觀賞植物花青素合成調(diào)控機(jī)理及組學(xué)技術(shù)應(yīng)用

Abstract：Flower color is animportant phenotypiccharacteristic of ornamental plants，which isof great significance inenhancing theircommercialvalue.Anthocyaninsarethemainsubstances forthepetal pigmentationofornamentalplants， andtheanthocyaninbiosynthesis ismainlyregulatedbytheinternal structural genesand transcription factorsof plants，in addition totheinfluenceof environment.Inrecent years，withthedevelopmentof research technology，thewidespreadapplicationof transcriptomics，metabolomics，and proteomics hasprovidednewmethodsand means for the studyof anthocyaninsynthesismechanism.Basedontheresearchresultsofanthocyaninbiosynthesisregulationinornamentalplantsathome andabroad，wereviewedthestructureofnthocyanins，biosyntheticpathways，keystructuralgenes，transcriptionfactors and the applicationofomics，and elaborated the regulatory mechanismof genes related to anthocyanin biosynthesis.The aim is toprovidetheoreticalreferenceforthemolecularimprovementofflowercolorandthebreedingof novelvarietiesofonamental plants.

Keywords： ornamental plants； anthocyanin biosynthesis；regulation mechanism；omics

觀賞植物的花色繽紛艷麗，其特殊表型對(duì)整個(gè)植株審美價(jià)值的提升具有重要意義[1]?；ㄉ厥怯绊懟ㄉ纬傻闹匾蛩?，研究發(fā)現(xiàn)植物色素的種類主要有類黃酮、生物堿和類胡蘿卜素[2]。花青素是自然界存在最普遍、分布最廣泛的次生代謝物質(zhì)，是植物花色形成過(guò)程中最常見(jiàn)的一類類黃酮物質(zhì)。花青素主要以糖昔基化的形式分布在植物的液泡中，是促使植物花瓣、葉片、種子、果實(shí)呈現(xiàn)不同顏色的主要色素物質(zhì)[3]。此外，花青素還是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫的重要調(diào)控物質(zhì)，可以減輕植物細(xì)胞遭受干旱、紫外線、真菌等外界脅迫造成的損傷[4]

前人對(duì)觀賞植物呈色機(jī)理進(jìn)行了深入研究，發(fā)現(xiàn)花色、葉色等形成受環(huán)境因素和自身基因調(diào)控，環(huán)境因素包括pH值、光照、溫度、礦物質(zhì)含量等[5]，但是觀賞植物自身基因的調(diào)控作用對(duì)花青素合成的種類及含量影響最直接。伴隨植物著色過(guò)程，一系列相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因及轉(zhuǎn)錄因子編碼的關(guān)鍵酶會(huì)調(diào)控花青素的生物合成，隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，高通量測(cè)序技術(shù)為觀賞植物花色呈色機(jī)制的組學(xué)研究提供了新的方法。

基于花青素合成相關(guān)的花色調(diào)控技術(shù)已經(jīng)得到了廣泛的研究和應(yīng)用，但是有關(guān)花青素積累與基因表達(dá)之間關(guān)系的研究還不夠深入，特別是組學(xué)技術(shù)在該領(lǐng)域的應(yīng)用還不夠成熟、分析不夠全面。為了揭示觀賞植物花青素呈色機(jī)制，本文綜述了花青素的結(jié)構(gòu)、生物合成途徑以及相關(guān)結(jié)構(gòu)基因和轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控機(jī)理，并結(jié)合組學(xué)技術(shù)在相關(guān)方面的應(yīng)用，解析不同基因表達(dá)與觀賞植物著色之間的關(guān)系，進(jìn)一步揭示黃酮類色素的代謝途徑，為建立花青素的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供參考，對(duì)觀賞植物花色的分子設(shè)計(jì)育種和優(yōu)質(zhì)品種定向選育具有重要參考價(jià)值。

1花青素的結(jié)構(gòu)及生物合成途徑

1.1花青素苷的結(jié)構(gòu)及種類

花青素又稱為花色素，是一類天然的水溶性植物色素物質(zhì)，以糖苷基化形式穩(wěn)定存在[7-8]。植物通過(guò)類黃酮途徑產(chǎn)生黃酮、黃酮醇、異黃酮、黃烷酮、花青素等代謝物，花青素生物合成途徑是類黃酮生物合成途徑的一個(gè)重要分支。許多觀賞植物富含花青素，在菊花（Chrysanthemum morifolium）[9]、紫羅蘭（Mauhiola incana）[10]、嘉蘭（Gloriosa superba）[11]、花毛茛（Ranunculus asiaticusL.）[12]大花卷丹（Lili-umleichtliniivar.maximowiczii）[13]矮牽牛（Petuniahybrida）[14等植物中均有相關(guān)報(bào)道。由于不同植物營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官中花青素的含量和組成不同，所以植物產(chǎn)生了橙色、紅色、紫色和藍(lán)色等不同的顏色特征[15-16]?；ㄇ嗨亟?jīng)過(guò)糖基化、?；?、甲基化修飾作用后形成花青素昔，花青素苷的結(jié)構(gòu)較多，進(jìn)而形成豐富的花色類型[17]。植物中常見(jiàn)的花青素有飛燕草色素、矢車菊色素、天竺葵色素、矮牽牛色素、錦葵色素、芍藥色素等，其中矮牽牛色素、錦葵色素由飛燕草色素甲基化衍生而來(lái)，芍藥色素由矢車菊色素甲基化衍生而來(lái)[18]。如圖1所示，當(dāng)花青素花色基團(tuán)的位置被不同基團(tuán)取代會(huì)形成不同的花青素，產(chǎn)生相對(duì)應(yīng)的花色，如橙色、紅色、紫色和藍(lán)色等。隨著花青素羥基化程度加深花瓣的顏色偏紫色，隨著甲基化、糖基化加深而紅色增強(qiáng)，隨著?；由疃{(lán)色增強(qiáng)[19-20]

