同的統(tǒng)計(jì)方法，從10個(gè)重組自交系群體中篩選出729個(gè)與玉米粒型特征相關(guān)的QTL及30個(gè)潛在的候選基因，其中18個(gè)基因與水稻籽粒大小和重量相關(guān)基因同源；30個(gè)候選基因中有24個(gè)位于已鑒定的QTL或顯著單核苷酸多態(tài)性（SNP）的1Mb內(nèi)。進(jìn)一步的候選基因關(guān)聯(lián)分析確認(rèn)5個(gè)基因?qū)τ衩鬃蚜４笮『椭亓坑酗@著影響。上述QTL位點(diǎn)分布在玉米的10條染色體上[19-22]。玉米粒重、粒型QTL 定位主要成果見表1。

3 玉米粒型和粒重調(diào)控基因的研究進(jìn)展

玉米粒重的形成主要受到籽粒的庫容大小和充實(shí)度兩個(gè)因素的影響，這兩個(gè)因素與玉米植株的十物質(zhì)積累密切相關(guān)。在玉米籽粒庫容建成過程中，其主要組分蔗糖、氨基酸、結(jié)構(gòu)蛋白等物質(zhì)的含量會(huì)得到顯著增加，而當(dāng)籽粒在有效灌漿期時(shí)，淀粉顆粒的數(shù)目不僅逐漸增多，其體積也逐步增大，籽粒的充實(shí)度顯著提升[47]。淀粉積累過程主要依賴于ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的活性和含量。AG-Pase能催化葡萄糖-1-磷酸與三磷酸腺苷（ATP）反應(yīng)生成ADP-葡萄糖，為淀粉顆粒的形成提供底物，因此該酶的活性和含量會(huì)造成籽粒重量的變化。同時(shí)，籽粒充實(shí)度主要受有效灌漿期的持續(xù)時(shí)間和灌漿速率的影響。粒重由粒長、粒寬、粒厚等性狀共同決定，受多基因調(diào)控，同時(shí)，環(huán)境溫度、植物激素水平、水分狀況以及鹽分脅迫等因素也影響玉米粒重的形成過程[48]。近年來，隨著分子生物學(xué)和遺傳學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，科學(xué)家們?cè)谟衩琢Ｖ睾土Ｐ头肿诱{(diào)控機(jī)制的研究中取得了顯著進(jìn)展，尤其是五肽重復(fù)家族基因（PPR）與擴(kuò)張家族基因（EXP）等相關(guān)研究成果備受關(guān)注[49-51] O

3.1玉米粒型和粒重PPR家族基因相關(guān)研究進(jìn)展

玉米籽粒突變體，如缺陷籽粒突變體［Defectivekernel（dek）]、胚胎缺陷突變體［Embryodefective（emb）]、空心果皮突變體[Emptypericarp（emp）]和小籽粒突變體［Smallkernel（smk）]等已成為科學(xué)家們研究的重要資源，這些突變體為玉米新品種選育提供豐富的材料[52-53]。利用這些突變體，大量影響籽粒發(fā)育的基因被克隆得到，其功能得到明確。迄今為止，利用籽粒突變體已經(jīng)成功克隆出120多個(gè)與玉米籽粒性狀相關(guān)的基因。其中，數(shù)量最多的是Pentatricopeptiderepeat（PPR）蛋白編碼基因。PPR蛋白家族是植物中最大的蛋白質(zhì)家族之一，許多PPR蛋白已被證明參與線粒體基因轉(zhuǎn)錄后的加工，進(jìn)而調(diào)控籽粒發(fā)育。PPR蛋白功能缺失會(huì)造成線粒體形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能受損，從而引發(fā)胚或胚乳發(fā)育出現(xiàn)嚴(yán)重缺陷的籽粒。PPR蛋白還參與RNA穩(wěn)定（RNAstabilization）、RNA 切割（RNA cleavage）、RNA翻譯（RNAtranslation）、RNA剪接（RNAspli-cing）和RNA編輯（RNAediting）等生命活動(dòng)過程[49-50.54]。Lid等[53]成功克隆到玉米 Dek1基因，并發(fā)現(xiàn)該基因與動(dòng)物蛋白酶具有高度同源性，其通過激活半胱氨酸蛋白酶的活性，正向調(diào)控糊粉層細(xì)胞的正常發(fā)育。在胚乳發(fā)育的早期階段，補(bǔ)體受體4（CR4）和DEK1蛋白在玉米糊粉層細(xì)胞特化、穩(wěn)定性和功能維持中發(fā)揮重要作用。它們通過調(diào)控細(xì)胞分裂、分化和形態(tài)建成，影響糊粉層細(xì)胞的發(fā)育和功能。CR4為一種富含亮氨酸重復(fù)序列（LRR）的受體激酶（Receptor-likekinase，RLK），而DEK1是一種鈣離子依賴的膜結(jié)合蛋白酶[54]。如果CR4 或DEK1中的任何一個(gè)發(fā)生功能喪失，都可能引起糊粉層細(xì)胞的發(fā)育缺陷，進(jìn)而干擾胚乳的正常發(fā)育過程。因此，CR4蛋白和DEK1蛋白在確保胚胎和胚乳正常發(fā)育中發(fā)揮著不可或缺的作用。CR4蛋白與DEK1蛋白均定位于細(xì)胞質(zhì)膜，其結(jié)構(gòu)和功能略有差異。這2種蛋白質(zhì)不僅決定糊粉層細(xì)胞發(fā)育，還影響作物胚胎的正常發(fā)育。DEK1蛋白的功能喪失會(huì)導(dǎo)致玉米胚胎的早期死亡。Qi等[55]克隆了Dek2基因，編碼為新的線粒體P型PPR蛋白，并發(fā)現(xiàn)其參與線粒體NAD1基因內(nèi)含子1的剪切，進(jìn)而影響線粒體功能及玉米籽粒發(fā)育。

