健康廣藿香與患病廣藿香根際土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)

Microbial community structure in rhizosphere soil of healthy and diseasec patchouli （Pogostemon cablin）

XU Lele， HUANG Qianmin， LI Yongqin， WANG Liyun （School ofLifeScienceandTechnology，LingnanNormal University，Zhanjiang524O48，China）

Abstract：To explore the structure and diversityof therhizosphere soil microbial communityof healthy and diseased Pogtemoncablin（patchouli），high-throughputsequencing technologywasemployed tosequenceandconductfunctional prediction

收稿日期：2024-07-30

基金項(xiàng)目：湛江市科技計劃項(xiàng)目（2022A01054）：省教育廳項(xiàng)目（2021KCXTD039）

作者簡介：許樂樂（1981-），男，湛江人，博士，助理研究員，研究方向?yàn)樯镉嬎闩c計算機(jī)仿生學(xué)。（Tel）18934029616；（E-mail）xulees@163.com

通訊作者：李永芹，（E-mail） lyongqin@163.com;王鋰，（E-mail）wly@ lingnan.edu.cn

analyses on themicrobial communitiesin therhizospheresoil ofboth healthy and diseased patchouli plants.The results indicated thatafterpatchouli plantswerediseased，the total phosphorus content in the rhizosphere soil increased significantly（ Plt;0.05 ）.Atotal of 8O1 fungal operational taxonomic units（OTUs）and 3 477bacterial OTUswere identifiedintherhizospheresoil ofbothhealthyand diseasedpatchouli plants. The number of fungi in the rhizo

spheresoilofdiseasedpatchouliplantsincreasedsignificantly，whilethenumberofbacteriadecreased.Thecompositionof microbial phylaandgeneraintherhizospheresoilofhealthyanddiseasedpatchouli plants remainedunchanged，butdiferences wereobservedintherelativeabundanceofsomephylaandgenera.Aftertheplants werediseased，atthephylumlevel，therelative abundancesofAcidobacteriaand Verrucomicrobia bacteria，aswellas Ascomycota fungi decreasedsignificantly，whiletherelativeabundancesofFimicutesbacteriaand Basidiomycota fungi increasedsignificantly.Atthegenus level，therelativeabundancesofPenarthrobacter，Ralstonia，andAlorhizobium-Nohizobium-Parahizobium-Rizobium bacteria，aswellasTalaromyces fungiincreasedsignificantly，whiletherelativeabundancesofPodospora，Conlariumand Arthrobotrys fungidecreased significantly.Correlationanalysis resultsshowedthatthere wasanobvious differenceinthecorrelationbetweentherhizospheremicrobialphylaofhealthyanddiseasedpatchouli plantsandsoilenvironmentalfactors.In diseasedpatchouli plants，soilphysicochemicalindicators werecorrelatedwiththerelativeabundanceofmorebacterialphyla，whileinhealthyplants，soilphysicochemicalindicatorswerecorelatedwiththerelativeabundanceofmorefungalphyla.FAPROTAX functional predictionresults indicated that there wereobvious diferences intherelativeabundanceof four typesof bacterial functions，including plant pathogen，ureolysis，aromatic hydrocarbon degradationand hydrocarbondegradation，btween therhizosphere soil of healthyand diseased patchouli plants.FUNGuildfunctional predictionresults showed thatthereweresignificantdiferences intherelativeabundancesofpathological-saprophytic-symbioticandsymbioticnutritional typesoffungalnutritional typesintherhizospheresoilof healthyanddiseasedpatchouli plants.Therelativeabundanceof plant pathogens in diseased plants increased significantly.The functional predictionresults suggestedthatthere was acertaincorelationbetween theoccurrenceof patchouli diseaseand changes intherelative abundanceof pathogenic microorganisms.Thefindingsof thisstudycan provideatheoretical basis forthepreventionand controlof patchouli diseases.

Key words：Pogostemon cablin；rhizosphere soil；microbial community；high-throughput sequencing；disease prevention and control

廣藿香［Pogostemon cablin（Blanco）Benth.]又名南藿香，是廣藥中的道地藥材，具有極高的藥用價值。傳統(tǒng)中醫(yī)一般用廣藿香的?；蛉~入藥，具有減緩妊娠嘔吐、發(fā)表解暑、防治流感、芳香化濕、止咳祛痰、調(diào)理腸胃、抗炎抑菌等多種藥用功效[1-5]?，F(xiàn)代藥理研究結(jié)果表明，廣藿香揮發(fā)油中含有百秋李醇、廣藿香酮、廣藿香烯類等多種活性成分，在醫(yī)藥、化工、畜牧養(yǎng)殖、農(nóng)業(yè)等多個領(lǐng)域具有廣泛的應(yīng)用。目前廣藿香的主要病害及其防治是對其研究的主要內(nèi)容之一[6-7]。研究發(fā)現(xiàn)，廣藿香在人工種植過程中容易感染病蟲害，常見的病害包括根腐病、斑枯病和褐斑病等，這些病害對植物的代謝過程產(chǎn)生嚴(yán)重干擾，進(jìn)一步阻礙植物的正常生長，甚至可能導(dǎo)致植株完全枯萎或死亡[8]。病害的發(fā)生導(dǎo)致廣藿香的大量減產(chǎn)，降低了廣藿香種植的經(jīng)濟(jì)效益，嚴(yán)重降低了藥農(nóng)種植的積極性。

