葫蘆素B對(duì)‘亞腰’葫蘆幼苗生長(zhǎng)和生理生化特性的影響

Effects of Cucurbitacin B on Growth and Physio-biochemical Traits of ‘ Yayao’ Lagenaria siceraria Seedlings

Jiang Yiyue，Zhang Xiaodi，Mu Hongmei，Qi Meng （College of Agriculture and Biology， Liaocheng University， Liaocheng 252OoO， China）

AbstractIn this experiment，‘ Yayao’ Lagenaria siceraria was used as test material，and six concentrations of cucurbitacin B were set for hydroponics，which were 0.00mg/mL （CK，water）， 1.20mg/mL （B1）， 3.60mg/mL （B2）， 6.00mg/mL （B3）， 8.40mg/mL （B4）and 10.80mg/mL （B5）.Their effects on seed germination and seedling growth physiology of $L _ { ☉ }$ ， siceraria were studied. The results showed that the content of cucurbitacin B in rhizosphere soil of 5-year continuous cropping L . siceraria was 33 times that in the unplanted soil.Different concentrations of cucurbitacin B had diferent effects on seed germination，seedling growth and root development. Low concentration of cucurbitacin B promoted the growth of seedlings，and the strongest promotion effect occurred when the cucurbitacin B concentration was 6.00mg/mL . Compared with CK，the plant height increased by 34.36% ，the root volume increased by 69.05% ，and the activities of superoxide dismutase （SOD），catalase （CAT） and peroxidase （POD）were 1.22，1.24 and 1.32 times of that in CK，respectively.

The expression levels of SOD ， CAT and POD genes reached the maximum and increased by 62.60% ， 42.86% （204 and 41.79% ， respectively，compared with CK，and the photosynthetic parameters were significantly improved. When the concentration of cucurbitacin B increased to 10.80mg/mL ，the growth of seedlings was inhibited. Compared with CK，the plant height decreased by 5.97% ，the root volume decreased by 35.71% ，the activities of SOD，CAT and POD decreased by 7.10% ， 3.44% and 3.75% ，respectively， the expression levels of SOD ， CAT and genes were the smallest and decreased by 30.53% ， 11.28% and 16.42% ，respectively， and the photosynthetic parameters were reduced.The results of this study showed that the long years of continuous cropping should be avoided in the production of L . siceraria，which might affect the efficient and highquality development of L. ， siceraria industry. The results could provide technical references for the scientific planting of L . siceraria in Dongchangfu District of Liaocheng.

KeyWordsCucurbitacin B； Lagenaria siceraria ； Growth； Photosynthetic parameters；Antioxidant en-zymes

葫蘆［Lagenaria siceraria（Molina）Standl.]是葫蘆科（Cucurbitaceae）葫蘆屬（Lagenaria）一年生蔓性草本植物，栽培歷史悠久，可用作蔬菜、器具、樂器、工藝品和醫(yī)藥等[1-2]。研究表明，葫蘆可用于治療黃疸、糖尿病、潰瘍、腎炎等疾病[3-4]幼嫩葫蘆果實(shí)作為蔬菜有獨(dú)特風(fēng)味，其鮮味主要相關(guān)物質(zhì)是游離谷氨酸[5]。由于葫蘆成分中有對(duì)脂肪酶起抑制作用的物質(zhì)，其果實(shí)提取物也具有治療肥胖的潛在作用[6]

葫蘆具有豐富的文化內(nèi)涵，中國(guó)古代常用作“神器”，多個(gè)民族以葫蘆為圖騰[]。中國(guó)葫蘆制作工藝有幾百年歷史，聊城工藝葫蘆歷史悠久，2008年“東昌葫蘆雕刻”入選國(guó)家級(jí)非物質(zhì)文化遺產(chǎn)名錄。聊城東昌府區(qū)是“葫蘆藝術(shù)之鄉(xiāng)”，有葫蘆文化協(xié)會(huì)、葫蘆文化博物館，葫蘆種植面積達(dá)2000余公頃，年產(chǎn)值超過(guò)15億元，成為當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一。然而，葫蘆種植過(guò)程中易受到連作障礙影響，導(dǎo)致其產(chǎn)量和質(zhì)量下降，病蟲害嚴(yán)重，這是當(dāng)?shù)睾J產(chǎn)業(yè)急需解決的問題。研究發(fā)現(xiàn)，連作障礙的誘因主要是土壤理化性質(zhì)改變、土壤微生物群落結(jié)構(gòu)失衡和自毒物質(zhì)積累的綜合效應(yīng)[8-11]。有文獻(xiàn)報(bào)道，植物自身分泌的化學(xué)物質(zhì)可能是導(dǎo)致連作障礙的原因之一[12]