Gabotti等5從玉米突變體中發(fā)現(xiàn)1種名為Emp4的基因，由于轉(zhuǎn)座子的異常插入而導(dǎo)致該基因的隱性突變。Emp4基因編碼為一種含有614個(gè)氨基酸的新型PPR蛋白。當(dāng)Emp4基因發(fā)生突變時(shí)，其突變體（emp4-1）的籽粒呈蒼白色、半透明和塌陷的外觀表型，胚乳發(fā)育嚴(yán)重受阻，發(fā)育遲緩且種子無法萌發(fā)，因而Emp4基因在玉米種子發(fā)育過程中扮演著關(guān)鍵的角色[57]。 MnI 基因編碼1種名為IN-CW2的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶，其發(fā)生突變后，INCW2酶的活性喪失，致使胚乳基底轉(zhuǎn)移層的胚乳細(xì)胞缺乏己糖，同時(shí)伴隨吲哚乙酸（IAA）的缺失，導(dǎo)致突變體的粒重比野生型減少約 30% ，并且細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞大小也顯著減少[58]。Liu等[59]成功克隆得到定位于線粒體的Emp5基因，該基因編碼PPR-DYW蛋白，該蛋白參與線粒體中多個(gè)轉(zhuǎn)錄本的編輯過程，特別是線粒體RPL16基因458位點(diǎn)的C到U編輯，這一編輯過程對(duì)于維持線粒體的正常功能至關(guān)重要。當(dāng)Emp5基因缺陷時(shí)，線粒體基因Nad9、Cox3和Rps12的9個(gè)位點(diǎn)編輯水平都會(huì)明顯降低，Atp6、Cob、Nad1和RPl16基因的5個(gè)位點(diǎn)編輯水平會(huì)異常升高，該基因功能的異常會(huì)導(dǎo)致胚胎和胚乳早期發(fā)育受阻。Manavski等[60]在玉米籽粒突變體中發(fā)現(xiàn)1種新的PPR家族成員MPPR6。當(dāng)MPPR6基因突變時(shí)，會(huì)導(dǎo)致基底胚乳轉(zhuǎn)移層（BETL）傳導(dǎo)異常、胚胎發(fā)育遲緩和淀粉積累顯著減少。MPPR6蛋白在線粒體中與 的 5^′ 非編碼區(qū)特異性結(jié)合，會(huì)導(dǎo)致RPS3蛋白功能的喪失。

編碼PPR蛋白的Smk1基因發(fā)生突變會(huì)抑制線粒體的正常功能，影響玉米籽粒胚和胚乳的發(fā)育，并導(dǎo)致籽粒變小。編碼一種RNA剪接因子的Zmsmu2基因發(fā)生突變則會(huì)在發(fā)育的胚乳中產(chǎn)生錯(cuò)誤編碼的蛋白質(zhì)和RNA，這種分子紊亂不僅會(huì)破壞正常的胚乳發(fā)育過程，還會(huì)導(dǎo)致籽粒發(fā)育出現(xiàn)其他缺陷，影響玉米籽粒的完整性和成熟度[61]。Li等[62]成功克隆UBLI基因，該基因能調(diào)控BETL中細(xì)胞的發(fā)育，對(duì)玉米幼苗和籽粒的生長發(fā)育產(chǎn)生重要影響。UBLI基因編碼2H磷酸二酯酶超家族的RNA外切酶，該基因突變后會(huì)導(dǎo)致mRNA剪接缺陷，導(dǎo)致植株和籽粒變?nèi)踝冃?。Li等[63]從胚胎缺陷突變體中發(fā)現(xiàn)多個(gè)與胚胎發(fā)育密切相關(guān)的基因Emb14、Emb12、Leml、Emb8522和Bigel。其中，Emb14基因編碼一種環(huán)狀結(jié)構(gòu)的GTPase蛋白，該蛋白參與質(zhì)體中核糖體30S亞基的組裝，其表達(dá)量在胚胎的過渡階段顯著增加。如果Emp14基因發(fā)生突變，胚胎的發(fā)育會(huì)受到影響，但胚乳的形成不受影響。Emb12基因編碼一種質(zhì)體起始因子，對(duì)于胚胎的發(fā)育很關(guān)鍵。當(dāng)Emb12基因突變時(shí)， IF₃ 蛋白在質(zhì)體中的合成受阻，導(dǎo)致胚胎細(xì)胞結(jié)構(gòu)不能正常形成，進(jìn)而引起液泡數(shù)量的增加和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器的減少，這些變化主要發(fā)生在胚胎發(fā)育的早期階段，對(duì)胚胎的正常發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響。大胚胎基因（Bige1）在調(diào)控植物側(cè)生器官的萌發(fā)時(shí)間和大小方面起著關(guān)鍵作用[64-65]。該基因編碼一種可以轉(zhuǎn)運(yùn)多種藥物和毒素化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其突變會(huì)引起葉片數(shù)目和根系的增加，胚胎體積增大，胚乳比例減少，植株高度降低，以及開花期提前。Bige1基因突變，CYP78A基因的表達(dá)量將上調(diào)[65]。

3.2玉米粒型和粒重EXP家族基因研究進(jìn)展

2001年， Wu 等[66]從玉米的根須cDNA庫中成功克隆并測(cè)序得到13個(gè)EXP基因，包括5個(gè)EXPA基因和8個(gè)EXPB基因。EXP家族基因編碼的擴(kuò)展蛋白一方面能通過非酶促作用打斷細(xì)胞壁多糖之間的氫鍵，進(jìn)而軟化細(xì)胞壁，促進(jìn)細(xì)胞吸水膨脹；另一方面還能在籽粒細(xì)胞發(fā)育的擴(kuò)張階段，提高細(xì)胞壁延展性，增加細(xì)胞體積，進(jìn)而影響籽粒大小和形態(tài)。Liu等[7]研究發(fā)現(xiàn)，ZmEXPA4基因在玉米果穗細(xì)胞的擴(kuò)張和生長中起關(guān)鍵作用，且其表達(dá)水平與玉米開花吐絲間隔（ASI）顯著相關(guān)。干旱脅迫下，玉米開花吐絲間隔延長， ZmEXPA4 基因的表達(dá)水平顯著降低，玉米籽粒重量下降。Sun等51通過自然群體關(guān)聯(lián)分析和相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)玉米擴(kuò)張蛋白基因ZmEXPB15和2個(gè)NAC轉(zhuǎn)錄因子ZmNAC11、Zm-NAC29能促進(jìn)胚核的消除，進(jìn)而影響籽粒早期發(fā)育過程，調(diào)控玉米籽粒大小及重量。ZmEXPB15啟動(dòng)子區(qū)存在與百粒重性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其表達(dá)水平與百粒重呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，且授粉后2＼～8dZmEXPB15在母本珠心組織中特異性高表達(dá)。基因敲除（Knockout，KO）以及基因過表達(dá)（Overexpres-sion，OE）材料亦證實(shí)ZmEXPB15能促進(jìn)珠心組織消除過程而正向調(diào)控玉米籽粒大小及粒重，且ZmEXPB15過表達(dá)系中衍生的雜交種籽粒重量增加，說明ZmEXPB15基因具有提高玉米粒重的重大育種價(jià)值。Ji等[68]研究發(fā)現(xiàn)，ZmGRAS11基因正向調(diào)控下游靶基因ZmEXPB12的表達(dá)水平，ZmEX-PB12敲除系的籽粒小于野生植株，而ZmEXPB12過表達(dá)系的籽粒大于野生植株。因此，玉米EXP家族基因能通過調(diào)控細(xì)胞擴(kuò)展直接影響籽粒大小，進(jìn)而影響粒重和粒型。