在植物的不同部位、不同發(fā)育時(shí)期花青素種類及含量存在差異，同時(shí)因氣候和栽培品種的不同花青素也存在較大差異。在高等植物中，花瓣豐富的色彩可以吸引各種動(dòng)物進(jìn)行傳粉和傳播種子，但也可能在野外被植物用作警告顏色[2I-22]?；ㄇ嗨乜梢杂行н^(guò)濾紫外線，使植物免受輻射損傷，同時(shí)花青素還可以增強(qiáng)植物對(duì)低溫脅迫的抵抗力[23]。植物果實(shí)的成熟需要適當(dāng)?shù)墓獯碳?，紫外光作為植物可以感受的一種環(huán)境信號(hào)，影響類黃酮代謝途徑以及花青素的合成水平[24]，Kataoka等[25]研究發(fā)現(xiàn)紫外光可以增強(qiáng)桃（Prunuspersica）果皮中花青素的積累。

1.2花青素的生物合成途徑

花青素的生物合成途徑和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)在許多植物中存在較為相似的模式，被認(rèn)為是高度保守的[26]，如圖2所示，花青素苷主要在多個(gè)結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控因子的作用下，通過(guò)花青素生物合成途徑合成[27]。前人已從金魚(yú)草（Antirrhinummajus）、矮牽牛、蝴蝶蘭（Phalaenopsis）擬南芥（Arabidopsis thali-ana）卵葉牡丹（Paeoniaqiui）等觀賞植物中克隆分離出與花青素合成相關(guān)的關(guān)鍵基因，并對(duì)其功能進(jìn)行了驗(yàn)證[28-31]。苯丙氨酸作為花青素和其他黃酮類化合物生物合成的初始前體物質(zhì)，在苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸4-羥化酶（C4H）、4-香豆酰輔酶A連接酶（4CL）、查爾酮合酶（CHS）、查爾酮異構(gòu)酶（CHI）催化作用下合成無(wú)色的柚皮素，隨后柚皮素在黃烷酮3-羥化酶 （F3H ）、類黃酮 3^′ -羥化酶（F3^′H） 、類黃酮 ^3′，5^′ -羥化酶 （F3^′5^′H） 和二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）催化作用下合成無(wú)色花青素[32-33]，最后不穩(wěn)定的花青素通過(guò)花青素合成酶（ANS）、udp-葡萄糖-類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT）轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的花青素苷，呈現(xiàn)紅色、粉色、藍(lán)色、紫色等顏色。MYB、bHLH和WD4O等轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)對(duì)花青素合成的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控，從而影響花色的形成[34-35] 。

PAL：苯丙氨酸解氨酶;C4H：肉桂酸4-羥化酶；4CL：4-香豆酰輔酶 A 連接酶;CHS：查爾酮合酶;CHI：查爾酮異構(gòu)酶； F3H ：黃烷酮3-羥化酶；F3^′H ：類黃酮3'-羥化酶； F3^′5^′H ：類黃酮3'，5'-羥化酶;DFR：二氫黃酮醇4-還原酶;ANS：花青素合成酶;UFGT：udp-葡萄糖-類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶；GST：谷胱甘肽 s 轉(zhuǎn)移酶。

2花青素生物合成中的主要結(jié)構(gòu)基因

苯丙氨酸解氨酶（ PAL） 是花青素生物合成前期的關(guān)鍵酶[36]，催化 L -苯丙氨酸脫掉氨轉(zhuǎn)化成反式肉桂酸。許多植物的花青素含量與PAL活性有關(guān)[37]]滇水金鳳（Impatiensuliginosa）的IuPAL1和IuPAL2基因在深紅色花被中的表達(dá)量最高，促進(jìn)花青素的顯著積累[38]，戊糖代謝途徑中合成的苯丙酮酸在PAL 的作用下可減少與氨的結(jié)合，朝著花青素合成方向發(fā)展[39]。 PAL 是連接初級(jí)代謝和苯丙氨酸代謝的必需酶[40]，植物通過(guò)苯丙素途徑合成多種重要的次生代謝物質(zhì)，除了生成花青素外，還生成木質(zhì)素、類黃酮、植保素等物質(zhì)。

查爾酮合酶（CHS）可以將1分子香豆酰CoA和3分子丙二酰CoA縮合成查爾酮，是黃酮類物質(zhì)合成的關(guān)鍵聚合酶[41]。作為合成花青素等重要化合物的前體物質(zhì)，查爾酮經(jīng)過(guò)其他酶的催化作用合成不同的中間產(chǎn)物，包括黃酮、黃酮醇、異黃酮、白藜蘆醇、花青素等。Huang等[42]研究發(fā)現(xiàn)，馬纓杜鵑（Rhododendrondelavayi）的RdCHS1基因參與類黃酮的合成，在煙草中過(guò)表達(dá)RdCHS1基因，可使煙草的花色由淺粉色轉(zhuǎn)變?yōu)樯罘凵?。CHS屬于一個(gè)多基因家族編碼的酶，在不同物種間CHS的結(jié)構(gòu)具有一定的保守性。CHS基因在不同植物、不同組織器官中存在不同的表達(dá)和調(diào)控機(jī)制[43]，所以研究CHS基因的分子特性具有重要意義。

