水分和氮磷添加對不同退化程度草地土壤燕麥生長的影響

中圖分類號：S153.6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1355-08

Abstract：This study wasconducted as a pot experiment，and employed in-situ soils collcted from grasslands with different degrees of degradation as test soil samples.Two treatment approaches were implemented：（1） adding water，nitrogen （N），and phosphorus （P） to simulate the conditions of non-degraded grassland;（2） maintaining the original water and nutrient levels without any aditions.The efects of these treatments on the plant height，aboveground and underground biomass，leaf thickness and normalized diference vegetation index （NDVI） ofoat （Auena satiua） were analyzed.The results showed as folows： The plant height of oat in lightly degraded grassland was significantly increased by water，N and P additions（ ?Plt;0.05 ，and the effect of water was moresignificant.Water，Nand Paditions significantly increased plant height，above-ground biomass and NDVI of oats in moderately and severely degraded grassland （ .Plt;0.05 . The effects of water on plant height and NDVI in moderately and severely degraded grassland were greater than those in N ，P additions，while the effects of N，P additions on above-ground biomass in moderately and severely degraded grassland were greater than those in water treatment. Only N，P aditions significantly increased the underground biomass of oat in moderatelydegradedandseverelydegraded grassland （Plt;0.05） .Thisstudy identified thekey factors influenc ing the cultivation of high-quality forage in degraded grassland ecosystems.The findings provided a theoretical foundation for the rational development and utilization of degraded grasslands，as wellas for the formulation of efficient planting strategies. Additionally，the results ofered valuable insights to support the enhancement of grassland productivity.

Keywords：Degraded grassland;Oat；Water;Nutrient;Growth index

草原是世界上最大的生態(tài)系統(tǒng)之一，占地球農(nóng)業(yè)用地面積的 69% ，然而全球草原都面臨著退化的壓力[1-2]。隨著草地退化程度的加劇，地上植被覆蓋率和生物量下降，土壤物理、化學(xué)和生物特性也受到損害[3]。防治退化是聯(lián)合國生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)十年（2021—2030年）的核心內(nèi)容[4]。因此，減緩草原退化和促進(jìn)恢復(fù)是至關(guān)重要的。

水分和養(yǎng)分是草原生態(tài)系統(tǒng)中主要的限制因子，也是退化草地土壤修復(fù)和生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵調(diào)控因素[5]。研究表明草地植被對水分和氮磷添加反應(yīng)敏感，二者的協(xié)同作用也會對草地生態(tài)系統(tǒng)的功能產(chǎn)生影響[6-7]。氮、磷是植物生長發(fā)育所必需的養(yǎng)分，適量氮磷添加會提高草地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力[8]。氮磷添加可以提高草地植物的株高和比葉面積[9-10]，同時(shí)，氮和磷對群落地上生物量的促進(jìn)作用具有協(xié)同增效效應(yīng)[1]。總之，氮磷添加對草地植物地上-地下功能性狀均有不同的影響。目前，草原對水分和養(yǎng)分添加響應(yīng)的研究大多集中于宏觀尺度，因此，從植物個(gè)體水平探究水分養(yǎng)分對植物的影響，可以為理解不同物種在退化草地修復(fù)中的作用提供理論依據(jù)。