3.3玉米粒型和粒重其他相關(guān)基因研究進(jìn)展

谷氨酰胺合成酶（GS）在玉米氮素代謝中扮演著至關(guān)重要的角色。GS能增強(qiáng)植物對(duì)氮的吸收能力，進(jìn)而促進(jìn)籽粒灌漿，提升籽粒重量[69]。Martin等[70]研究發(fā)現(xiàn)玉米突變體中2個(gè)谷氨酰胺合成酶基因Gln1-3和Gln1-4與玉米千粒重和產(chǎn)量的遺傳位點(diǎn)密切相關(guān)。Gln1-3基因主要在葉肉細(xì)胞中表達(dá)，其屬于基本的代謝基因[71]，而 Glnl-4 基因則在籽粒進(jìn)行氨同化過程中發(fā)揮重要作用[72]。當(dāng)這2個(gè)基因發(fā)生單一突變時(shí)，玉米每穗粒數(shù)減少和粒重降低，進(jìn)而影響總產(chǎn)量；如果2個(gè)基因同時(shí)發(fā)生突變，玉米的產(chǎn)量下降更加顯著。而當(dāng)Gn1-3和Gln1-4這2個(gè)基因在玉米植株中同時(shí)過表達(dá)時(shí)，玉米產(chǎn)量將顯著增加，原因可能在于Gln1-3和 Glnl-4 基因的過表達(dá)能增強(qiáng)玉米植株氮同化能力和代謝能力，促進(jìn)玉米的生長和發(fā)育[70]。Li等[73]在玉米基因組中鑒定到2個(gè)與水稻GW2基因同源的基因ZmGW2-CHR4和 ZmGW2-CHR5。ZmGW2-CHR4是調(diào)控玉米百粒重的關(guān)鍵基因，其表達(dá)水平與玉米籽粒寬度呈顯著的負(fù)相關(guān)性；ZmGW2-CHR5與高梁的親緣關(guān)系更近；ZmGW2-CHR4和ZmGW2-CHR5共同影響玉米的粒長、粒寬、粒厚和粒重等性狀。Li等[74]還在玉米基因組中鑒定到與水稻GS3基因同源的基因 ZmGS3 。 ZmGS3 包含5個(gè)外顯子，編碼198個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)，第5外顯子區(qū)域有1個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)與粒長顯著相關(guān)。ZmGS3基因主要表達(dá)于未成熟的穗和籽粒當(dāng)中，對(duì)促進(jìn)玉米籽粒的發(fā)育起到重要作用。Liu等[75]從玉米DNA中成功克隆到水稻GS5基因的同源基因 ZmGS5 ，并通過關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，在玉米7號(hào)染色體上存在1個(gè)反式調(diào)節(jié)子ZmBAK1-7，能夠調(diào)控ZmGS5的表達(dá)水平，進(jìn)而影響玉米籽粒的發(fā)育過程及粒重。

Wang等[76]研究發(fā)現(xiàn)，ZmLNG1是影響玉米粒長、粒寬和粒重的主效基因，敲除ZmLNG1會(huì)導(dǎo)致籽粒變小變輕，且ZmLNG1蛋白可作為媒介連接調(diào)控植物器官形態(tài)的Ovate家族蛋白（ zmoFP ）和 zm TON1蛋白，影響OFP的磷酸化水平。高永鋼[7］從玉米基因組中鑒定到與水稻ROXY1、ROXY2基因堿基序列相似度為 73%～79% 同源基因 MS22 。比較發(fā)現(xiàn)，MS22基因編碼區(qū)含480個(gè)堿基，編碼159個(gè)氨基酸，而基因ROXY1編碼區(qū)含408個(gè)堿基，編碼136氨基酸；R0XY2編碼區(qū)含420個(gè)堿基，編碼140個(gè)氨基酸。MS22、ROXYI、ROXY2這3個(gè)基因的編碼蛋白質(zhì)具有相似的功能結(jié)構(gòu)域和相近的三級(jí)結(jié)構(gòu)，都隸屬于谷氧還蛋白家族，含有2個(gè)半胱氨酸殘基。MS22基因的功能與水稻ROXY1ROXY2基因相似，不僅與玉米雄性不育現(xiàn)象有關(guān)，還能調(diào)控植物器官的生長發(fā)育，增強(qiáng)植物抵御各種生物和非生物脅迫的能力。

Fu等[78]研究發(fā)現(xiàn)，熱休克反應(yīng)基因Emp2的隱性突變導(dǎo)致熱休克基因的表達(dá)顯著增加，并在胚胎發(fā)育的早期階段發(fā)揮重要的負(fù)向調(diào)控作用。Emp2基因的突變導(dǎo)致玉米中熱休克蛋白（Heatshockproteins，HSP）基因的表達(dá)增加，從而導(dǎo)致玉米胚胎發(fā)育受損，進(jìn)而致使敗育或死亡，突變體成熟果實(shí)中的胚和胚乳組織顯著減少。SOC1基因在調(diào)控植物的開花過程中扮演著至關(guān)重要角色，對(duì)多個(gè)開花信號(hào)通路具有重要的調(diào)控作用。轉(zhuǎn)基因植物中過表達(dá)SOC1導(dǎo)致玉米植株提前開花、植株變矮以及粒重增加[79] 。