查爾酮異構(gòu)酶（CHI）在植物體內(nèi)一般以單體形式存在，但在不同物種或者不同組織中的相對(duì)分子量有差異。CHI催化查爾酮分子異構(gòu)化形成（2S）-黃烷酮，再通過(guò)其他酶催化進(jìn)一步衍生為黃酮類物質(zhì)，包括黃酮、異黃酮、黃酮醇和花青素[44]。已有研究發(fā)現(xiàn)CHI基因可以促進(jìn)類黃酮和花青素的合成，在日本牽牛（Ipomoeanil）中CHI基因編碼的EFP蛋白參與了類黃酮生物合成的早期階段，確保了類黃酮化合物的生成和花色素的沉積[45]；在擬南芥突變體中， CHI（tt5） 基因功能的喪失導(dǎo)致類黃酮和花青素含量降低，促使種皮變黃[46]

類黃酮 ^3′，5^′ -羥化酶 屬于細(xì)胞色素P450家族，可以催化二氫黃酮醇B環(huán) 3^′，5^′ 位置合成羥基化的類黃酮[47]。已有報(bào)道將桔梗（Platyc-odongrandiflorus） PgF3^′5^′H 基因轉(zhuǎn)化到煙草（Nicoti-anatabacum）中過(guò)表達(dá)，煙草植株合成花青素的種類和含量均呈增加趨勢(shì)，煙草花色由淺粉色轉(zhuǎn)變?yōu)槠芳t色[48]。前人研究發(fā)現(xiàn)豌豆（Pisumsativum）突變體由于缺乏 F3^′5^′H 基因，不能合成飛燕草色素和矮牽牛色素而出現(xiàn)粉色花，這兩種色素是野生型豌豆紫色花的主要著色物質(zhì)[49]

二氫黃酮醇4-還原酶（DFR）是花青素合成過(guò)程中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)調(diào)控酶，可催化二氫山奈酚、二氫楊梅素、二氫槲皮素3種黃酮醇分別合成無(wú)色天竺葵素、無(wú)色飛燕草素、無(wú)色矢車菊素[50-51]。DFR 基因在不同植物、不同組織器官、不同發(fā)育階段的表達(dá)存在特異性，有研究結(jié)果表明，DFR基因在菊花舌狀花初露伸長(zhǎng)、花瓣伸長(zhǎng)時(shí)表達(dá)水平升高，隨著花序的開(kāi)放其表達(dá)水平逐漸降低[52]。Zan等[53]發(fā)現(xiàn)玫瑰（Rosarugosa）RrCCoAOMT1基因沉默時(shí)，過(guò)表達(dá)RrDFR1基因可以提高矢車菊素-3，5-雙葡萄糖苷和芍藥素-3，5-葡萄糖苷的含量，使紅色花瓣顏色更濃。

在花青素生物合成途徑末端，無(wú)色花青素在花青素合成酶（ANS）的作用下被催化轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩幕ㄇ嗨豙54]。作為花青素合成后期重要的調(diào)節(jié)酶，在擬南芥中發(fā)現(xiàn)ANS的活性位點(diǎn)由金屬離子、共底物和兩分子的底物類似物（二氫槲皮素）共同構(gòu)成[55]ANS基因在觀賞植物花色素的呈色過(guò)程中發(fā)揮重要的調(diào)控作用[56]，有研究發(fā)現(xiàn)ANS基因的表達(dá)量與花青素的合成呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系[57]，其功能的缺失會(huì)導(dǎo)致植物器官轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)色或白色。Aharoni等[58]發(fā)現(xiàn)抑制草莓（FragariaXananassaDuch.）ANS基因的表達(dá)導(dǎo)致有色花青素?zé)o法合成，使草莓花朵的顏色由粉色轉(zhuǎn)變成了白色。

黃酮醇合成酶（FLS）屬于2-氧酮戊二酸依賴型雙加氧酶（2-ODD）家族，是一種催化二氫黃酮醇轉(zhuǎn)化為黃烷醇的可溶性酶[59]。Luo等[60]研究結(jié)果表明，在類黃酮生物合成通路中FLS和DFR共同競(jìng)爭(zhēng)底物二氫黃醇酮，分別合成無(wú)色黃醇酮和有色花青素。FLS基因在觀賞植物著色過(guò)程中發(fā)揮重要的調(diào)控作用，已有研究結(jié)果證明矮牽牛FLS基因的反義表達(dá)減少了黃酮醇的合成，促進(jìn)花青素的生物合成，使花瓣和花絲由淺粉色變?yōu)榧t色[6]；草原龍膽（ Eu #stomagrandiflorum）反義表達(dá)FLS基因的植株比未轉(zhuǎn)化植株的花瓣顏色更紅[62]

UDP-葡萄糖-類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UF-GT）通過(guò)將花青素昔元的C-3位糖基化形成穩(wěn)定的花青素苷，然后花青素昔被轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞液泡中[56，63]。UFGT可以在花青素疏水分子中加入糖殘基，增加花青素的溶解度和穩(wěn)定性，促進(jìn)花青素昔的形成，花青素昔通過(guò)分子間和分子內(nèi)的堆疊效應(yīng)影響花瓣顏色[64]。已有報(bào)道日本牽?；ǎ↖pomoeanil）和圓葉牽?；ǎ↖pomoeapurpurea）突變體的UF-GT基因發(fā)生移碼突變而喪失活性，導(dǎo)致花朵中花青素積累量減少了約 80% ，突變體花色因此變淺[65]