土壤、植物和微生物之間存在著密切聯(lián)系。根際土壤中的微生物比較活躍，微生物與植物根系相互作用，相互影響[9。植物微生物群落與植物生長健康存在直接或間接關(guān)聯(lián)[10]。賀璐等[11]指出卷丹百合根腐病與根際土壤中真菌結(jié)構(gòu)變化，尤其與有害真菌如散囊菌綱（Eurotiomycetes）外瓶霉屬（Ex-ophiala）的增殖密切相關(guān)。席嬌等[12]及楊婭琳等[13]的研究結(jié)果顯示，微生物是導(dǎo)致某些植物發(fā)病的主要原因。Suzuki等[14]從患根腐病豌豆芽苗菜植株中鑒定出與范德萊登假單胞菌（Pseudomonasvanderleydeniana）親緣關(guān)系近的假單胞菌屬（Pseud-omonas）細(xì)菌。目前國內(nèi)外對廣藿香的研究報道多側(cè)重于廣藿香中活性物質(zhì)的研究與開發(fā)利用[15-16]，但對廣藿香根際土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)組成、空間動態(tài)及系統(tǒng)發(fā)育的研究還未見報道。本研究擬采集患病廣藿香和健康廣藿香根際土壤，測定其理化性質(zhì)，同時應(yīng)用高通量測序技術(shù)對患病廣藿香和健康廣藿香根際土壤微生物群落進(jìn)行測序，以揭示廣藿香患病植株和健康植株根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成及多樣性差異，從而進(jìn)一步分析廣藿香病害與廣藿香根際土壤微生物群落之間的聯(lián)系，為廣藿香病害的防控提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

樣品采集自省湛江市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田，該試驗(yàn)田首次種植廣藿香。廣藿香種植時間為2023 年3月至2023年10月，株距 x 行距為 30cm×40cm ，其間未進(jìn)行病害防治，未施用植物生長調(diào)節(jié)類物質(zhì)。廣藿香發(fā)病于2023年7月，患病植株發(fā)病初期表現(xiàn)為基部葉片變色發(fā)黃，少量葉片萎蔫，逐漸擴(kuò)展至整株葉片，根系變色腐爛，直至整株枯萎死亡。以“S\"形取樣法采集自然發(fā)病植株及健康植株各12株，健康植株采集時確保距離患病植株5株以上距離，采集根際土壤時先除去土壤表層雜草、落葉等，用無菌鏟挖出植株后，先抖除植株根部區(qū)域大塊不含根系的和松散結(jié)合的非根際土壤， 10h 內(nèi)將收集到的新鮮植株樣本放在裝有冰袋的保溫箱中運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)室，用無菌毛刷將廣藿香植株根系 2mm 范圍的土壤輕輕刷入無菌自封袋中，所得即為根際土，去除雜質(zhì)后過 2mm 孔徑網(wǎng)篩，并將過篩后的土壤用無菌自封袋進(jìn)行分裝。將廣藿香健康植株和患病植株每4株的根際土壤合并為1個試驗(yàn)平行組，每組3個重復(fù)，其中廣藿香健康植株組分別標(biāo)記為CK-1、CK-2、CK-3;患病植株組分別標(biāo)記為T3-1、T3-2、T3-3。每組土壤樣品分為2份，1份暫存于 -80^°C 低溫冰箱，用于高通量測序；另1份置于陰涼處風(fēng)干，經(jīng)研磨后過 0.425mm 孔徑網(wǎng)篩，用于土壤理化性質(zhì)測定。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1土壤理化指標(biāo)測定參考鮑士旦[17]的方法測定廣藿香根際土壤理化指標(biāo)。采用重鉻酸鉀氧化還原滴定法測定有機(jī)質(zhì)含量，采用凱氏定氮法測定土壤堿解氮含量和全氮含量，采用鉬銻抗比色法測定速效磷含量和全磷含量，采用火焰光度法測定有效鉀含量和全鉀含量。

1.2.2廣藿香農(nóng)藝性狀測定采集廣藿香根際土壤的同時，分別計數(shù)自然發(fā)病植株及健康植株的分枝數(shù)，使用游標(biāo)卡尺測量莖粗（根部距第一節(jié) 2cm 處），使用卷尺（精度 0.1cm ）測量株高和冠幅，測量植株冠幅的最大值與最小值，取平均值。