綜上所述，目前國內(nèi)外已在玉米粒重和粒型調(diào)控基因研究中取得顯著進(jìn)展，成功克隆出多個(gè)關(guān)鍵基因，并對(duì)其在玉米生長發(fā)育過程中的調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了深入分析。但目前對(duì)玉米籽粒發(fā)育的遺傳機(jī)制尚缺乏全面理解，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種目標(biāo)仍面臨諸多挑戰(zhàn)。目前得到的玉米粒重和粒型調(diào)控基因還不全面，更多潛在的優(yōu)勢(shì)基因尚待進(jìn)一步發(fā)掘。因此，系統(tǒng)性地鑒定和克隆影響玉米籽粒性狀的關(guān)鍵基因，解析它們的分子機(jī)制，進(jìn)一步優(yōu)化玉米籽粒發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，對(duì)玉米遺傳改良和育種，提高玉米的產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要意義。

4籽粒大小調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

籽粒大小是影響粒重的重要因素，深入理解籽粒大小調(diào)控網(wǎng)絡(luò)對(duì)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)有重要意義。Li等[80-81]研究發(fā)現(xiàn)，泛素蛋白酶體途徑，G蛋白信號(hào)、絲裂原活化蛋白激酶（MAPK信號(hào)等關(guān)鍵信號(hào)通路以及生長素和油菜素內(nèi)酯等植物內(nèi)源激素和多種轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同調(diào)控?cái)M南芥和水稻籽粒的表型性狀。這些途徑構(gòu)成的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在玉米粒重和粒型的調(diào)控中同樣起關(guān)鍵作用。

泛素蛋白酶體途徑是調(diào)控植物籽粒性狀的重要途徑。擬南芥中泛素受體蛋白DA1調(diào)控植物器官大小，DA1突變后，突變體生產(chǎn)的種子和器官均大于野生種，表明DA1負(fù)調(diào)控種子器官大小，另外，DA1能與泛素連接酶DA2能夠直接相互作用，協(xié)同調(diào)控種子和器官大小[82-83]。Xie等[84]研究發(fā)現(xiàn)ZmDA1和ZmDAR1基因能促進(jìn)細(xì)胞增殖，過表達(dá)ZmDA1和 ZmDARI 的玉米植株具有更強(qiáng)的淀粉合成能力，進(jìn)而正向調(diào)控百粒重。GW2作為一個(gè)新的E3泛素連接酶，參與細(xì)胞分裂蛋白的降解，調(diào)控水稻谷粒大小和粒重，進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量。玉米中同源基因ZmGW2-CHR4和ZmGW2-CHR5亦均被證實(shí)參與調(diào)控籽粒大小[85]。這些基因在不同作物中的保守性，說明其對(duì)籽粒大小調(diào)控的普遍性。Zhang等[86]研究發(fā)現(xiàn)調(diào)控粒重和粒形的關(guān)鍵基因ZmKW1主要通過負(fù)向調(diào)控胚乳細(xì)胞數(shù)量及體積大小來決定胚乳填充，該基因是普通玉米與爆裂玉米中調(diào)控粒型的關(guān)鍵基因。

MAPK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑同樣是調(diào)控植物籽粒的重要途徑。Guo等[87]研究認(rèn)為，水稻中MAPK途徑影響粒型與粒重。GSN1編碼1個(gè)定位于細(xì)胞質(zhì)的雙特異性磷酸酶，抑制GSNI的表達(dá)可以使水稻粒型增大、每穗粒數(shù)減少；增強(qiáng)GSNI的表達(dá)可使水稻粒型減小、每穗粒數(shù)增加，這表明GSN1能協(xié)調(diào)水稻每穗粒數(shù)和粒型大小。Xu等[88]研究證明了Os-MKKK10-OsMKK4-OsMAPK6級(jí)聯(lián)信號(hào)通路在水稻中正向調(diào)控谷粒大小和重量。OsMKKK10功能缺失會(huì)導(dǎo)致水稻植株矮化、穗長變短、谷粒變小、粒重下降，而OsMKKK1O過表達(dá)植株則株型高大、穗較長、谷粒較大、粒重增加。 Xu 等[89]對(duì)粒長增加的水稻突變體large8-1和large8-2進(jìn)行克隆發(fā)現(xiàn)，LARGE8編碼OsMPK1蛋白，且OsMPK1與OsMAPK6互作調(diào)控穎殼細(xì)胞分裂從而負(fù)向調(diào)控水稻粒型。此外，MAPK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑還與G蛋白途徑、MKKK蛋白途徑等互作控制籽粒大小[90]。Li等[91]研究發(fā)現(xiàn)，過表達(dá)ZmMPK6可以增加玉米籽粒淀粉和蛋白質(zhì)含量，而敲除該基因則會(huì)導(dǎo)致淀粉和蛋白質(zhì)含量的減少。ZmMPK6還能通過調(diào)節(jié)多種基因的表達(dá)來影響籽粒的重量、長度、寬度和厚度，改善籽粒質(zhì)量。Kong等[92]通過組織表達(dá)譜分析發(fā)現(xiàn)，玉米ZmMKK3和ZmMKK6在胚胎中表達(dá)量較高，說明其可能參與籽粒胚胎發(fā)育；而ZmMKK10可能對(duì)種子發(fā)育具有負(fù)調(diào)控作用。

植物激素油菜素內(nèi)酯BR（Brassinosteroids）與生長素（Auxin）在籽粒大小調(diào)控中亦起重要作用。鈣調(diào)素結(jié)合蛋白GW5是油菜素內(nèi)酯信號(hào)傳導(dǎo)的新型正向調(diào)控因子，可與糖原合酶激酶（GSK2）互作并抑制GSK2活性。GW5抑制GSK2的自磷酸化及GSK2對(duì)OsBZR1和DLT的磷酸化，影響細(xì)胞核中未磷酸化的OsBZR1、DLT蛋白的積累，調(diào)節(jié)油菜素內(nèi)酯響應(yīng)基因的表達(dá)水平，從而影響粒寬和粒重性狀等植株性狀[93-95]?？刂扑咀蚜ｉL度的細(xì)胞周期蛋白qGL3同源蛋白質(zhì)能負(fù)向調(diào)控油菜素內(nèi)酯信號(hào)從而影響籽粒大小[96-97]。生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控下游基因轉(zhuǎn)錄活性，從而調(diào)控種子大小。生長素響應(yīng)因子ARF2是一類轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，其N端包含1個(gè)B3DNA結(jié)構(gòu)域，在籽粒大小調(diào)控中起決定性作用。ARF2突變后籽粒變大[98]。水稻中bg1-D基因突變體BG1的籽粒變大，原因可能與BG1蛋白能提高生長素極性運(yùn)輸相關(guān)[99]。水稻中調(diào)控粒型與粒重的主效蛋白激酶OsGSK5能通過磷酸化生長素抑制因子OsARF4負(fù)向調(diào)控籽粒大小[100-101]。