3花青素生物合成相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子

花青素生物合成主要通過(guò)轉(zhuǎn)錄因子在轉(zhuǎn)錄水平對(duì)結(jié)構(gòu)基因進(jìn)行調(diào)控完成[26]。迄今為止，已發(fā)現(xiàn)MYB、bHLH、WD4O、鋅指（Zincfinger）、MADS和WRKY等轉(zhuǎn)錄因子可以調(diào)控花青素的生物代謝過(guò)程[66-67]。To等[68]報(bào)道在花青素合成通路中，MYB、bHLH和WD40這3個(gè)主要轉(zhuǎn)錄因子家族特異性調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，進(jìn)而影響花色素的合成。

3.1 MYB類轉(zhuǎn)錄因子

MYB轉(zhuǎn)錄因子具有兩個(gè)不同的功能域，一個(gè)高度保守的MYBDNA-binding結(jié)合域和一個(gè)可調(diào)控蛋白質(zhì)活性的C-terminal調(diào)節(jié)域[9]，根據(jù)MYB結(jié)構(gòu)域的重復(fù)次數(shù)，MYB被分為4大類，即R1、R2R3、R1R2R3和4R-MYB[70]。通過(guò)對(duì)擬南芥[71]和玉米（Zeamays）[72]R2R3-MYB的研究發(fā)現(xiàn)該基因家族的規(guī)模較大，盡管MYB結(jié)構(gòu)域外的氨基酸序列存在差異，但仍有一些保守的基序有助于識(shí)別R2R3型MYB轉(zhuǎn)錄因子DNA結(jié)合域外的功能域。植物中的R2R3-MYB家族成員已被證實(shí)主要參與調(diào)控花青素的生物合成[73]。R2R3-MYB可以作為正調(diào)控因子和負(fù)調(diào)控因子調(diào)控植物不同器官中花青素合成的種類和含量水平[74]

已有研究發(fā)現(xiàn)，在園藝植物中過(guò)表達(dá)MYB基因能夠促進(jìn)花青素的積累[75-76]，在蘋(píng)果果皮中過(guò)表達(dá)藍(lán)星睡蓮（Nymphaeacolorata）NcMYB25基因，可以顯著增加果皮花青素的含量[7]。過(guò)表達(dá)AN4（R2R3-MYB編碼基因）可以促進(jìn)矮牽牛CHS、F3H和DFR基因的表達(dá)，進(jìn)而增強(qiáng)花青素的生物合成[78]。對(duì)牡丹（Paeoniasuffruticosa）轉(zhuǎn)錄因子PsMYB114LPsMYB12L基因進(jìn)行異源表達(dá)，發(fā)現(xiàn)這兩個(gè)轉(zhuǎn)錄因子特異性調(diào)控DFR和ANS基因表達(dá)，促進(jìn)花青素的沉積[79]。在蝴蝶蘭研究中發(fā)現(xiàn)Pe-MYB2PeMYB11和PeMYB12轉(zhuǎn)錄因子可以激活3個(gè)下游結(jié)構(gòu)基因F3H、DFR和ANS的表達(dá)，促進(jìn)花瓣中花青素生物合成，這3個(gè)PeMYB還參與了單個(gè)花不同部位的色素沉著，促進(jìn)萼片和花瓣中紅色斑點(diǎn)及脈紋狀表型的形成[80] 。

MYB類轉(zhuǎn)錄因子可以與結(jié)構(gòu)基因共同作用，抑制花青素的生物合成。已有報(bào)道發(fā)現(xiàn)，菊花Cm-MYB4和 CmMYB5 轉(zhuǎn)錄因子基因異源表達(dá)導(dǎo)致花青素含量降低[81]， PtrMYB182 轉(zhuǎn)錄因子基因在楊樹(shù)（Populus species）中過(guò)表達(dá)降低了花青素的積累[82]在葡萄（Vitisvinifera）中R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子基因的表達(dá)水平與色素沉著密切相關(guān)[74]，R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子基因在煙草中異源表達(dá)可以抑制花青素合成，使花瓣幾乎轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨玔58.83]。Albert等[84]研究發(fā)現(xiàn)，PhMYB27是矮牽?；ㄇ嗨厣锖铣傻囊种埔蜃?，RNAi轉(zhuǎn)錄因子PhMYB27增加了矮牽?；ㄇ嗨胤e累，而過(guò)表達(dá)則降低了其花青素的生物合成。通過(guò)郁金香（TulipagesnerianaL.）TgMYB4轉(zhuǎn)錄因子基因在煙草中過(guò)表達(dá)，發(fā)現(xiàn)ANS和DFR基因的轉(zhuǎn)錄水平嚴(yán)重降低，抑制了花青素的合成，減少了花瓣中色素沉積[85]

3.2 bHLH類轉(zhuǎn)錄因子

bHLH轉(zhuǎn)錄因子由氨基酸末端的堿性結(jié)構(gòu)域和羧基末端的 α 螺旋-環(huán)- ?α 螺旋結(jié)構(gòu)域（HLH結(jié)構(gòu)域）組成，每個(gè)結(jié)構(gòu)域是由60個(gè)左右保守氨基酸殘基構(gòu)成的多肽序列。堿性結(jié)構(gòu)域參與bHLH轉(zhuǎn)錄因子與DNA順式元件E-box或G-box結(jié)合，HLH結(jié)構(gòu)域由兩個(gè)含有疏水殘基的 α 螺旋形成二聚體，改變不同信號(hào)通路靶基因的表達(dá)[86]。bHLH作為調(diào)控花青素合成的重要的調(diào)控因子，可以與結(jié)構(gòu)基因的啟動(dòng)子結(jié)合激活對(duì)應(yīng)基因的活性，在花青素生物合成通路中發(fā)揮重要作用[87-88] O