1.2.3 根際土壤微生物群落高通量測序選用廣

州美基生物科技有限公司的土壤DNA提取試劑盒，按照說明書提取根際土壤微生物總DNA，利用NanoDrop微量分光光度計檢測核酸的吸光度（OD）值，并確定其純度。采用瓊脂糖凝膠電泳法檢驗(yàn)總DNA樣本的完整性。以土壤總DNA為模板，以341F（ 5^′ -CCTACGGGNGGCWGCAG- 3^′ ）、806R（ 5^′ 1GGACTACHVGGGTATCTAAT- 3^′ ）為引物擴(kuò)增16SrRNA基因 V3～V4 高變區(qū)，以ITS3F（ 5^′ -GAT-GAAGAACGYAGYRAA ?3^′ ）、ITS4R（ 5^′ -TCCTCCGCT-TATTGATATGC- .3^′ ）為引物擴(kuò)增真菌ITS2區(qū)。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng) 1% 瓊脂糖凝膠電泳檢測，將合格產(chǎn)物寄送至廣州基迪奧生物科技有限公司，使用AMPureXPBeads對PCR產(chǎn)物進(jìn)行純化，將純化并經(jīng)過定量后的擴(kuò)增子連接測序接頭，構(gòu)建測序文庫后使用il-lumina平臺進(jìn)行PE250測序。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

分析處理測序數(shù)據(jù)獲得有效序列，按照 97% 的相似性進(jìn)行操作分類單元（OTU）聚類。基于OTU相對豐度進(jìn)行廣藿香根際微生物群落 α 多樣性（Chao1指數(shù)、Ace指數(shù)、Shannon指數(shù)及Simpson指數(shù)等）分析，并進(jìn)一步對微生物群落進(jìn)行功能預(yù)測分析。土壤理化指標(biāo)數(shù)據(jù)結(jié)果以均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差（n=4） 表示，差異顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析（ANOVA）方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化指標(biāo)測定

表1顯示，廣藿香健康植株和患病植株根際土壤的理化性質(zhì)存在差異，與健康廣藿香植株相比，患病廣藿香的根際土壤中全磷含量顯著增加（ Plt; 0.05），有機(jī)質(zhì)含量下降，堿解氮含量、全鉀含量、速效鉀含量和有效磷含量的變化均不顯著（ Pgt;0.05） ，具體見表1。

2.2健康廣藿香和患病廣藿香生長狀況

健康廣藿香和患病廣藿香生長狀況存在差異

（表2）。健康廣藿香的株高、莖粗、冠幅及分枝數(shù)均高于患病廣藿香，兩者的莖粗呈現(xiàn)出顯著差異

1 ?Plt;0.05） ，葉片萎縮導(dǎo)致患病廣藿香冠幅顯著低于健康植株（ Plt;0.01 ）。

2.3土壤微生物 多樣性分析

廣藿香健康植株與患病植株的土壤細(xì)菌和真菌群落OTU數(shù)量如圖1所示，從健康廣藿香和患病廣藿香根際土壤中分別得到801個真菌OTU和3477個細(xì)菌OTU。在細(xì)菌中，兩者共有982個OTU，其中健康植株根際土壤獨(dú)有的OTU為1382個，患病植株根際土壤獨(dú)有的OTU為1113個。在真菌中，兩者共有的OTU數(shù)為398個，健康植株的根際土壤中獨(dú)有的OTU數(shù)量僅148個，患病植株的根際土壤中獨(dú)有的OTU數(shù)量則為255個。結(jié)果表明，當(dāng)廣藿香受到病害侵襲時，其根際土壤中的細(xì)菌OTU數(shù)量減少了269個，而真菌OTU數(shù)量卻增加了107個。2 種土壤環(huán)境中，細(xì)菌共有OTU數(shù)量占比低于1/2，變化較大；真菌共有的OTU占比則大于1/2，表明其穩(wěn)定性相對較高，廣藿香患病植株的根際土壤在細(xì)菌OTU豐富度方面的變化更為明顯。

CK為健康廣藿香；T3為患病廣藿香。A：細(xì)菌群落；B：真菌群落。

廣藿香健康植株和患病植株根際土壤微生物 α 多樣性指數(shù)見表3。與健康廣藿香植株的根際土壤細(xì)菌群落相比，患病植株的根際土壤細(xì)菌的Chao1指數(shù)和Ace指數(shù)分別減少了201.89和211.04，Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)也分別下降了O.31和0.01，表明患病植株的根際土壤細(xì)菌豐富度呈下降趨勢，細(xì)菌群落的生物多樣性亦有所降低。然而患病廣藿香植株根際土壤真菌的相關(guān)指數(shù)卻呈上升的趨勢。Chao1指數(shù)和Ace指數(shù)分別增加了80.19和67.70，表明真菌群落的豐富度有所上升。同樣的，Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)也分別上升了0.61和0.05，真菌群落的多樣性在病害感染后有所增加，但差異不顯著。廣藿香在遭受病害侵染后，其根際土壤細(xì)菌和真菌的豐富度和多樣性均發(fā)生了改變，這種改變在一定程度上反映了病害可能對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了影響。

2.4廣藿香根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)