5展望

大量的研究結(jié)果已經(jīng)證實(shí)玉米粒重與產(chǎn)量存在顯著的正相關(guān)性。鑒于粒重具有較高的遺傳力，環(huán)境因素對(duì)其影響相對(duì)較小，因而可以通過連鎖遺傳的方法開展粒重相關(guān)基因的QTL定位和克隆工作，這一方面有助于揭示玉米粒重形成的分子基礎(chǔ)，還能為玉米的遺傳改良提供關(guān)鍵的遺傳資源和分子標(biāo)記，促進(jìn)玉米種質(zhì)資源的改良。但截至目前為止，已鑒定和克隆的玉米粒重主效QTL較少，對(duì)玉米籽粒相關(guān)性狀優(yōu)良等位基因的挖掘也很有限。

目前，提高玉米產(chǎn)量需要解決的關(guān)鍵問題主要有： ① 提高單位面積的收獲指數(shù)，增加單位面積內(nèi)有效穗數(shù)或者穗粒數(shù)。 ② 增加百粒重，通過選育具有較大粒重的品種，同時(shí)改良影響粒重的遺傳和生理機(jī)制。 ③ 降低株高、提高種植密度，在不降低單穗產(chǎn)量的前提下增加種植密度，通過降低株高和合理密植，優(yōu)化作物冠層結(jié)構(gòu)，提高光合效率和資源利用效率[102-103]

因此，加快對(duì)影響玉米粒重和粒型主效基因的識(shí)別并克隆顯得尤為關(guān)鍵，未來的研究中應(yīng)進(jìn)一步鑒定和克隆調(diào)控玉米籽粒性狀的關(guān)鍵基因，并分析其在籽粒發(fā)育中的作用機(jī)制，揭示基因間的相互作用，構(gòu)建更為完整的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，并將研究成果應(yīng)用于育種實(shí)踐，利用分子標(biāo)記輔助技術(shù)提高育種效率[104]

21世紀(jì)以來，隨著基因編輯以及基因克隆等技術(shù)的發(fā)展，實(shí)現(xiàn)目標(biāo)基因的定向改良，為提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)開辟新的思路。未來的研究中進(jìn)一步加強(qiáng)多學(xué)科的融合與合作，實(shí)現(xiàn)更高效精準(zhǔn)的玉米育種，從而提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)，確保中國的糧食安全。

參考文獻(xiàn)：

[1］嚴(yán)建兵.玉米起源進(jìn)化的“世紀(jì)之爭(zhēng)”—且看技術(shù)進(jìn)步和學(xué) 科交叉如何解決重大科學(xué)問題[J].玉米科學(xué)，2023，31（6）：1- 6.

[2] DOEBLEYJ，STECA，GUSTUSC.Teosintebranched1andthe originof maize：evidence for epistasis and the evolution of dominance[J].Genetics，1995，141（1）：333-346.

[3] WANG R L， STEC A，HEY J，et al. The limits of selection during maizedomestication[J].Nature，1999，398（6724）：236-239.

[4] MATSUOKAY，VIGOUROUXY，GOODMANMM，etal.Asingle domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99（9）：6080-6084.

[5]PIPERNO D R，RANERE A J， HOLST I， et al. Starch grain and phytolith evidencefor early ninth millenniumB.P.maize from the central Balsas river valley，Mexico[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of theUnited States ofAmerica，2009，106 （13） ：5019-5024.

[6]RAYDK，RAMANKUTTYN，MUELLERND，et al.Recent paterns of crop yield growth and stagnation[J]. Nature Communications，2012，3：1293.

[7]劉慧.玉米保供雙向發(fā)力[N].經(jīng)濟(jì)日?qǐng)?bào)，2022-04-27（6）.

[8］李永祥，王陽，石云素，等.玉米籽粒構(gòu)型與產(chǎn)量性狀的關(guān)系 及QTL作圖[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，42（2）：408-418.

[9]龍舟，楊威，馮艷飛，等.玉米雜交種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀 的關(guān)聯(lián)分析[J].黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，34（5）：1-5.

[10]BORRAS L，VITANTONIO-MAZZINI L N. Maize reproductive development and kernel set under limited plant growth environments [J]. Journal of Experimental Botany，2018，69（13）：3235-3243.

[11]SABELLI P A，LARKINS B A. The development of endosperm in grasses[J].PlantPhysiology，2009，149（1）：14-26.

[12]LIUM，TANXL，YANGY，etal.Analysis of the genetic architecture of maize kernel size traits by combined linkage and association mapping[J].Plant Biotechnology Journal，2020，18（1） ：207- 221.

[13]ZIMMERMANNR，WERR W. Transcription of the putative maize orthologue of the Arabidopsis DORNROSCHEN gene marksearly asymmetryintheproembryo and duringleaf initiationintheshoot apical meristem[J].Gene Expression Patterns，2007，7（1/2）：158- 164.

[14］阮成江，何禎祥，欽佩.我國農(nóng)作物QTL定位研究的現(xiàn)狀和 進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，2003，20（1）：10-22.

[15］劉穎.玉米籽粒粒型及產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL定位和遺傳分 析[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[16]ZHANG Z，LIU Z，HUY，etal.QTL analysis of kernel-related traits in maize using an immortalized F₂ population[J].PLoS One，2014，28，9（2） ：e89645.

[17]RAIHAN MS，LIUJ，HUANG J，et al.Multi-environment QTL analysis of grain morphology traitsand fine mapping of a kernelwidth QTL in Zheng58 × SK maizepopulation[J]. Theoretical and Applied Genetics，2016，129（8） ：1465-1477.