bHLH通過(guò)直接調(diào)控結(jié)構(gòu)基因（DFR、ANS、UF-GT）的表達(dá)水平調(diào)控花青素的生物合成。在石斛（Dendrobium）中通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析鑒定到DhbHLH1轉(zhuǎn)錄因子，DhbHLH1可以與DhMYB2結(jié)合激活花瓣中DhDFR和DhANS基因的啟動(dòng)子，調(diào)控花青素的生物合成[89]。擬南芥中與黃酮類合成相關(guān)的bHLH已被歸為IIIf亞組[90]，bHLH轉(zhuǎn)錄因子AtGL3、AtEGL3和AtTT8通過(guò)調(diào)控結(jié)構(gòu)基因，參與了花青素的積累[91]。bHLH在花青素合成途徑中可以發(fā)揮正向調(diào)控的作用，通過(guò)蓮花（Nelumbonucifera）NnTT8基因異源過(guò)表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)， NnTT8 正向調(diào)控花青素和原花青素（PA）的生物合成，與擬南芥AtTT8具有類似的功能[92]。從矮牽牛中鑒定出AN1和JAF13（bHLH1）轉(zhuǎn)錄因子可以直接激活dfrA基因的表達(dá)，促進(jìn)色素在花瓣中積累[93]。前人研究發(fā)現(xiàn)，bHLH還可以負(fù)調(diào)控花青素的生物合成，蠟梅（Chimonanthuspraecox）Cp-bHLH1轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)抑制類黃酮生物合成途徑后期基因（LBG）的表達(dá)來(lái)抑制花青素的沉積[94]。Zhao等[95]研究發(fā)現(xiàn)，LcbHLH92通過(guò)激活JAZ基因來(lái)抑制TT8的表達(dá)，導(dǎo)致基因DFR和ANS的表達(dá)活性下降，起到顯著降低花青素積累的作用。

3.3 WD40轉(zhuǎn)錄因子

WD40蛋白也稱為WD重復(fù)蛋白（WD-repeatprotein），由4＼～16個(gè)高度保守的WD40特征基序構(gòu)成。每個(gè)保守的特征基序從N末端甘氨酸-組氨酸（G-H）對(duì)開(kāi)始，到C末端天冬氨酸-色氨酸（W-D）對(duì)結(jié)束，也被稱為 Trp-Asp 基序[96-97]，每個(gè)基序由4個(gè)反式折疊組成[98]。WD40蛋白在植物體中最重要的功能之一是參與花青素生物合成的調(diào)控[9-100]，，通過(guò)WD40結(jié)構(gòu)域與其他轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合協(xié)同調(diào)控花瓣中色素沉積，所以WD40轉(zhuǎn)錄因子的發(fā)現(xiàn)進(jìn)一步完善了花青素生物合成機(jī)制理論。

前人研究發(fā)現(xiàn)矮牽牛PhAN11基因編碼的WD40蛋白可以激活PhAN2的轉(zhuǎn)錄，促進(jìn)花青素的合成[I]，而擬南芥TTG1轉(zhuǎn)錄因子與矮牽牛AN11高度同源，可以誘導(dǎo)DFR基因的表達(dá)，調(diào)控花青素的積累及葉表皮毛的形成，TTG1基因的缺失會(huì)嚴(yán)重影響這些發(fā)育過(guò)程[102-103]。Saito等[63]在紫蘇（Peril-lafrutescens）葉色研究中鑒定到了調(diào)控花青素合成的PFWD蛋白，在擬南芥中過(guò)表達(dá)PFWD基因能夠使花青素的合成增強(qiáng)，An等[104]從蘋(píng)果（Malus pum-ila）中克隆到WD40基因MdTTG1，并通過(guò)在擬南芥中異源表達(dá)，鑒定出MdTTG1為調(diào)控花青素積累的關(guān)鍵基因。小蒼蘭（Freesiahybrida）WD40基因FhTTG1與花青素和原花青素的合成同步表達(dá)，F(xiàn)hT-TG1可能與轉(zhuǎn)錄因子FhbHLH相互作用，正向調(diào)控與花青素、原花青素合成及毛狀體形成相關(guān)的基因，進(jìn)而影響相關(guān)發(fā)育過(guò)程[105] O

3.4轉(zhuǎn)錄因子MBW復(fù)合物的調(diào)控作用

花色調(diào)控因子R2R3-MYB、bHLH與WD40相互作用組成復(fù)合體（MBW）[35，106]，可以激活參與花青素、原花青素合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因的活性。MBW復(fù)合體通過(guò)與結(jié)構(gòu)基因的啟動(dòng)子特異性結(jié)合，實(shí)現(xiàn)對(duì)花青素生物合成途徑的調(diào)控作用[107-108]，但是這些結(jié)構(gòu)基因的功能在不同物種之間存在差異[106]。在擬南芥中茉莉酸（JAs）誘導(dǎo)JAZ蛋白降解，使JAZ蛋白對(duì)bHLH和MYB的抑制作用解除，MBW復(fù)合體的調(diào)控活性恢復(fù)，促進(jìn)了花青素的合成和毛狀體的產(chǎn)生[109]。月季中RcMYB與RcbHLH（RcbHLH42和RcEGL1）、RcTTG1結(jié)合形成兩種MWB復(fù)合體，通過(guò)瞬時(shí)表達(dá)發(fā)現(xiàn)這兩種復(fù)合體以功能冗余的方式正向調(diào)控花青素的合成[110]。Gu等[1]發(fā)現(xiàn)斑點(diǎn)牡丹PsMYB12與bHLH和WD40蛋白相互作用形成復(fù)合體，可以激活色斑中PsCHS基因特異性表達(dá)。苜蓿（Medicagotruncatula）花中MtTT8、MtWD40-1與MYB轉(zhuǎn)錄因子MtPAR相互作用，激活花青素還原酶（ANR）和花青素合成酶的活性，調(diào)節(jié)花青素的生物合成[112]。紫葉茶樹(shù)（Camel-liasinensis）中R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子CsAN1特異性激活CsGL3（bHLH），結(jié)合WD-repeat 蛋白CsTTG1，形成MYB-bHLH-WDR（MBW）復(fù)合物，促進(jìn)花青素合成途徑后期結(jié)構(gòu)基因（LBG）表達(dá)，調(diào)控花青素積累[113]