植物在面對(duì)生物和非生物脅迫時(shí)，可以釋放次生代謝物質(zhì)[13-14]，用以調(diào)節(jié)植物與環(huán)境之間的關(guān)系，緩解生物和非生物脅迫[15-17]。葫蘆素屬于四環(huán)三萜類化合物，是葫蘆科植物特有的天然活性成分，屬于次生代謝產(chǎn)物[18]。葫蘆素的化學(xué)式為 C₃₀H₄₂O₇ ，根據(jù)其側(cè)鏈不同，分為葫蘆素 A＼～T^[19] 。目前關(guān)于施用葫蘆素對(duì)葫蘆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響方面的研究較少

為此，本試驗(yàn)以聊城地區(qū)種植面積廣的‘亞腰'葫蘆為試材，采用HPLC方法測(cè)定葉片和未種植葫蘆土壤、連續(xù)種植5年葫蘆根際土壤中的葫蘆素B含量，研究澆灌不同濃度葫蘆素B對(duì)葫蘆種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)、生理生化特性和抗氧化酶相關(guān)基因表達(dá)的影響，以期為當(dāng)?shù)睾J產(chǎn)業(yè)高效高品質(zhì)發(fā)展提供技術(shù)參考。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試葫蘆品種為‘亞腰’。葫蘆素片（迪沙藥業(yè)集團(tuán)有限公司產(chǎn)品）中每片含葫蘆素 B0.06 mg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

于2024年3月在人工氣候室中進(jìn)行試驗(yàn)。挑選飽滿粒大的葫蘆種子，剝?nèi)ネ鈿?，置于鋪有發(fā)芽紙并用蒸餾水浸潤(rùn)的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿擺放30粒種子，恒溫25^°C 、濕度 50% 條件下進(jìn)行發(fā)芽，重復(fù)3次。種子發(fā)芽后，移至水培盒（規(guī)格： 38cm×28cm×14 cm）中，每盒水培12株。待葫蘆幼苗長(zhǎng)至兩葉時(shí)，將水培盒中的液體更換為葫蘆素B溶液，共處理8d。試驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)葫蘆素B濃度處理，分別為 0.00mg/mL （CK，清水） .1.20mg/mL （B1）、 （B4） .10.80mg/mL（B5） 。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1 根際土和葫蘆葉片中葫蘆素B含量測(cè)定

根際土和葫蘆葉片均取自試驗(yàn)基地，根際土有兩種即種植5年葫蘆的根際土壤和未種植葫蘆土壤。分別稱取根際土和烘干葉片各 1.00g ，分別置于錐形瓶中用純凈水浸泡，再用超聲清洗機(jī)處理3次，每次 10min ，得到浸出液。取 1.00mL 浸出液樣品置于具塞三角燒瓶中，加甲醇 25.00mL 配置成供試液。與此同時(shí)，配置濃度為 5.00mg/mL 的葫蘆素B標(biāo)準(zhǔn)品母液，再按試驗(yàn)設(shè)計(jì)梯度分別稀釋成1.00、2.00、3.00，4.00mg/mL 標(biāo)準(zhǔn)溶液。各供試液和供試標(biāo)準(zhǔn)溶液均在 4^°C 下保存。吸取處理完畢的供試液2.00mL ，過(guò) 0.45μm 微孔濾膜一次，然后將濾液過(guò) 0.22μm 微孔濾膜，并注入色譜進(jìn)樣瓶中，使用島津高效液相色譜儀對(duì)供試液和標(biāo)準(zhǔn)品進(jìn)行葫蘆素B含量測(cè)定。測(cè)定條件——色譜柱：DiamonsilC18柱（ 250×4.6mm，5μm） ；柱溫： 30^°C ;流速：1.0mL/min ;檢測(cè)波長(zhǎng)范圍： 190～700nm ;進(jìn)樣量5μL ;流動(dòng)相：甲醇-水（30：70）。