2.4.1廣藿香根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)從門分類水平（圖2A）來看，患病廣藿香和健康廣藿香根際土壤中其他和未鑒定出的細(xì)菌相對豐度分別為 4.65% 和4.73% 。已鑒定門類相對豐度超過 2.00% 的共有8個，從高到低依次為變形菌門（Proteobacteria，CK：49. 62% T3：49.00% ）、放線菌門（Actinobacteria，CK：18. 30% T3：20.88% ）、酸桿菌門（Acidobacteria， CK：8.01% ;T3：6.88% ）、擬桿菌門（Bacteroidetes，CK： 4.93% ； T3：4.46% ）厚壁菌門（Firmicutes， CK：2.86% T3：5.08% ）、浮霉菌門（Planctomycetes，CK：4. 12% ;T3 ：2. 80% ）鑌骨細(xì)菌門（Patescibacteria，CK： 2.57% T3：2.58% 和綠彎菌門（Chloroflexi，CK：2. 17% T3：1.81% ）。相對豐度低于 2.00% 的門類一共有2個，分別為疣微菌門（Verrucomicrobia，CK：1. 82% ;T3：1. 10% ）和芽單胞菌門（Gem-matimonadetes， CK_：0.86%_;T3：0.74%） 。與健康植株根際土壤相比，患病植株根際土壤中放線菌門、厚壁菌門細(xì)菌相對豐度升高，髖骨細(xì)菌門相差微小，其余7個門類相對豐度均有不同程度的降低。其中酸桿菌門、厚壁菌門和疣微菌門在健康廣藿香根際土壤和患病廣藿香根際土壤中相對豐度存在顯著差異（ Plt;0.05 。總體上，相對豐度排名前10的細(xì)菌門類中，門的組成沒有變化，但各細(xì)菌門的相對豐度卻存在不同程度的改變。

A 100.00 □未鑒定； 其他； （%） 80.00 國芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）; 國疣微菌門（Verrucomicrobia）; 綠彎菌門（Chloroflexi）; 60.00 濱骨細(xì)菌門（Patescibacteria）; Ⅲ浮霉菌門（Planctomycetes）; 厚壁菌門（Firmicutes）; 40.00 擬桿菌門（Bacteroidetes）; 國酸桿菌門（Acidobacteria）; 20.00 放線菌門（Actinobacteria） 變形菌門（Proteobacteria） 0 健康植株 患病植株 處理

B 100.00 □未鑒定 （%） 80.00 其液桿菌屬（Mucilginiacter）; ■中華單胞菌屬（Sinomonas）; 苔蘚桿菌屬（Bryobacter）; 60.00 鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）; 慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）; 40.00 異樣根瘤菌屬（Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium）; □羅爾斯通菌屬（Ralstonia）; 日芽孢桿菌屬（Bacillus）; 20.00 節(jié)桿菌屬（Paenarthrobacter）; 伯克氏屬菌（Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia） 0 健康植株 患病植株 處理

從屬分類水平（圖2B）來看，患病廣藿香和健康廣藿香根際土壤中其他和未鑒定出的細(xì)菌相對豐度分別為 56.72% 和 65.26% 。按照相對豐度排名前10的優(yōu)勢屬分別為伯克氏菌屬（Burkholderia-Caballeronia-Para-burkholderia）節(jié)桿菌屬（Paenarthrobacter）羅爾斯通菌屬（Ralstonia）芽孢桿菌屬（Bacillus）異樣根瘤菌屬（Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium）慢生根瘤菌屬（Bradyrhizobium）、鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomonas）苔蘚桿菌屬（Bryobacter）、中華單胞菌屬（Sinomonas）和黏液桿菌屬（Mucilaginibacter），其在健康廣藿香根際土壤的相對豐度分別是 20.85% 、0.97%0.046%2.22%1.58%1.75%1.50%1.77% 1 .74% 、1. 83% ，在患病廣藿香根際土壤的相對豐度分別為 16.90% 、 6.60% 、5. 13% 、 3.96% 、 2.59% 、 2.04% 、2.09%1.51%1.45%1.02% 。同細(xì)菌門的變化趨勢一致，健康植株與患病植株土壤樣品中細(xì)菌屬的組成種類差異不大，但各屬相對豐度卻有較大變化?；疾≈仓甑母H土壤中，節(jié)桿菌屬、羅爾斯通菌屬和異樣根瘤菌屬相對豐度比健康菌株根際土壤有顯著提升，芽孢桿菌屬和鞘氨醇單胞菌屬相對豐度有所升高，而伯克氏菌屬、苔蘚桿菌屬、中華單胞菌屬和黏液桿菌屬相對豐度則有所降低，差異顯著性分析見表4。

2.4.2廣藿香根際土壤真菌群落結(jié)構(gòu)從門分類水平（圖3A）來看，在廣藿香健康植株和患病植株的根際土壤中，真菌相對豐度大于 1.00% 的有子囊菌門（Ascomycota，CK： 78.39% ： T3：61.42% ）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota， CK：18.79% ： T3：33.31% 和毛霉門（Mucoromycota，CK： 1.35% 5 T3：2.20% ，而被孢霉門（Mortierellomycota）和壺菌門（Chytridiomyco-ta）等菌門物種相對豐度均較低，為 0.01%～0.37% 。與健康廣藿香植株相比，患病廣藿香植株的子囊菌門相對豐度顯著降低（ Plt;0.05 ），而擔(dān)子菌門相對豐度卻顯著增加（ Plt;0.05 ），毛霉門相對豐度增幅較低?？偠灾c細(xì)菌門相似，廣藿香健康植株與患病植株的根際土壤微生物中真菌的門水平相對豐度大于 1.00% 的真菌組成相同，但各門的相對豐度存在差異。