4組學(xué)研究在觀賞植物中的應(yīng)用

4.1轉(zhuǎn)錄組學(xué)在觀賞植物研究中的應(yīng)用

轉(zhuǎn)錄組學(xué)是生物體在一定發(fā)育階段或特定功能狀態(tài)下，通過(guò)對(duì)基因的結(jié)構(gòu)和功能進(jìn)行研究，揭示該生物生長(zhǎng)發(fā)育特征分子機(jī)制的一種分析技術(shù)。轉(zhuǎn)錄組學(xué)從特定組織或者特定細(xì)胞的整體層面對(duì)基因的表達(dá)情況進(jìn)行分析，從根本上對(duì)轉(zhuǎn)錄出來(lái)的mRNA集合進(jìn)行研究。轉(zhuǎn)錄組測(cè)序（RNA-seq）技術(shù)是通過(guò)對(duì)cDNA序列進(jìn)行測(cè)序得到大量read片段，再經(jīng)過(guò)特殊的運(yùn)算方法，最終獲得基因片段表達(dá)水平[114]的一種高通量測(cè)序技術(shù)?；谙乱淮鷾y(cè)序（NGS）的RNA-seq技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于鑒定園藝作物的關(guān)鍵調(diào)控基因[15-7]。李婧[118]利用 Illumina Hi-Seq 技術(shù)對(duì)三色堇（Viola×WittrockianaGams.）花瓣進(jìn)行高通量測(cè)序，與公共數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì)，挖掘出了參與花青素和類胡蘿卜素生物合成的關(guān)鍵基因，并在不同花色品種中對(duì)基因功能進(jìn)行了表達(dá)分析，揭示了三色堇花斑形成的分子機(jī)理。Qu等[119]對(duì)不同花期的綠絨蒿（Meconopsis）開(kāi)展轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和生物信息學(xué)分析，鑒定出5個(gè)調(diào)控花色變化的重要差異基因。Shi等[120]基于Illumina Hi-Seq技術(shù)對(duì)黃色和紫紅色牡丹花瓣進(jìn)行了大規(guī)模轉(zhuǎn)錄組分析，共篩選出4個(gè)在紫紅色花色形成過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用的結(jié)構(gòu)基因和轉(zhuǎn)錄因子，為今后更好地解析牡丹花著色機(jī)理提供了關(guān)鍵的基因靶點(diǎn)。

基于IlluminaSolexa平臺(tái)的高通量測(cè)序技術(shù)作為挖掘花色相關(guān)基因和解析花瓣呈色機(jī)制的高效技術(shù)手段，在觀賞植物中得到了廣泛應(yīng)用，如石蒜花（Lycoris radiata）[121]、甘菊（Chrysanthemum lavandul-ifolium）[122]、馬蹄蓮（Zantedeschia aethiopica）[123]，木槿（Hibiscussyriacus）[i24]等，這些分析結(jié)果為植物色素沉著的分子機(jī)制研究提供了大量有價(jià)值的基因資源，為次生代謝物合成相關(guān)調(diào)控基因的挖掘提供了重要的途徑。

4.2代謝組學(xué)在觀賞植物中的應(yīng)用

代謝組學(xué)是對(duì)某一生物體、組織或細(xì)胞中的所有低相對(duì)分子量（通常是指相對(duì)分子量 lt;1 000 ）代謝產(chǎn)物進(jìn)行定量和定性分析的新興技術(shù)。通過(guò)檢測(cè)分析植物在正常生長(zhǎng)發(fā)育條件下與特殊環(huán)境或者處理下生成的差異次生代謝物，來(lái)揭示其生命活動(dòng)的變化規(guī)律[125]。根據(jù)植物中代謝物的差異變化也可以反映出植物生長(zhǎng)環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化。利用樣本圖譜的檢測(cè)、識(shí)別技術(shù)，對(duì)代謝過(guò)程中次生代謝物的富集、消耗及分布進(jìn)行研究、驗(yàn)證，找出可能與之相關(guān)的生物標(biāo)志物[126]，可以對(duì)生物體的生理狀態(tài)作出一定的判斷。