1.3.2 葫蘆素B對(duì)葫蘆種子發(fā)芽的影響 葫蘆素B溶液處理后4d和 分別測(cè)定發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率。

1.3.3生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定葫蘆素B溶液處理 8d 時(shí)，測(cè)量株高并用根系掃描儀（型號(hào)：HP ScanjetG4050）測(cè)定總根長(zhǎng)、根系投影面積、根系平均直徑、根體積、根尖數(shù)、最大根長(zhǎng)和根系表面積

1.3.4幼苗光合指標(biāo)測(cè)定葫蘆素B溶液處理8d時(shí)，于上午9時(shí)使用CIRAS-2型光合儀對(duì)葫蘆葉片進(jìn)行胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度及凈光合速率測(cè)定。測(cè)定不同光照強(qiáng)度下各參數(shù)時(shí)，光強(qiáng)選擇 400lx 和 1200lx ，光源類型選擇LED，大氣二氧化碳濃度設(shè)置為環(huán)境濃度。

1.3.5 抗氧化酶活性測(cè)定葫蘆素B溶液處理8d時(shí)，用Liu等[20]的方法測(cè)定葫蘆幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）活性。

1.3.6 抗氧化酶基因表達(dá)的測(cè)定 葫蘆素B溶液處理8d時(shí)，稱取葫蘆幼苗葉片 500.00mg ，置于不含任何酶的 1.5mL 離心管中，離心管中加入兩個(gè)研磨球，對(duì)試管進(jìn)行標(biāo)記并液氮冷凍。隨后，在研磨機(jī)預(yù)冷后，對(duì)管內(nèi)樣品進(jìn)行粉碎。利用快速通用植物RNA提取試劑盒（華越洋生物科技有限公司產(chǎn)品，北京，中國(guó)）從葉片中提取RNA，之后使用微型分光光度計(jì)檢測(cè)RNA濃度。用cDNA合成試劑盒（LabLead有限公司，北京，中國(guó)）將RNA 轉(zhuǎn)錄為cDNA，在 37^°C 下反應(yīng) 2min ，55^°C 下反應(yīng) 15min ， 85^°C 下反應(yīng) 5min 。PCR體系的總體積為 20μL ，其中 SYBR green Ex taq（Vazyme生物科技有限公司，南京，中國(guó)） 10μL 、cDNA 2μL 、上、下游引物各 0.2μL 和 μL 。擴(kuò)增條件為 95^°C30s;95^°C5s，60^°C30s 40個(gè)循環(huán)： 95^°C10s，60^°C5s，95^°C5s_c ?；蛳鄬?duì)表達(dá)水平計(jì)算使用 2^-ΔΔct 方法。引物序列使用Premier3Plus軟件設(shè)計(jì)，見表1。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用MicrosoftExcel、SPSS27.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析（Tukey-Kramer檢驗(yàn)），使用Origin2022軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葫蘆素B含量測(cè)定

由表2可見，未種植葫蘆土壤葫蘆素B含量為 0.01mg/g ，連作‘亞腰'葫蘆5年根際土葫蘆素B含量為 0.33mg/g ，連作5年根際土是未種植葫蘆土壤的33倍?！畞喲?葫蘆葉片中葫蘆素B含量比未種植葫蘆根際土高出 0.06mg/g ，是連作5年根際土的 21.21% 。