補(bǔ)播在維持植被生產(chǎn)力和改善牧草品質(zhì)等方面具有重要作用[12]，是我國退化草地恢復(fù)的有效措施[13]。在恢復(fù)退化草地的實(shí)踐過程中，選擇適應(yīng)性較強(qiáng)、營養(yǎng)價(jià)值較高的優(yōu)質(zhì)牧草進(jìn)行補(bǔ)播可以增加草地的物種密度、蓋度及地上生物量。這種方法成效好、見效快，被廣泛應(yīng)用于草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)[14-15]。燕麥（Avenasatioa）是一年生耐寒耐旱的優(yōu)質(zhì)飼草料作物，為高寒牧區(qū)抗災(zāi)保畜、保護(hù)草地生態(tài)環(huán)境、提升草地畜牧業(yè)生產(chǎn)水平做出了巨大貢獻(xiàn)[16]。作為重要的糧飼兼用作物[17]，燕麥對不同土壤條件的生長響應(yīng)，可以為評估和改善退化草地的恢復(fù)潛力提供有價(jià)值的參考。目前，大多數(shù)研究通過野外控制試驗(yàn)來分析水分和氮磷添加對植物生長的影響[5.18-19]。然而，盆栽試驗(yàn)?zāi)軌蛴行П苊馑值臋M向流動(dòng)和養(yǎng)分的淋失，尤其在需要嚴(yán)格控制土壤含水量的試驗(yàn)處理中，具有顯著優(yōu)勢[20]。因此，本研究以不同退化狀態(tài)草地原位土為供試土壤，探究不同水分和養(yǎng)分條件下燕麥的生長狀況，以期為高效恢復(fù)退化草地提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 供試土壤

試驗(yàn)土壤采集自河北省沽源縣 ?115^°41^′E，41^° 46^′N ，海拔 1380m 的退化草地。該地位于我國華北農(nóng)牧交錯(cuò)區(qū)中段，屬于半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均溫為 1.4^°C ，年均降水量為 450mm ，主要土壤類型為栗鈣土，地帶性植被以羊草[Leymuschinensis（Trin.）Tzvelev]和克氏針茅（StipakryloviiRosh）為建群種。土壤基本理化性質(zhì)見表 1^[21] 。不同退化草地生長季的土壤平均含水量分別為 20% 17%，11% ，2 5% .

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

試驗(yàn)于2024年5月中旬至8月進(jìn)行，選取未退化（CK）、輕度退化（LD）中度退化（MD）和重度退化（HD）4種退化程度的草地（HJ1174-2021），優(yōu)勢植物分別為羊草、羊草和冰草［Agropyroncristatum（L.）Gaertn]、冷蒿（ArtemisiafrigidaWilld.）星毛委陵菜（PotentillaacaulisL.）。在每種退化程度的草地選擇3個(gè)代表性樣地，采集表層 0～20cm 土壤。混合均勻后自然風(fēng)干，使土攘恢復(fù)到一個(gè)相對穩(wěn)定的水分狀態(tài)，有助于消除土壤樣本中因不同水分狀態(tài)引起的差異，使實(shí)驗(yàn)結(jié)果更加可靠。過篩去除雜質(zhì)，主要包括較大顆粒物質(zhì)（石塊）和植物根系等，減少試驗(yàn)過程不必要的變異。風(fēng)干過篩處理后用于盆栽試驗(yàn)。

以河北省活源縣天然草地收集的燕麥種子為研究材料，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，不同退化程度的土壤分別設(shè)置4個(gè)水分（Water，W）和養(yǎng)分（Nutrients，N）處理：自然環(huán)境（ W₀N₀） ，添加水分未添加養(yǎng)分（ W₁N₀） ，未添加水分但添加養(yǎng)分（ W₀N₁Ω ，添加水分并添加養(yǎng)分（ W₁N₁） 。未退化土壤不做處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)（表2）。其中，水分處理（ W₁） 為添加水分使土壤含水量與未退化（CK）草地平均土壤含水量 20% 保持一致，未添加水分處理（ W₀） 使不同退化程度的土壤保持原始含水量狀態(tài)，分別為 17% ， 11% ， 5% ，通過稱重法確定土壤含水量。

氮磷添加包括氮添加（尿素含氮 N46% 和磷添加 （P₂O₅ 含磷 46% ），為了使不同退化程度草地土壤的氮磷水平與未退化草地（表1）保持一致，添加處理包括：LD中添加 4.03g?kg^-1 氮， 0.50g?kg^-1 磷；MD中添加 4.51g?kg^-1 氮， 0.77g?kg^-1 磷;HD中添加 5.89g?kg^-1 氮， 0.94g?kg^-1 磷。為保證其他自然環(huán)境的一致性，盆栽試驗(yàn)在野外站內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)期間（2024年5—8月）平均氣溫為 18.29^°C ，總降水量為 273.87mm ，平均風(fēng)速為 3.81m?s^-1 。每個(gè)花盆（直徑 15cm× 高度 14cm 裝人干重 1.2kg 的土壤，每盆挑選良好的燕麥種子20粒均勻播種在花盆中，燕麥出苗率為 95% ，共39盆。