代謝組學(xué)在園藝植物花色研究方面已被廣泛應(yīng)用，通過(guò)分析差異代謝物的沉積規(guī)律，揭示花青素類物質(zhì)的生物合成途徑和花色呈色機(jī)制[127]。Park等[128]利用代謝組學(xué)分析了白色、紫色和紅色杜鵑（Rhododendronschlippenbachii）表型的變化和代謝物的積累，鑒定出40種差異次生代謝物，發(fā)現(xiàn)紅色花的花青素積累量最高，主要成分是矢車菊素。Shen等[129]利用代謝組學(xué)對(duì)紫葉茶新品種ZX進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)紫葉茶中與花青素合成相關(guān)的代謝產(chǎn)物含量保持了較高水平，而在綠葉茶中與葉綠素、類胡蘿卜素合成有關(guān)的代謝產(chǎn)物含量較高，這些發(fā)現(xiàn)有助于解析紫葉茶葉色的形成機(jī)制。Su等[130]采用代謝組學(xué)對(duì)玫瑰品種ChenXi在不同光照條件下花瓣中類黃酮代謝物進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)不同處理間有56種類黃酮化合物存在差異，主要富集在異黃酮、類黃酮、黃酮和黃酮醇、苯丙素以及花青素的生物合成途徑中，分析認(rèn)為花青素是引起玫瑰花在光照下轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色的主要原因。陳勇等[131]通過(guò)代謝組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，洋紫荊花（BauhiniavariegataL.）不同顏色花瓣積累的花青素種類存在差異，紫紅色花瓣積累的主要是錦葵色素衍生物和飛燕草色素衍生物，白色花則以天竺葵色素衍生物為主。此外，通過(guò)代謝組學(xué)研究與植物色澤相關(guān)的次生代謝物還有較多報(bào)道，如Ai等[132]對(duì)建蘭（Cymbidium ensifolium）的研究、Zhao 等[133]對(duì)睡蓮（Nymphaea）的研究、Sawada等[134]對(duì)菊花的研究以及桑賢東等[135]對(duì)大紅花（Hibiscusrosa-sinensis）的研究。

4.3蛋白質(zhì)組學(xué)在觀賞植物中的應(yīng)用

蛋白質(zhì)組學(xué)是從生物體或者細(xì)胞水平研究某一生理過(guò)程的全部蛋白質(zhì)，分析這一過(guò)程中蛋白質(zhì)的差異表達(dá)、修飾作用及蛋白質(zhì)之間的互作等規(guī)律，從而揭示某一生命活動(dòng)的生理或者分子機(jī)制的一種分析技術(shù)[136]。目前蛋白質(zhì)組學(xué)主要有雙向分離凝膠電泳技術(shù)、質(zhì)譜分析技術(shù)、同位素標(biāo)記相對(duì)和絕對(duì)定量技術(shù)、蛋白質(zhì)芯片技術(shù)、免疫共沉淀技術(shù)等，其中同位素標(biāo)記技術(shù)（iTRAQ）和串聯(lián)質(zhì)譜標(biāo)記技術(shù)（TMT）操作效率和靈敏度較高，廣泛用于蛋白質(zhì)分析研究[137]。觀賞植物著色相關(guān)基因在植株生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)間、不同部位表達(dá)情況并不完全相同，所以有必要進(jìn)行多時(shí)期、多部位、多水平的蛋白質(zhì)組學(xué)研究，建立色澤形成的功能蛋白質(zhì)庫(kù)和基因庫(kù)，為觀賞植物種質(zhì)資源創(chuàng)制、分子輔助育種提供理論基礎(chǔ)。

蛋白質(zhì)是各種生命活動(dòng)的承擔(dān)者和執(zhí)行者，通過(guò)對(duì)蛋白質(zhì)類物質(zhì)進(jìn)行分析，從生物化學(xué)角度探究觀賞植物表型特征[138]，有助于揭示其花色形成機(jī)理。吳欣欣等[139]采用雙向電泳和蛋白質(zhì)質(zhì)譜鑒定技術(shù)，對(duì)紅色和白色跳枝梅（PrunusmumeFubanTiaozhi）花蕾的差異表達(dá)蛋白質(zhì)進(jìn)行分析，共鑒定到表達(dá)豐度差異達(dá)到2倍以上的蛋白質(zhì)21個(gè)，對(duì)其中12個(gè)關(guān)鍵蛋白質(zhì)編碼基因在分子水平進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)相關(guān)的生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白質(zhì)、與茉莉酸甲酯合成相關(guān)的丙二烯氧化物環(huán)化酶可能是導(dǎo)致梅花顏色差異的關(guān)鍵因子。為了探究紅掌（Anthuriumandraeanum）佛焰苞顏色變化的機(jī)理，高樂(lè)[i40]以紅色野生型及玫瑰紅、白色突變體為研究對(duì)象進(jìn)行蛋白質(zhì)組學(xué)研究，鑒定到21個(gè)參與類黃酮合成、葡萄糖代謝、抗逆性、基因調(diào)節(jié)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等生命活動(dòng)過(guò)程的功能蛋白，推測(cè)這些蛋白質(zhì)的差異表達(dá)是花朵呈現(xiàn)不同顏色的主要原因。李林寶[141]在蓮大灑錦色斑區(qū)蛋白質(zhì)組學(xué)研究中鑒定到參與花青素生物合成的差異表達(dá)蛋白質(zhì)（酶）9個(gè)，其中有6個(gè)酶在著色區(qū)域呈上調(diào)趨勢(shì)，特別是ANS和CHII對(duì)花青素在色斑區(qū)的積累影響顯著[141]。通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)對(duì)觀賞植物花色呈色機(jī)理進(jìn)行解析，為關(guān)鍵基因挖掘研究提供了理論基礎(chǔ)，對(duì)花色分子改良具有重要意義。