2.2 葫蘆素B對(duì)葫蘆種子發(fā)芽的影響

由表3可以看出，葫蘆素B溶液在低濃度下促進(jìn)葫蘆種子發(fā)芽;濃度達(dá)到 6.00mg/mL （B3）時(shí)發(fā)芽勢(shì)是CK的1.06倍，發(fā)芽率是CK的1.05倍；達(dá)到 10.80mg/mL （B5）時(shí)葫蘆種子發(fā)芽受到一定抑制，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率比CK降低 4.94% 和4.60% 。表明高濃度葫蘆素B溶液處理抑制葫蘆種子發(fā)芽。

2.3 葫蘆素B對(duì)葫蘆幼苗生長(zhǎng)的影響

2.3.1 葫蘆素B對(duì)葫蘆幼苗株高和總根長(zhǎng)的影響圖1顯示，與CK相比，隨著葫蘆素B濃度升高，葫蘆幼苗株高、總根長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。CK葫蘆幼苗株高為 14.23cm ，總根長(zhǎng)為97.74cm 。葫蘆素B濃度為 6.00mg/mL （B3）時(shí)，幼苗株高增至 19.12cm ，總根長(zhǎng)增到 151.76cm ，分別比CK增加 34.36% 和 55.27% 。葫蘆素B濃度達(dá)到 10.80mg/mL （B5）時(shí)，則呈現(xiàn)抑制效果，株高降到 13.38cm ，總根長(zhǎng)降到 81.65cm ，分別比CK降低 5.97% 和 16.46% 。

2.3.2葫蘆素B對(duì)葫蘆幼苗根系生長(zhǎng)的影響由圖2可知，與CK相比，隨著葫蘆素B濃度升高，葫蘆幼苗根系投影面積、根系平均直徑、根體積、根尖數(shù)、最大根長(zhǎng)、根系表面積均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。葫蘆素B濃度為 6.00mg/mL （B3）時(shí)，幼苗根系投影面積、根系平均直徑、根體積、根尖數(shù)、最大根長(zhǎng)、根系表面積依次為 $0 . 7 1 ～ ＼mathrm { c m } ^ { 3 } ＼ 、 2 2 6 . 3 3$ 個(gè) 15.24cm?28.81cm² ，分別比CK增加 86.06%、15.66%、69.05%、58.64%、12.00% 和31.79% ;葫蘆素B濃度達(dá)到 10.80mg/mL （B5）時(shí)，則呈抑制效果，分別比CK降低 24.28% ） 22.89% ！35.71%.20.72%.8.89% 和 24.29% 。不同濃度葫蘆素B處理對(duì)根系投影面積、根體積的提升效果均表現(xiàn)為 B3gt;B2gt;B4gt;B1 O

2.4葫蘆素B對(duì)葫蘆幼苗光合特性的影響

圖3顯示，與CK相比，隨著葫蘆素B濃度升高， 400，1200lx 光強(qiáng)下葫蘆幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。葫蘆素濃度為 6.00mg/mL （B3）時(shí)，葫蘆幼苗各光合參數(shù)提升效果最好， 400lx 和1200lx 光強(qiáng)下凈光合速率分別為285.52、326.73μmol/（m²?s） ，較CK提升 21.90% 和 23.37% ；氣孔導(dǎo)度分別為 ，較CK提升38.89% 和 46.67% ；蒸騰速率分別為1.58、1.79mmol/（m²?s） ，較CK 提升 22.48% 和 21.77% ;胞間二氧化碳濃度分別為 578.33，570.67μmol/mol ，較CK提升 19.49% 和 13.75% 。葫蘆素B濃度達(dá)到10.80mg/mL （B5）時(shí)，則呈現(xiàn)抑制效果， 400lx 光強(qiáng)下凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間二氧化碳濃度較CK分別降低 3.27%.8.33%.18.60% 、4.89%，1 200k 光強(qiáng)下分別降低 3.56%，11.11% ！17.01%.7.57% 。

2.5 葫蘆素B對(duì)葫蘆幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，隨著葫蘆素B濃度升高，葫蘆幼苗SOD、CAT、POD活性均呈現(xiàn)先升高后降低趨勢(shì)。葫蘆素B濃度為 6.00mg/mL （B3）時(shí)，葫蘆幼苗 SOD、CAT、POD 活性達(dá)到最高，分別為