1.3 測定指標(biāo)

在燕麥生長成熟期測定其生長指標(biāo)，隨機(jī)選取15株燕麥，使用直尺測量株高，使用厚度計(jì)測量葉片厚度，使用SR-8800高性能便攜式地物光譜儀測量歸一化差異植被指數(shù)（Normalized difference vegetationindex，NDVI）。測量結(jié)束后，收集每個(gè)盆栽處理中的地上部分，齊地剪下裝入信封袋后置于烘箱中殺青并于 65^°C 烘干至恒重后稱重。同時(shí)收集每個(gè)盆栽處理中的根系部分，裝入根袋中洗凈后置于烘箱中于 65^°C 烘干至恒重后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用MicrosoftExcel2019記錄整理數(shù)據(jù)，通過IBMSPSSStatistics26.O軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（one-wayANOVA）比較不同處理對植物株高、地上生物量、地下生物量、葉片厚度和葉面積指數(shù)的影響，采用Duncan's法進(jìn)行多重比較，顯著性水平為O.O5。使用GraphPad9.O進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1養(yǎng)分和水分添加對燕麥株高的影響

不同退化土壤中水分與養(yǎng)分添加對燕麥株高的影響作用如圖1所示。4種不同處理?xiàng)l件下，燕麥株高在CK與LD間無顯著差異，但顯著高于MD和HD（ Plt;0.05） 。未處理?xiàng)l件下（ W₀N₀） ，燕麥在不同退化土壤中平均株高的大小順序表現(xiàn)為：CK（35.3cm）gt;LD（33.3cm）gt;MD（24.3cm）gt;HD （204號 （21.0cm） 。添加水分但未添加養(yǎng)分處理下（ W₁N₀） ，燕麥在不同退化土壤中平均株高的大小順序表現(xiàn)為： LD（36.3cm）gt;CK（35.3cm）gt;MD ?32.3cm?gt;HD（26.3cm） 。未添加水分但添加養(yǎng)分處理下（ W₀N₁） ，燕麥在不同退化土壤中平均株高的大小順序表現(xiàn)為： LD（37.0cm）gt;CK（35. 3cm） gt;MD（27.0cm）gt;HD（24.3cm） 。

相同退化狀態(tài)下，不同處理對燕麥株高的影響不同。LD的燕麥株高在 W₁N₀ W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理間無顯著差異，均顯著高于 W₀N₀ 處理 （Plt;0.05） 。

MD的燕麥株高在 W₁N₀ 和 W₁N₁ 處理下顯著高于W₀N₀ 與 W₀N₁ 處理（ .Plt;0.05） ， W₀N₁ 處理顯著高于W₀N₀ 處理 （Plt;0.05） 。HD的燕麥株高在 W₁N₁ 處理下顯著高于其他處理 （Plt;0.05） ， W₀N₀ 處理顯著低于其他處理（ ?Plt;0.05） ， W₁N₀ 與 W₀N₁ 處理間無顯著差異。

Fig.IEttects of nutrient and water additions in diterent degraded soils on plant height ot oat 注：數(shù)值用平均 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤（樣本量為3）。 W₀N₀ ，自然環(huán)境； W₁N₀ ，添加水分未添加養(yǎng)分； W₀N₁ ，未添加水分但添加養(yǎng)分； W₁N₁ ，添加水分并添加 養(yǎng)分。不同大寫字母表示相同處理下不同退化狀態(tài)間差異顯著 （Plt;0.05） ，不同小寫字母表示相同退化狀態(tài)下不同處理間差異顯著（ Plt; 0.05）;CK表示未退化草地，LD表示輕度退化草地，MD表示中度退化草地，HD表示重度退化草地。