從屬分類水平（圖3B）來看，廣藿香根際土壤中相對豐度排名前10的真菌優(yōu)勢屬有柄孢殼屬（ Po dospora， CK：9.33% ： T3：5.67% ）Conlarium屬（CK：9.22% ; T3 ： 3.08% ）、節(jié)叢孢屬（Arthrobotrys，CK：1.58% T3：0.84% ）Plectosphaerella屬（ CK：2.35% ：T3：4.38% ）、Saitozyma屬（CK：1. 72% T3：3.01% ）錐蓋傘屬（Conocybe，CK：1. 72% T3：2.08% ）、鐮刀菌屬（Fusarium，CK： 1.12% ： T3：1.23% ）、田頭菇屬（Agrocybe，CK： 0.07% T3：4.53% 、裸蓋菇屬（ De conica， CK：0.04% 5 T3：2.81% ）和裸節(jié)菌屬（Talaro-myces，CK： 0.33% T3：1.93% ）?？梢?，同一種屬真菌在廣藿香健康植株和患病植株根際土壤中的相對豐度存在較大差異。廣藿香患病植株根際土壤的柄孢殼屬、Conlarium屬和節(jié)叢孢屬相對于廣藿香健康植株根際土壤顯著下降（表4），裸節(jié)菌屬真菌則顯著增加，Plectosphaerella屬、Saitozyma屬、錐蓋傘屬和鐮刀菌屬亦有所增加，但差異不顯著。

A 100.00 圖未鑒定; （%） 其他； 80.00 羅茲菌門（Rozellomycota）; 壺菌門（Chytridiomycota）; 國被孢霉門（Mortierellomycota） 60.00 毛霉門（Mucoromycota）; 四擔(dān)子菌門（Basidiomycota）; 子囊菌門（Ascomycota） 40.00 20.00 0 健康植株 患病植株 處理

B 100.00 未鑒定； （% 其他； 80.00 ■裸節(jié)菌屬（Talaromyces）; 鐮刀菌屬（Fusarium）； 節(jié)叢孢屬（Arthrobotrys）； 60.00 裸蓋菇屬（Deconica）； 錐蓋傘屬（Conocybe）； 田頭菇屬（Agrocybe）; 40.00 Saitozyma; Plectosphaerella; Conlarium; 20.00 柄孢殼屬（Podospora） 0 健康植株 患病植株 處理

2.5微生物群落與環(huán)境因子的相關(guān)性

廣藿香根際微生物與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析結(jié)果見表5。細(xì)菌方面，在廣藿香健康植株根際土壤中，藍(lán)細(xì)菌門（Cyanobacteria）和硝化螺旋菌門（Nitrospirae）與全氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，衣原體門（Chlamydiae）與堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)；在廣藿香患病植株根際土壤中，變形菌門與堿解氮含量呈極顯著正相關(guān)，衣原體門與有機(jī)質(zhì)含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，硝化螺旋菌門與堿解氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)，酸桿菌門與速效鉀含量、疣微菌門與全氮含量呈顯著正相關(guān)。

真菌方面，在廣藿香健康植株根際土壤中，擔(dān)子菌門與速效磷含量、全磷含量均呈顯著負(fù)相關(guān)，壺菌門則與有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，與速效鉀含量呈顯著負(fù)相關(guān)；在廣藿香患病植株根際土壤中，壺菌門與全氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。由此可見，患病廣霍香中土壤理化指標(biāo)與更多細(xì)菌門類的相對豐度具有相關(guān)性，而健康植株則表現(xiàn)為土壤理化指標(biāo)與更多真菌門類的相對豐度具有相關(guān)性。

2.6 功能預(yù)測

基于FAPROTAX對廣藿香根際土壤中細(xì)菌菌群功能進(jìn)行預(yù)測發(fā)現(xiàn)，廣藿香健康植株和患病植株根際土壤中細(xì)菌菌群主要功能均為化能異養(yǎng)、需氧化能異養(yǎng)、植物病原體、尿素分解、芳烴降解、固氮作用、芳香化合物降解、碳?xì)浠衔锝到夂蛣游锛纳x或共生體，但各功能相對豐度有所不同（表5）。其中廣藿香患病植株根際細(xì)菌菌群中植物病原體、尿素分解、芳烴降解和碳?xì)浠衔锝到忸惞δ芟鄬ωS度均高于健康植株的根際菌群，且達(dá)到顯著水平（表6）。