4.4多組學(xué)聯(lián)合在觀賞植物中的應(yīng)用

采用轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等多組學(xué)進(jìn)行聯(lián)合分析，探究不同基因、次生代謝物、蛋白質(zhì)的差異表達(dá)及互作關(guān)系，已成為解析觀賞植物花色素苷合成、花色調(diào)控機(jī)制的方向和熱點(diǎn)。Fan等[142]通過(guò)代謝組學(xué)技術(shù)和高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)草原龍膽雙色花發(fā)育過(guò)程中與花青素生物合成途徑的差異表達(dá)代謝物與差異表達(dá)基因進(jìn)行聯(lián)合分析，挖掘了調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中關(guān)鍵基因與代謝物的關(guān)聯(lián)性，為揭示草原龍膽雙色花形成中花青素積累的分子機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。

為了探究鹿角杜鵑花色變異的分子機(jī)制，Xiao等[143]以淺粉色、紫色花為研究對(duì)象進(jìn)行代謝組學(xué)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)聯(lián)合分析，挖掘了與呈色相關(guān)的代謝產(chǎn)物、關(guān)鍵基因和轉(zhuǎn)錄因子，發(fā)現(xiàn)隨著RIF3GT1表達(dá)量的增加和RILAR、RANR表達(dá)量的降低，錦葵色素-3-0-葡萄糖昔和芍藥色素-3-0-葡萄糖苷的表達(dá)量增加，使鹿角杜鵑花呈現(xiàn)紫色，研究還發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子RIMYB4、結(jié)構(gòu)基因RILAR與代謝物蘋(píng)果苷-3-O-葡萄糖昔和豌豆昔-3-O-葡萄糖昔之間存在調(diào)控關(guān)系。吳艷梅[144]通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)的聯(lián)合分析解析華麗龍膽（Gentianasino-ornata）藍(lán)色花呈色機(jī)制，篩選出1247個(gè)差異表達(dá)基因和825個(gè)差異表達(dá)蛋白質(zhì)，鑒定出與花青素生物合成相關(guān)的關(guān)鍵基因 F3^′5^′H 、5GT、5AT及聚類基因群（包括3GT、UF3GT，DFR，ANS，bHLH， ，推測(cè)這些基因調(diào)控飛燕草素苷的生物合成、修飾、轉(zhuǎn)運(yùn)等過(guò)程，可能是華麗龍膽花冠呈藍(lán)色的關(guān)鍵基因。Deng等[145]綜合運(yùn)用代謝組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)對(duì)蓮花花瓣紅白雙色模式進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)花青素3-0-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UF-GT）積累的減少導(dǎo)致花瓣白色部分花青素糖基化失敗，使花瓣不同部位花青素苷差異沉積，形成紅白雙色花。楊娟[146]以紫色和白色燕子花（Iris laevigata）為試驗(yàn)材料，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)聯(lián)合分析發(fā)現(xiàn)，紫色燕子花中花青素種類和含量顯著高于白色花，特別是飛燕草色素大量積累，而轉(zhuǎn)錄因子IIMYB4和IIMYB5競(jìng)爭(zhēng)與IbHLH3結(jié)合，促進(jìn)IANR表達(dá)量增加，使白色花中花青素的生物合成通路受到阻礙進(jìn)而抑制花青素的合成。

5展望

觀賞植物花青素生物合成受結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控因子的共同作用，隨著組學(xué)的應(yīng)用，科研人員對(duì)觀賞植物呈色機(jī)制的研究將更加深入。挖掘與花瓣著色相關(guān)的關(guān)鍵基因并對(duì)其功能進(jìn)行驗(yàn)證，采用基因改良技術(shù)使花色研究朝滿足市場(chǎng)需求的方向發(fā)展，將為觀賞植物花色改良和分子輔助育種提供理論參考。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)等的發(fā)展和完善，不同組學(xué)聯(lián)合解析在觀賞植物花色形成和基因網(wǎng)絡(luò)調(diào)控方面具有廣闊的應(yīng)用空間?；ㄉ氐姆e累是一個(gè)復(fù)雜的代謝過(guò)程，涉及到的差異基因、代謝物、蛋白質(zhì)相對(duì)較多，目前相關(guān)代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)研究還不夠完善，因此通過(guò)多組學(xué)聯(lián)合從多維度解析花色素積累的調(diào)控機(jī)制尤為重要。結(jié)合表觀遺傳特征，從不同角度深入挖掘影響差異表型形成的基因資源，為花色調(diào)控提供理論基礎(chǔ)。

觀賞植物的花瓣除了具有全色以外，還具有雙色、斑狀、霧狀、茶色等特殊表型，例如雙色大麗花、斑狀百合、茶色草原龍膽等具有較高的商業(yè)價(jià)值，廣受市場(chǎng)歡迎。觀賞植物這些特異性狀相對(duì)穩(wěn)定，但是其分子遺傳規(guī)律很少被揭示，采用較先進(jìn)的技術(shù)分析手段，揭示背后控制這些性狀的主效基因和轉(zhuǎn)錄因子，可以為觀賞植物種質(zhì)創(chuàng)新和花色改良育種提供理論基礎(chǔ)。

環(huán)境因素影響觀賞植物花青素苷的穩(wěn)定性，基因與環(huán)境的互作可以調(diào)控花色的表型，環(huán)境因子通過(guò)影響花青素合成關(guān)鍵基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控花色素的積累。挖掘不同環(huán)境因子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式，分析環(huán)境對(duì)關(guān)鍵基因表達(dá)的影響及其與呈色物質(zhì)積累的關(guān)聯(lián)性，對(duì)觀賞植物栽培過(guò)程中環(huán)境因子的調(diào)控和觀賞植物觀賞價(jià)值的提高具有重要意義。

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（責(zé)任編輯：黃克玲）