方差分析結(jié)果表明（表3），W和N處理對LD的植被高度有顯著影響 （Plt;0.05） ，且N處理的 η² 值（0.67）大于W處理（0.54），W和N處理對MD和HD的植被高度具有顯著影響（ （Plt;0.05） ，而W處理對MD和HD的植被高度影響的 η² 值大于N處理。

2.2養(yǎng)分和水分添加對燕麥生物量的影響

不同退化土壤中水分與養(yǎng)分添加對燕麥地上、地下生物量的影響作用如圖2。 W₀N₀ 處理下，CK（16.6g? 盆-1）的地上生物量顯著高于 LD（14.2g 盆 ^-1） ）、 盆 ^-1 ）和 盆 ^-1 ） ?Plt;0.05） ，MD和HD間無顯著差異。 W₁N₀ 處理下，CK（16.6g·盆-1）和 LD（14.9g 盆 ^-1） 的地上生物量顯著高于 MD（11.9g^. 盆 ^-1 ）和 盆 ^-1 ） Plt; 0.05）。 W₀N₁ 處理下， CK（16.6g? 盆-1）和 LD（16.7 g? 盆-1）的地上生物量顯著高于 MD（14.2g ·盆 ^-1） 和HD（11.4g·盆 ^-1 ） （Plt;0.05） 。 W₁N₁ 處理下，CK（ 16.6g 盆 ^-1 ） .LD（16.2g^. 盆-）與 MD（15.0g 盆 ^-1 ）的地上生物量無顯著差異，顯著高于HD（11. 6g? 盆-1）（20 （Plt;0.05） 。

W₀N₀ 處理下，CK和LD的地下生物量顯著高于MD和HD ?Plt;0.05） ，大小順序表現(xiàn)為：LD（ 12.1g 盆 盆 ^-1）gt;MD（5.5g^. 盆-1） gt; HD（3.1g ·盆 ^-1 ）。 W₁N₀ ， W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下，LD的地下生物量均顯著高于CK，MD和HD（ Plt; 0.05）。具體大小順序?yàn)椋?W₁N₀ 處理下為LD（13.0g? 盆 ^-1 ）gt;CK（11.2g·盆 ^-1）gt;MD（5.9g? 盆 ^-1 ）gt;（204號 HD（3.7g^. 盆 ^-1） ： W₀N₁ 處理下為 LD（12.8g^. 盆 ^-1）gt; CK（11. 2g ·盆 ^-1）gt;MD（6.4g? 盆 g? 盆 ^-1 ）； W₁N₁ 處理下為I .D（12.9g^. 盆 ¹）gt;CK （ 11.2g ·盆 ^-1）gt;MD（6.6g ·盆 ^-1）=HD（6.5g ·盆-1）。

相同退化狀態(tài)下，不同處理對燕麥地上生物量的影響相似。LD，MD和HD的地上生物量在 W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下顯著高于 W₀N₀ 與 W₁N₀ 處理（ Plt; 0.05）。LD的地下生物量在不同處理下無顯著差異，MD和HD的地下生物量在 W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下顯著高于 W₀N₀ 與 W₁N₀ 處理 （Plt;0.05） 。

方差分析結(jié)果表明（表3），只有N處理對LD的地上生物量有顯著影響 （Plt;0.05） 。W和N處理對MD和HD的地上生物量具有顯著影響 （Plt;0.05） ，而只有N處理對MD和HD的地下生物量有顯著影響 （Plt;0.05） 。N處理對MD和HD的地上生物量影響的 η² 值大于W處理。