基于FUNGuild對廣藿香健康植株和患病植株根際土壤真菌群落進(jìn)行功能預(yù)測發(fā)現(xiàn)，共涉及7種營養(yǎng)類型，具體包括：腐生營養(yǎng)型（ CK：24.07% ;T3 ：18.77% ）、病理-腐生-共生營養(yǎng)型（ CK：4.06% ;T3：12.04% ）、病理-腐生營養(yǎng)型（CK： 5.04% ； T3：5.65% ）共生營養(yǎng)型（CK： 2.38% T3：5.05% ）、病理營養(yǎng)型（CK：1. 28% ： T3：1.56% 、腐生-共生營養(yǎng)型（ CK：0.24% T3：0.40% ）、病理-共生營養(yǎng)型（CK：0.28% T3：0.25% ）。其中病理-腐生-共生營養(yǎng)型相對豐度差異最大，其次為共生營養(yǎng)型，患病植株高于健康植株，且兩者差異均達(dá)到顯著水平（表7）。

基于營養(yǎng)類型進(jìn)一步細(xì)分真菌群落功能發(fā)現(xiàn)，廣藿香健康植株與患病植株根際土壤真菌群落功能相對豐度排名前10的分別為未定義腐生菌（CK：22.13% ·T3：14.84% ）、苔蘚植物寄生菌-糞腐生菌-外生菌根真菌-寄生真菌-葉腐生菌-植物寄生菌-未定義腐生菌-木材腐生菌（ CK：2.18% T3：9.93% ）、動物病原菌-植物病原菌-未定義腐生菌（CK：4. 79% T3：5.15% ）、植物內(nèi)生菌（ CK：2.35% ;T3：5.01% ）、動物病原菌-植物內(nèi)生菌-地衣寄生菌-植物病原菌-土壤腐生菌-木材腐生菌（ CK：1.12% ;T3：1.25% ）、木材腐生菌（CK：1. 20% ： T3：1.75% ）植物腐生菌-木材腐生菌（ CK：0.75% 5 T3：0.69% ）動物病原菌（CK： 0.91% ; T3 ： 0.52% ）、植物病原菌（CK： 0.36% T3：1.03% ）、糞腐生菌（ CK：0.60% ：T3：0.64% ）。其中患病廣藿香植株根際土壤中真菌群落未定義腐生菌功能相對豐度顯著降低，苔蘚植物寄生菌-糞腐生菌-外生菌根真菌-寄生真菌-葉腐生菌-植物寄生菌-未定義腐生菌-木材腐生菌和植物病原菌在患病植株中表現(xiàn)出顯著提升，這與厚壁菌門、裸節(jié)菌屬及Plectosphaerella屬等可能引發(fā)植物病害的病原菌相對豐度增加存在一定聯(lián)系。

3討論

土壤養(yǎng)分會隨著植株生長時期及狀態(tài)的改變而發(fā)生改變，是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成及豐富度的重要因素之一。作物病害和土壤理化性質(zhì)之間存在一定的關(guān)系，土壤某些理化性質(zhì)會直接或間接地影響植物的生長狀況[18-21]，如氮、磷、鉀等關(guān)鍵元素的含量，能夠直接或間接地影響植物的抗病性能。若這些元素缺乏或比例失調(diào)，將會顯著提高植物病害發(fā)生的概率[22-23]。本研究中廣藿香健康植株和患病植株根際土壤全磷含量呈現(xiàn)出顯著的差異（ Plt; 0.05），進(jìn)一步驗(yàn)證了該結(jié)論。本研究結(jié)果表明，與健康廣藿香植株相比，患病廣藿香根際土壤的有機(jī)質(zhì)含量有所下降，而堿解氮含量、速效鉀含量、有效磷含量和全鉀含量有所增加，但差異均未達(dá)到顯著水平。高正鋒等[24]研究發(fā)現(xiàn)，煙草根黑腐病發(fā)病程度越高的煙草根際土壤有機(jī)質(zhì)含量越低，而全磷、全鉀和速效鉀含量越高。張桐毓等[25]報道，感染人參銹腐病的人參根際土壤中速效磷、速效鉀、堿解氮、有機(jī)質(zhì)含量均隨著病害的加劇而下降。這說明植物根際土壤理化因子隨病程發(fā)展而發(fā)生變化，植物病害與土壤理化指標(biāo)間存在著復(fù)雜的關(guān)系。本研究中患病廣藿香尚處于發(fā)病初期，健康廣藿香和患病廣藿香土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效鉀、有效磷、全鉀含量、全磷含量表現(xiàn)出的差異很可能與病害的發(fā)生存在一定聯(lián)系。在廣藿香根際土壤理化性質(zhì)與微生物群落組成相關(guān)性分析中，健康廣藿香根際土壤中藍(lán)細(xì)菌門和硝化螺旋菌門細(xì)菌相對豐度與全氮含量具有相關(guān)性，擔(dān)子菌門真菌相對豐度與有效磷含量、全磷含量相關(guān)，壺菌門真菌相對豐度則與有機(jī)質(zhì)含量、速效鉀含量具有相關(guān)性;患病廣藿香根際土壤細(xì)菌群落中變形菌門與堿解氮含量、硝化螺旋菌門與堿解氮含量、酸桿菌門與速效鉀含量、疣微菌門與全氮含量具有相關(guān)性，壺菌門真菌相對豐度與全氮含量相關(guān)。這進(jìn)一步驗(yàn)證了土壤理化性質(zhì)和土壤微生物之間的關(guān)系是相互的，說明土壤理化性質(zhì)在一定程度上影響了廣藿香病害的發(fā)生。