[18]LIU J，HUANG J，GUO H，et al. The conserved and unique genetic architecture of kernel size and weight in maize and rice[J]. Plant Physiology，2017，175（2）：774-785.

[19]SCHAEFFER M，BYRNE P，COE EH. Consensus quantitative trait mapsin maize：a database strategy[J].Maydica，2006，51 （2） ：357-367.

[20]MARTINEZ A K，SORIANO JM，TUBEROSA R，etal. Yield QTLome distribution correlates with gene density in maize[J]. Plant Science，2016，242：300-309.

1」不僅汰，瓜錢匹，佃夕 四ZL 調(diào)控籽粒發(fā)育[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，57（18）：3522-3534.

[22]DAI D W，MA ZY，SONG R T.Maize kernel development[J]. Molecular Breeding，2021，41（1）：2.

[23]AJNONE-MARSAN P，MONFREDINI G，LUDWIG W F， et al. In an elite cross of maize a major quantitative trait locus controls one-fourth of the genetic variation for grain yield[J].Theoretical and Applied Genetics，1995，90（3/4）：415-424.

[24]ALMEIDAGD，MAKUMBID，MAGOROKOSHO C，et al. QTL mapping in three tropical maize populations reveals a set of constitutive and adaptive genomic regions for drought tolerance[J]. Theoretical and Applied Genetics，2012，126（3）：583-600.

[25]BARRIERE Y，MECHIN V，DENOUE D，et al. QTL for yield， earliness，and cell wall quality traits in topcross experiments of the F838×F286 early maize RIL progeny[J]. Crop Science，2010，50 （5） ：1761.

[26]CAI H，CHU Q，GUR，et al.Identification of QTLs for plant height，ear height and grain yield in maize（Zea mays L.）inresponse to nitrogen and phosphorus supply[J].Plant Breeding， 2012（131） ：502-510.

[27] CANAS R A， QUILLERE I， GALLAIS A， et al. Can genetic variability for nitrogen metabolism in thedeveloping ear of maize be exploited to improveyield？[J].New Phytologist，2012，194 （2）：440-452.

[28]FRASCAROLI E，CANE MA，LANDI P，et al. Classical genetic and quantitative trait loci analyses of heterosis ina maize hybrid between two elite inbred lines[J]. Genetics，2007，176（1）：625- 644.

[29]GUO J，CHEN Z，LIU Z，etal.Identification of genetic factors affecting plant density response through QTL mapping of yield component traits in maize（Zea mays L.）[J].Euphytica，2011，182 （3） ：409-422.

[30]HUANG YF， MADUR D，COMBES V， et al. The genetic architecture of grain yieldandrelated traits in Zea maizeL.revealed by comparing intermated and conventional populations[J].Genetics， 2010，186（1） ：395-404.

[31]JANSENC，LEONND，LAUTERN，et al.Genetic and morphometric analysis of cob architectureand biomass-related traits in the intermated B73×Mol7 recombinant inbred lines of maize[J]. BioEnergy Research，2013，6（3）：903-916.

[32]LIYL，LIX H，LI JZ，et al. Dent corn genetic background influences QTL detection for grain yield and yield components in high-oil maize[J].Euphytica，2009，169（2）：273-284.

[33]LIJZ，ZHANG ZW，LIYL，et al. QTL consistency and meta- a T nalysis for grain yield components in three generations in maize [J].Theoretical and Applied Genetics，2011，122（4）：771-782.

[34]LIU XH， ZHENG ZP，TAN Z B，et al. Quantitative trait locus （QTL）mapping for 100-kernel weight of maize（Zea mays L.） under different nitrogen regimes[J].African Journal of Biotechnology，2010，9（49） ：8283-8289. rate in maize using a RIL population[J]. Molecular Breeding， 2011，27（1） ：25-36.

[36]LIUY，WANG L，SUNC，et al. Genetic analysis and major QTL detection for maize kernel size and weight in multi-environments [J]. Theoretical and Applied Genetics，2014，127（5）：1019-1037.

[37]LU M，XIECX，LIXH，et al.Mapping of quantitative trait loci for kernel row number in maize across seven environments[J].Molecular Breeding，2011，28：143-152.

[38]MARINO R，PONNAIAH M，KRAJEWSKI P，et al. Addressing drought tolerance in maize by transcriptional profiling and mapping [J].Molecular Genetics and Genomics，2009，281：163-179.

[39]MESSMER R，F(xiàn)RACHEBOUD Y，BANZIGER M，et al.Drought stress and tropical maize：QTL-by-environment interactions and stability of QTLs across environments for yield components and secondary traits[J].Theoretical and Applied Genetics，2009，119 （5）：913-930.

[40] TANG J， YAN J，MA X，et al. Dissection of the genetic basis of heterosis in an elite maize hybrid by QTL mapping inanimmortalized F₂ population[J].Theoretical and Applied Genetics，2010， 120（2） ：333-340.

[41]TIANB，WANG J，WANGG.Confirmation of a major QTL on chromosome1O for maize kernel row number in different environments[J].Plant Breeding，2014，133（2）：184-188.

[42] WASSOM JJ， WONG JC， MARTINEZ E， et al. QTL associated with maize kernel oil，protein，and starch concentrations；kernel mass；and grain yield in illinois high oil × B73 backcross-derived lines[J]. Crop Science，2008，48（1） ：243-252.

[43]YANGG，LIY，WANGQ，et al.Detection and integration of quantitative trait locifor grain yield components and oil content in two connected recombinant inbred line populations of high-oil maize[J].Molecular Breeding，2012，29（2）：313-333.

[44]ZHANG H， ZHENG Z，LIU X，et al.QTL mapping for ear length and ear diameter under diferent nitrogen regimes in maize[J].African Journal of Agricultural Research，2010，5（8）：626-630.

[45] ZHENG HJ，WU A Z， ZHENG C C，et al. QTL mapping of maize（Zea mays）stay-green traitsand their relationship to yield [J].Plant Breeding，2010，128（1）：54-62.

[46]穆志生.玉米粒寬粒重相關(guān)QTL位點(diǎn)的遺傳解析[D].北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2018.