2.3養(yǎng)分和水分添加對燕麥植被指數(shù)和葉片厚度 的影響

不同退化土壤中水分與養(yǎng)分添加對燕麥植被指數(shù)（NDVI）和葉片厚度的影響作用如圖3。W₀N₀ ， W₁N₀ W₀N₁ 和 W₁N₁ 處理下，CK和LD的NDVI無顯著差異， W₀N₀ 與 W₀N₁ 處理下HD的NDVI顯著低于CK，LD和MD的NDVI（ Plt; 0.05）。MD和HD的NDVI在不同處理下無顯著差異， W₁N₁ 處理下不同退化程度草地的NDVI無顯著差異。 W₀N₀ 處理下的NDVI為 CK（0.55）gt;LI ）（0.52）gt;MD（0.44）gt;HD（0.42）;W₁N₀ 處理下為LD（0.59）gt;CK（0.55）gt;MD（0.53）gt;HD（0.49） W₀N₁ 處理下為 gt;HD（0.44） 。但在 W₁N₁ 處理下，CK，LD，MD與HD的NDVI無顯著差異，平均NDVI分別為0.55，0.59，0.57和0.52。LD的NDVI在不同處理間無顯著差異，MD和HD的NDVI在 W₁N₁ 處理下顯著大于其他處理 （Plt;0.05） 。

4種處理下CK與LD的葉片厚度均無顯著差異，且均顯著大于I 。 W₀N₀ 處理下的葉片厚度為 CK（0.26mm）gt;LD（0.25mm）gt;MD （20號 （0.20mm）gt;HD（0.18mm） ： W₁N₀ 處理下為CK（0.26mm）gt;LD（0.24mm）gt;MD（0.22mm）gt; HD（0.18mm） ）； W₀N₁ 處理下為 CK（0.26mm）gt; LD（0.24mm）gt;MD（0.22mm）gt;HD（0.18mm） W₁N₁ 處理下為 CK（0.26mm）=LD（0.26mm）gt; MD（0.22mm）gt;HD（0.19mm） 。CK，LD，MD和HD的葉片厚度在4種處理下均無顯著差異。

方差分析結(jié)果表明（表3），W和N處理對MD和HD的NDVI具有顯著影響 （Plt;0.05） 。W處理對MD和HD的NDVI影響的 η² 值大于N處理。

3討論

3.1氮磷和水分對燕麥生長的作用

草地退化會導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量降低[22]，因此，氮磷添加被認(rèn)為是促進(jìn)植物生長的有效措施[23]。隨著草地退化的加劇，土壤水分減少，退化引起的土壤和植被的變化對土壤持水性能也有很大的影響[24-25]。因此，水分和養(yǎng)分也是燕麥生長的關(guān)鍵因素，合理的施肥和灌溉能夠改善燕麥生長的條件。一方面，合理施肥可以促進(jìn)燕麥生長，實(shí)現(xiàn)燕麥增產(chǎn)[26]。另一方面，灌溉對燕麥水分利用效率影響很大[27]。然而，養(yǎng)分和水分添加對植物的影響作用不同。研究表明，荒漠草地優(yōu)勢物種的葉片性狀對養(yǎng)分添加的響應(yīng)敏感度高于水分添加28，生物多樣性對短期養(yǎng)分添加的響應(yīng)敏感度也高于水分添加，水分添加僅對群落株高性狀表現(xiàn)出促進(jìn)作用，且只有施水量達(dá)到較高水平時(shí)才能顯著提高生物量[29]。同樣，本研究發(fā)現(xiàn)水分和氮磷添加對不同退化程度草地的燕麥影響指標(biāo)不同，影響大小不同。水分對燕麥株高和NDVI的影響作用比氮磷添加的影響作用大，而氮磷添加對生物量的提升作用更為關(guān)鍵。在本試驗(yàn)設(shè)計(jì)中，退化草地的水分添加設(shè)計(jì)目的在于確保其土壤含水量與未退化草地一致，因此當(dāng)干旱脅迫解除后，植物更傾向于促進(jìn)地上生長以提高植物在生長繁殖方面的競爭力。水分直接決定了植物細(xì)胞膨壓、光合作用和代謝效率，尤其在干旱或水分受限環(huán)境下，充足的水分能促進(jìn)株高的生長[30]。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥的水分利用效率與NDVI之間呈直線或曲線正相關(guān)[25]。NDVI是表征植物光合作用和葉片健康狀況的重要指標(biāo)，水分充足時(shí)，葉片含水量增加、氣孔導(dǎo)度優(yōu)化，有利于光合作用，NDVI值增加[31]。在干旱或半干旱環(huán)境中，水分是限制因子[32]。當(dāng)養(yǎng)分充足時(shí)，若無足夠水分，植物生長也會受到抑制。因此，水分對株高和NDVI的影響通常高于養(yǎng)分添加。氮是植物蛋白質(zhì)、酶以及葉綠素合成的關(guān)鍵元素，而磷是能量代謝的核心成分。氮磷充足時(shí)，能直接提高光合作用效率和同化產(chǎn)物積累量，從而促進(jìn)植物生物量的增加。