土壤微生物群落與土壤理化性質(zhì)存在關(guān)聯(lián)性[26-27]。本研究開展有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、全氮含量、速效鉀含量、全鉀含量、有效磷含量、全磷含量等土壤環(huán)境因子的測定，并進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，分析環(huán)境因子對廣藿香根際土壤細(xì)菌及真菌的影響。在健康廣藿香根際土壤中，僅全氮含量和堿解氮含量對部分細(xì)菌門類有影響，對部分真菌有影響的環(huán)境因子主要有效磷含量、全磷含量、有機(jī)質(zhì)含量和速效鉀含量；在患病廣藿香根際土壤中，對部分細(xì)菌有影響的主要為有機(jī)質(zhì)含量、堿解氮含量、速效鉀含量和全氮含量，對部分真菌有影響的主要為全氮含量。兩者比較發(fā)現(xiàn)，患病廣藿香根際有更多的細(xì)菌門類與環(huán)境因子具有相關(guān)性，真菌門類卻與之相反，而且無論在健康廣藿香還是患病廣藿香植株根際土壤中，與細(xì)菌和真菌相關(guān)的環(huán)境因子并不相同，這不僅說明細(xì)菌與真菌對環(huán)境的響應(yīng)不同，也說明廣藿香疾病的發(fā)生與土壤環(huán)境因子之間關(guān)系復(fù)雜，有待于后續(xù)進(jìn)行更加深入的研究。

根際土壤微生物是土壤分解系統(tǒng)中極度活躍的組分，不僅推動著土壤中的生物地球化學(xué)循環(huán)、能量流動和物質(zhì)轉(zhuǎn)換，還深刻影響著植物與環(huán)境間的相互作用[28-30]。本研究通過高通量測序技術(shù)，獲得了患病廣藿香和健康廣藿香根際土壤在不同分類層次（門、綱、目、科、屬、種等）的優(yōu)勢分類群總數(shù)及其相對豐度信息。試驗(yàn)結(jié)果顯示，相較于健康廣藿香的根際土壤微生物，患病廣藿香的根際土壤中細(xì)菌OTU數(shù)量有所減少，而真菌OTU數(shù)量則有所增加。在細(xì)菌中，相對豐度超過 1.00% 的細(xì)菌門共有9個，占據(jù)了土壤細(xì)菌的 94.41%～94.61% 。廣藿香患病后酸桿菌門和疣微菌門相對豐度顯著降低，厚壁菌門相對豐度顯著升高。酸桿菌門、疣微菌門和厚壁菌門細(xì)菌均具有較強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)性，可分解有機(jī)質(zhì)，參與土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，甚至部分門內(nèi)成員可提升植物抗病能力，對植物生長和健康具有積極作用。但厚壁菌門中部分細(xì)菌可引起植物病害，某些梭菌屬的細(xì)菌能夠產(chǎn)生導(dǎo)致植物壞死的毒素，引起植物軟腐病[31]，蠟樣芽孢桿菌（Bacilluscereus）在特定條件下可成為植物病原菌[32]。在屬的分類水平上，節(jié)桿菌屬、羅爾斯通菌屬和異樣根瘤菌屬變化顯著，廣藿香患病植株的根際土壤中它們的相對豐度均呈上升趨勢。據(jù)報道，節(jié)桿菌屬和羅爾斯通菌屬細(xì)菌均具有致病性[334]。推測廣藿香病害的發(fā)生與病原細(xì)菌豐度的顯著增加存在密切關(guān)系。