[47]WANG F，PENG SB. Yield potential and nitrogen use efficiency of China’s super rice[J].Journal of Integrative Agriculture，2017， 16（5）：1000-1008.

[48]DOLL N M，DEPEGE-FARGEIXN，ROGOWSKYP M，et al. Signaling in early maize kernel development[J].Molecular Plant， 2017，10（3）：375-388.

[49]SHIKANAI T，F(xiàn)UJII S. Function of PPR proteins in plastid gene expression[J]. RNA Biology，2013，10（9）：1446-1456.

[50]FUJII S，SMALL I. The evolution of RNA editing and pentatricopeptide repeat genes[J].New Phytologist，2011，191（1）：37-

[51]SUNQ，LIYF，GONG DM，et al.A NAC-EXPANSIN module enhances maize kernel size by controlling nucellus elimination[J]. Nature Communications，2022，13（1） ：5708.

[52]LIU H，XIU Z，YANG H，et al. Maize Shrek1 encodes a WD40 protein that regulates pre-rRNA processing in ribosome biogenesis [J].Plant Cell，2022，34（10）：4028-4044.

[53]LIDSE，GRUISD，JUNGR，et al.The defectivekernel I （dek1） gene required for aleurone cell development in the endosperm of maize grains encodes a membrane protein of the calpain gene superfamily[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2002，99（8） ：5460-5465.

[54]DAHAN J， MIREAU H. The Rf and Rf-like PPR in higher plants， afast-evolving subclassof PPR genes[J].RNA Biology，2013，10 （9）：1469-1476.

[55]QIWW，YANGY，F(xiàn)ENGXZ，etal.Mitochondrial function and maize kernel development requires Dek2，a pentatricopeptide repeat protein involved in nad1 mRNA splicing[J]. Genetics，2017， 205（1） ：239.

[56]GABOTTI D，CAPORALI E，MANZOTTI P，et al. The maize pentatricopeptide repeat gene empty pericarp4（emp4） is required for proper cellular development in vegetative tissues[J].Plant Science，2014，223：25-35.

[57]GUTIERREZ-MARCOS JF，DAL PRA M，GIULINI A，et al. Empty pericarp4 encodes a mitochondrion-targeted pentatricopeptide repeat protein necessary for seed development and plant growth in maize[J]. The Plant Cell，2007，19（1） ：196-210.

[58]CHENGWH，TALIERCIO EW，CHOUREY P S. The Miniaturel seed locus of maize encodes a cell wall invertase required for normal development of endosperm and maternal cells in the pedicel [J].The Plant Cell，1996，8（6）：971-983.

[59]LIU Y J， XIU Z H， MEELEY R， et al. Empty pericarp5 encodes a pentatricopeptide repeat protein that is required for mitochondrial RNA editing and seed development in maize[J]. The Plant Cell， 2013，25（3） ：868-883.

[60]MANAVSKIN，GUYONV，MEURERJ，etal. An essential pentatricopeptide repeat protein facilitates 5^′ maturation and translation initiation ofrps3mRNAinmaizemitochondria[J].ThePlant Cell，2012，24（7） ：3087-3105.

[61]CHUNG T， KIM C S，NGUYEN HN， et al. The maize Zmsmu2 gene encodes a putative RNA-splicing factor that affcts protein synthesis and RNA processing during endosperm development[J]. Plant Physiology，2007，144（2）：821-835.

[62]LIJK，F(xiàn)UJJ，CHENY，et al. The U6 biogenesis-like 1 plays an important role in maize kernel and seedling developmentby affecting the3'end processing of U6 snRNA[J].Molecular Plant，2017， 10（3） ：470-482.

[63]LI CL，SHENY，MEELEYR， et al. Embryo defective ^I4 encodes aplastid-targeted cGTPase essential for embryogenesis in maize [J].The Plant Journal，2015，84（4）：785-799.

[64]SUZUKI M，SATOY，WU S，et al.Conserved functions of the MATE transporter BIG EMBRYO1 in regulation of lateral organ size and initiation rate[J].The Plant Cell，2015，27（8）：2288- 2300.

[65]SHEN Y，LI CL，MCCARTY DR， et al. Embryo defective12 encodes the plastid initiation factor 3and is essential for embryogenesisinmaize[J].ThePlantJournal，2013，74（5） ：792-804.

[66]WUYJ，MEELEYRB，COSGROVEDJ，et al.Analysis and expression of the α -expansinand β -expansin gene families in maize [J].Plant Physiology，2001，126（1）：222-232.

[67]LIU B， ZHANG B，YANG Z， et al. Manipulating ZmEXPA4 expression ameliorates the drought-induced prolonged anthesis and silking interval in maize[J]. ThePlant Cell，2021，33（6）：2058- 2071.

[68]JIC， XUL，LIY，et al. The O2-ZmGRAS11 transeriptional regulatory network orchestrates the coordination of endosperm cell expansion and grain filing in maize[J].Molecular Plant，2021，15： 468-487.

[69]YUP，LIXX，WHITEPJ，et al.A large and deep root system underlies high nitrogen-use efficiencyin maize production[J]. PLoS One，2015，10（5）：e0126293.

[70]MARTIN A，LEE J，KICHEY T，et al. Two cytosolic glutamine synthetase isoforms of maize are specifically involved in the control of grain production[J]. The Plant Cell，2006，18（11） ：3252-3274.

[71] GUAN M， MOLLER I S，SCHJOERRING JK. Two cytosolic glutamine synthetase isoforms play specific roles for seed germination and seed yield structure in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany，2015，66（1） ：203-212.

[72]BRUGIEREN，DUBOISF，LIMAMI AM，et al.Glutamine synthetase in the phloem plays a major role in controling proline production[J]. The Plant Cell，1999，11（10）：1995-2012.

[73]LI Q，LIL，YANG XH，etal. Relationship，evolutionary fate and function of two maize co-orthologs of rice GW2 associated with kernel size and weight[J]. BMC Plant Biology，2010，10：143.

[74]LI Q，YANG XH，BAIGH，etal. Cloning and characterization of a putative GS3 ortholog involved in maize kernel development [J].Theoretical and Applied Genetics，2010，120（4）：753-763.