3.2不同退化程度草地燕麥對水分和氮磷添加的響應(yīng)

不同退化程度草地的恢復(fù)目標(biāo)和表現(xiàn)不同[33]本研究發(fā)現(xiàn)，以不同退化程度草地土壤為供試土壤種植的燕麥對水分和氮磷添加的響應(yīng)不同。研究發(fā)現(xiàn)，輕度退化草地的功能群組比例相對穩(wěn)定，土壤條件較好，因此輕度退化草地的植被群落在應(yīng)對環(huán)境變化方面表現(xiàn)出更強(qiáng)的緩沖作用[34]。本研究中，水分對輕度退化草地恢復(fù)的作用更大，而對于中度和重度退化草地來說，養(yǎng)分添加對退化草地的恢復(fù)作用更大。對于輕度退化的草地，水分是恢復(fù)生長的關(guān)鍵因素。輕度退化草地的植被根系仍然相對健全，適量的水分能夠促進(jìn)植物的生長和再生，提高土壤的濕度，有助于植被的快速恢復(fù)[35-36]。而對于中度和重度退化的草地，不僅缺乏足夠的水分，土壤中的養(yǎng)分含量明顯降低，導(dǎo)致植物無法有效進(jìn)行光合作用和生長[37]。缺乏養(yǎng)分使得植物在生存競爭中處于劣勢，已經(jīng)失去了恢復(fù)到正常狀態(tài)的能力[38]。只有適當(dāng)?shù)酿B(yǎng)分補(bǔ)充可以為植物提供必要的生長條件[39，促進(jìn)根系發(fā)展和植被恢復(fù)，從而改善草地的整體健康狀況。

4結(jié)論

本研究結(jié)果表明，水分和氮磷添加對于不同退化程度草地的燕麥生長效果存在差異。水分對燕麥株高和NDVI的影響作用比氮磷添加的影響作用大，而氮磷添加對生物量的提升作用更為關(guān)鍵。輕度退化草地更依賴于水分的供應(yīng)，而中度和重度退化草地則需要通過氮磷的添加來促進(jìn)植被恢復(fù)，這反映了不同退化程度下草地的需求差異。

參考文獻(xiàn)

[1]GANG CC，ZHOUW，CHENYZ，et al.Quantitative assessment of the contributions of climate change and human activities onglobal grassland degradation[J]. Environmental Earth Sciences，2014，72（11）：4273-4282

[2] GIBBSHK，SALMONJM. Mapping the world’sdegraded lands[J].Applied Geography，2015，57：12-21

[3] 董世魁，張宇豪，王冠聰．草地健康與退化評價(jià)：概念、原理及 方法[J].草業(yè)科學(xué)，2023，40（12）：2971-2981

[4] BARDGETTRD，BULLOCKJM，LAVORELS，et al. Combatting global grassland degradation[J].Nature Reviews Earthamp;Environment，2021，2：720-735

[5] 張璞進(jìn)，黃建輝，木蘭，等，氮水添加對放牧背景下荒漠草原 生產(chǎn)力的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（13）：5458-5470

[6] WANGZ，LIYH，HAOXY，etal.Responsesof plant community coverage to simulated warming and nitrogen addition in adesert steppe in Northern China[J].Ecological Research， 2015，30（4）：605-614

[7]胡亞，郭新新，岳平，等．水分和養(yǎng)分添加對內(nèi)蒙古荒漠草原 沙生針茅生長與生理特性及其敏感性的影響[J].干旱區(qū)研 究，2021，38（2）：487-493