491.44U/g 和 ，是CK的1.22、1.24倍和1.32倍。葫蘆素B濃度達(dá)到 10.80mg/mL （B5）時(shí)，則呈現(xiàn)抑制效果，葫蘆幼苗SOD、CAT、POD活性分別比CK降低 7.10% ！3.44% .3.75% 。

2.6 葫蘆素B對(duì)葫蘆幼苗抗氧化酶相關(guān)基因表達(dá)的影響

圖5顯示，隨著葫蘆素B濃度升高，葫蘆幼苗SOD、CAT、POD抗氧化酶基因的表達(dá)量均呈先升高后降低趨勢(shì)，濃度為 8.40mg/mL（Bc 4）之前處理均表現(xiàn)為增加。葫蘆素B濃度為 6.00mg/mL （B3）時(shí)，葫蘆幼苗 SOD、CAT、POD 基因的表達(dá)量達(dá)到最大，分別比CK增加 62.60%.42.86% 和41.79%_oB1?B2?B4 處理SOD基因的表達(dá)量與CK相比分別增加 9.92%.41.22% 和 32.82% ， CAT 基因的表達(dá)量與CK相比分別增加 6.02% ） 20.30% 和 23.31%，POD 基因的表達(dá)量與CK相比分別增加 15.67% ） 35.82% 和 26.87% 。葫蘆素B濃度達(dá)到 10.80mg/mL （B5）時(shí)， SOD、CAT、POD 基因的表達(dá)量與CK相比分別降低 30.53% 、 11.28% 和16.42% 。

3討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，‘亞腰‘葫蘆根際土中葫蘆素B含量隨著種植年限的延長(zhǎng)而增加，連作5年葫蘆的根際土中葫蘆素B含量是未種植葫蘆土壤的33倍，增高的原因可能是葫蘆植株在土壤中分解所致。高濃度葫蘆素B處理會(huì)抑制葫蘆幼苗生長(zhǎng)，當(dāng)葫蘆素B濃度為 10.80mg/mL 時(shí)，株高降低 5.97% ，總根長(zhǎng)降低 16.46% 。

研究顯示葫蘆素具有抗氧化作用[21]，可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)，包括SOD、CAT、POD等。通過(guò)調(diào)節(jié)這些抗氧化酶的活性，間接影響活性氧（ROS）水平，影響植物體內(nèi)的氧化還原平衡[22-24]。抗氧化酶是植物細(xì)胞中的一類重要酶類，它們幫助植物抵御氧化應(yīng)激，保護(hù)細(xì)胞免受ROS 的損害[25-28]。本研究中，隨著葫蘆素B濃度升高，葫蘆幼苗抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性先升高后降低，葫蘆素B濃度達(dá)到 10.80mg/mL 時(shí)SOD、CAT、POD 活性分別降低 7.10%.3.44% 3.75% 。這表明高濃度葫蘆素可通過(guò)多種機(jī)制影響抗氧化酶活性，降低自由基的清除程度，促進(jìn)ROS的產(chǎn)生，降低抗氧化酶基因的表達(dá)

本研究表明，葫蘆素B濃度達(dá)到 10.80mg/mL 時(shí)， 400lx 和 1200lx 光強(qiáng)下的葫蘆幼苗凈光合速率分別降低 3.27%.3.56% 。葫蘆素作為一種三萜類化合物，可能通過(guò)多種機(jī)制影響植物的光合作用。例如，非生物脅迫會(huì)破壞葉綠素的合成或穩(wěn)定性，從而改變光能的捕獲效率[29-31]。本研究結(jié)果表明，高濃度葫蘆素B可通過(guò)改變植物光合效率、呼吸速率以及抗氧化防御機(jī)制等方式，來(lái)抑制其生理過(guò)程。因此，葫蘆生產(chǎn)中應(yīng)避免連作年限過(guò)長(zhǎng)，影響其產(chǎn)業(yè)的高效高品質(zhì)發(fā)展。本研究結(jié)果將為葫蘆高質(zhì)量和高效生產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo)和支持。

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