2類土壤樣品的真菌數(shù)量和種類雖然少于細(xì)菌，但是真菌在作物根際環(huán)境中同樣占據(jù)重要地位。測序結(jié)果表明，子囊菌門、擔(dān)子菌門和毛霉門為2種類型根際土壤微生物的共有真菌優(yōu)勢菌門（相對豐度 gt;1.00% ），這與林春英等[35]和趙萌等[3]的研究結(jié)果基本一致，三者分布范圍在 96.92%～98.52% 。與健康廣藿香植株相比，患病廣藿香植株在土壤真菌分布方面展現(xiàn)出顯著的變化。具體來說，子囊菌門的相對豐度減少了16.97個百分點(diǎn)，擔(dān)子菌門的相對豐度則顯著上升了14.52個百分點(diǎn)。子囊菌和擔(dān)子菌作為土壤生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵分解者，對養(yǎng)分循環(huán)具有至關(guān)重要的作用。子囊菌門真菌主要由陸生腐生菌組成，它們能夠分解眾多難以降解的纖維素、木質(zhì)素和角質(zhì)素等有機(jī)質(zhì)，維持著生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡。擔(dān)子菌門包含了一些對作物有害的菌種，如黑粉菌和銹菌。這些有害擔(dān)子菌能夠引發(fā)作物的黑穗病[37]和銹病[38]等病害，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。有些擔(dān)子菌也可能對森林和園林植物的健康構(gòu)成威脅。從屬的分類水平來看，健康廣藿香和患病廣藿香真菌群落組成相對豐度基本一致，但柄孢殼屬、Conlarium屬和節(jié)叢孢屬真菌在患病廣藿香根際土壤中相對豐度顯著降低，裸節(jié)菌屬真菌相對豐度顯著提升，Plectosphaerella 屬和 Saitozyma屬真菌相對豐度提升程度雖未達(dá)到顯著水平，但 P 值均接近0.05，升幅明顯。柄孢殼屬真菌對桑椹縮小性菌核病病原菌桑椹核地杖菌具有很強(qiáng)的拮抗作用，在桑椹菌核病的生物防治實(shí)踐中應(yīng)用前景廣闊[9]。節(jié)叢孢屬真菌則可通過捕食線蟲減少線蟲對植物的侵害，從而保護(hù)植物健康[40]。裸節(jié)菌屬真菌在特定條件下可能會引起植物病害[41]，Plecto-sphaerella屬真菌多數(shù)為植物病原體，可引發(fā)甜瓜、南瓜、西葫蘆、番茄、辣椒、竹子和蘆筍等植物的病害，最終導(dǎo)致植物組織分解、崩潰和死亡，給農(nóng)業(yè)帶來巨大損失[42]。Saitozyma 屬真菌通常不會引起植物病害，相反，它們可能與某些植物形成共生關(guān)系，對植物生長有積極影響[43]。此外，鐮刀菌也是一種需要關(guān)注的真菌種類。研究結(jié)果表明，鐮刀菌具有刺激植物體內(nèi)酚酸物質(zhì)積累的能力，這種物質(zhì)的積累可能會對植物的生長產(chǎn)生不良影響，嚴(yán)重時甚至可能導(dǎo)致植物死亡[44-45]。本研究中患病廣藿香植株根際土壤中鐮刀菌屬相對豐度比健康植株有所增加，但并不明顯?？傊?，病害的發(fā)生打破了廣藿香-土壤-微生物相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)，某些有益微生物相對豐度降低，同時富集潛在病原微生物，最終導(dǎo)致廣藿香根際土壤微生物群落組成失衡。

基于FOPROTAX對細(xì)菌16SrRNA基因序列進(jìn)行功能預(yù)測，發(fā)現(xiàn)患病廣藿香和健康廣藿香根際細(xì)菌主要功能相似，但植物病原體、芳烴降解和碳?xì)浠衔锝到忸惞δ懿顒e較大。這與廣藿香根際土壤微生物群落組成分析結(jié)果一致，患病廣藿香根際土壤中節(jié)桿菌屬和羅爾斯通菌屬細(xì)菌及裸節(jié)菌屬、Plectosphaerella屬和鐮刀菌屬真菌等多種潛在植物病原菌相對豐度均表現(xiàn)出不同程度的增加。研究發(fā)現(xiàn)，某些芳香烴污染物在代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物，可能具有毒性特征，或者抑制機(jī)體的代謝活動[46]。碳?xì)浠衔锞哂叙じ叫裕坏└街谥仓瓯韺?，將會引起根系的呼吸和水分吸收功能紊亂，甚至導(dǎo)致根系腐爛[47]。FUNGuild真菌功能預(yù)測分析結(jié)果顯示，廣藿香根際土壤真菌群落營養(yǎng)類型主要包括腐生營養(yǎng)型、病理-腐生-共生營養(yǎng)型、病理-共生營養(yǎng)型、共生營養(yǎng)型、病理營養(yǎng)型、腐生-共生營養(yǎng)型、病理-共生營養(yǎng)型，其中患病廣藿香根際土壤真菌病理-腐生-共生營養(yǎng)型和共生營養(yǎng)型功能豐度顯著升高。從Guild水平分析，腐生營養(yǎng)型的未定義腐生菌、病理-腐生-共生營養(yǎng)型的苔蘚植物寄生菌-糞腐生菌-外生菌根真菌-寄生真菌-葉腐生菌-植物寄生菌-未定義腐生菌-木材腐生菌和病理營養(yǎng)型的植物病原菌功能相對豐度增幅達(dá)到顯著水平。腐生菌可分解土壤中復(fù)雜的有機(jī)質(zhì)，釋放養(yǎng)分，從而促進(jìn)植物生長、改善土壤結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)植物抗逆性。植物病原菌不僅提高了植物病害發(fā)生的風(fēng)險，還可能影響植物的抗逆性和對養(yǎng)分的吸收?？傊?，對廣藿香根際微生物功能預(yù)測分析的結(jié)果表明，廣藿香病害的發(fā)生與根際微生物相對豐度改變存在一定聯(lián)系。

綜上所述，廣藿香病害的發(fā)生可能與多種潛在的植物病原菌相對豐度的增加密切相關(guān)。但是要明確這些菌群對廣藿香生長及健康情況的影響，還需要進(jìn)一步進(jìn)行驗(yàn)證。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）