[75]LIUJ，DENG M ，GUO H ，et al.Maize orthologs of rice GS5 and their trans-regulator areassociated with kernel development[J]. Journal of IntegrativePlant Biology，2015，57（11） ：943-953.

[76]WANG Q，F(xiàn)AN JJ，CONG J，etal. Natural variation of ZmLNG1 alters organshapes inmaize[J].NewPhytologist，2023，237（2）： 471-482.

［77］高永鋼.玉米核不育基因MS22克隆及其同源基因生物信息學(xué) 分析[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，42（3）：45-50.

[78]FU S N， MEELEY R， SCANLON M J. Empty pericarp2 encodes a negative regulator of the heat shock response and is required for maize embryogenesis[J]. The Plant Cell，2002，14（12）：3119- 3132.

[79]SONG GQ，HAN X，RYNER JT，et al. Utilizing MIKC-type [J].Plant Cell Reports，2021，40（9）：1679-1693.

[80]LI N，LI Y H. Ubiquitin-mediated control of seed size in plants [J].Frontiers in Plant Science，2014，5：332.

[81]LI N，XUR，LI YH. Molecular networks of seed size control in plants[J].Annual Review of Plant Biology，2019，70：435-463.

[82]LIYH，ZHENGL Y，CORKEF，et al. Control of final seed and organ size by the DAI gene family in Arabidopsis thaliana[J]. Genesamp; Development，2008，22（10）：1331-1336.

[83]XIA T，LI N， DUMENIL J，et al. The ubiquitin receptor DA1 interacts with the E3 ubiquitin ligase DA2 to regulate seed and organ size in Arabidopsis[J]. The Plant Cell，2013，25（9） ：3347-3359.

[84]XIEGN，LI ZX，RANQJ，et al.Over-expression of mutated ZmDAl or ZmDARl gene improves maize kernel yield by enhancing starch synthesis[J].Plant Biotechnology Journal，2018，16 （1） ：234-244.

[85]SONG XJ，HUANG W，SHI M，et al.A QTL for rice grain width and weight encodes a previously unknown RING-type E3 ubiquitin ligase[J]. Nature Genetics，2007，39（5） ：623-630.

[86]ZHANG L，F(xiàn)UM，LIW，et al. Genetic variation in ZmKW1 contributes to kernel weight and size in dent corn and popcorn[J]. Plant Biotechnology Journal，2024，22（6）：1453.

[87]GUO T，CHEN K，DONG NQ，et al. GRAIN SIZE AND NUMBER1 negatively regulates the OsMKKK10-OsMKK4-OsMPK6 cascade to coordinate the trade-offbetween grain number per panicle and grain size in rice[J]. The Plant Cell，2018，30（4）：871-888.

[88]XUR，DUAN PG，YUHY，et al. Control of grain size and weight by the OsMKKK10-OsMKK4-OsMAPK6 signaling pathway in rice[J].Molecular Plant，2018，11（6） ：860-873.

[89]XUR，YU HY，WANG JM，et al. A mitogen-activated protein kinase phosphatase influences grain size and weight in rice[J]. The Plant Journal，2018，95（6） ：937-946.

[90]CHENG Z Y，LI JF，NIU Y J，et al. Pathogen-secreted proteases activate a novel plant immune pathway[J].Nature，2015，521 （7551） ：213-216.

[91]LIW，LIY，SHIH，etal. ZmMPK6，a mitogen-activated protein kinase，regulates maize kernel weight[J].JExp Bot，2024，75 （11） ：3287-3299.

[92]KONG X，PAN J，ZHANG D，et al. Identification of mitogen-activated protein kinase kinase gene family and MKK-MAPK interaction network in maize[J]. Biochem Biophys Res Commun，2013， 441（4） ：964-969.

[93]YUAN GL，LI HJ，YANG W C. The integration of Gβ and MAPK signaling cascade in zygote development[J].Scientific Reports，2017，7（1） ：8732.

[94]WENGJF，GUSH，WANXY，etal. Isolation and initial characterization of GW5，a major QTL associated with rice grain width and weight[J]. Cell Research，2008，18（12）：1199-1209.

[95]LIUJF，CHEN J，ZHENG XM，et al.GW5 acts in the brassinosteroid signallingpathway to regulategrain widthand weight in rice[J].Nature Plants，2017，3：17043.

[96]QIP，LINYS，SONGXJ，etal.The novel quantitative trait locusGL3.1 controls ricegrainsizeand yield byregulatingCyclinT1；3[J].Cell Research，2012，22（12）：1666-1680.

[97]GAOXY，ZHANGJQ，ZHANGXJ，et al.Rice qGL3/OsPPKL1 functions with the GSK3/SHAGGY-like kinase OsGSK3 to modulate brassinosteroid signaling[J].The Plant Cell，2019，31 （5）：1077-1093.

[98]OKUSHIMAY，MITINAI，QUACHHL，et al.AUXINRESPONSE FACTOR 2（ARF2） ：a pleiotropic developmental regulator[J].ThePlant Journal，2005，43（1）：29-46.

[99]LIULC，TONGHN，XIAOYH，etal.Activation of BigGrain1 significantlyimproves grain size by regulating auxin transport in rice[J].ProceedingsoftheNational Academyof Sciencesofthe UnitedStatesof America，2015，112（35）：11102-11107.

[100]XIAD，ZHOUH，LIURJ，et al.GL3.3，a novel QTL encoding a GSK3/SHAGGY-like kinase，epistatically interacts with GS3 to produceextra-longgrainsinrice[J].MolecularPlant，2O18，11 （5）：754-756.

[101]YINGJZ，MA M，BAIC，et al. TGW3，a major QTL that negativelymodulatesgrainlength and weightinrice[J].Molecular Plant，2018，11（5）：750-753.

[102］周文期，張賀通，何海軍，等.調(diào)控玉米株高和穗位高候選基 因Zmdle1的定位[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，56（5）：821-837.

[103］周文期，連曉榮，劉忠祥，等.玉米株高和穗位高的調(diào)控機(jī)理 研究[J].分子植物育種，2021，19（23）：7965-7976.

[104］周文期，劉忠祥，王曉娟，等.利用BSA-Seq方法快速定位作 物農(nóng)藝性狀QTL/基因概述[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2022，53（4）： 1-10.

（責(zé)任編輯：石春林）