[8] ZHANGYH，LOREAUM，LYUXT，etal.Nitrogen enrichmentweakens ecosystem stability through decreased species asynchrony and population stability in a temperate grassland[J]. Global Change Biology，2016，22（4）：1445-1455

[9]] LIUHY，LIY，RENF，etal.Trait-abundancerelation in response to nutrientaddition in a Tibetanalpine meadow：the importance of species trade-offin resource conservation and acquisition[J]. Ecologyand Evolution，2017，7（24）：10575-10581

[10］詹書俠，鄭淑霞，王揚(yáng)，等．羊草的地上-地下功能性狀對氮磷施 肥梯度的響應(yīng)及關(guān)聯(lián)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，40（1）：36-47

[11]ELSERJJ，BRACKENMES，CLELANDEE，etal.Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial ecosystems[J]. EcologyLetters，2007，10（12）：1135-1142

[12］南萬璐，謝應(yīng)忠，彭文棟，等.補(bǔ)播與圍封對不同退化程度荒漠 草地植被的恢復(fù)效果[J].草業(yè)科學(xué)，2024，41（5）：1068-1077

[13］樊影，王宏衛(wèi)，楊勝天，等．基于生境質(zhì)量和生態(tài)安全格局的 阿勒泰地區(qū)生態(tài)保護(hù)關(guān)鍵區(qū)域識別[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，41 （19）：7614-7626

[14］張英俊，周冀瓊，楊高文，等．退化草原植被免耕補(bǔ)播修復(fù)理 論與實(shí)踐[J].科學(xué)通報(bào)，2020，65（16）：1546-1555

[15]MIWT，ZHENG H，CHIY，etal.Reseeding inhibits grass land vegetation degradation-Global evidence[J].Agriculture， Ecosystemsamp;Environment，2024，374：109144

[16]徐安凱，孫祎龍．燕麥飼用價(jià)值的研究[J].牧草與飼料， 2011，5（2）：43-45

[17］周青平，胡曉煒，汪輝，等．燕麥在維護(hù)國家糧食安全中的重 要作用[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2024，33（10）：171-182

[18] STANLEY HARPOLE W，TILMAN D. Grassland species lossresulting fromreduced niche dimension[J].Nature，2007， 446（7137） ：791-793

[19］劉艷，陳夢嬌，郭童童，等．多梯度氮磷添加對高寒草甸植物 群落生物量與氮磷含量的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2023，31（3）： 751-759

[20]POORTER H，B HLER J，VAN DUSSCHOTEN D，et al. Pot size matters：a meta-analysis of the effects of rooting volume on plant growth[J].Functional Plant Biology，2012，39 （11）：839-850

［21］任成．不同利用方式對北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地土壤團(tuán)聚體變化 的影響[D].：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022：39

[22] WANG Y，REN Z，MA P P，et al. Effects of grassland degradationonecological stoichiometry of soil ecosystemson the Qing hai-TibetPlateau[J].Science of the Total Environment，2020， 722：137910

[23］潘慶民，孫佳美，楊元合，等．我國草原恢復(fù)與保護(hù)的問題與 對策[J].中國科學(xué)院院刊，2021，36（6）：666-674

[24] LU X Y，KELSEY K C，YAN Y，et al. Effects of grazing on ecosystem structure and function of alpine grassands in Qinghai-Tibetan Plateau：a synthesis[J]. Ecosphere，2Ol7，8（1）： e01656

[25]DAIL C，YUANYM，GUOXW，et al.Soil water retention in alpine meadows under different degradation stages on the northeastern Qinghai-Tibet Plateau[J]. Journal of Hydrology， 2020，590：125397

[26］李文，魏廷虎，阿保地，等．化肥減施配合有機(jī)肥對高寒區(qū)燕 麥營養(yǎng)品質(zhì)和土壤養(yǎng)分的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2021，29（12）：

[27］孫洪仁，王顯國，李茂娜，等．我國燕麥水分利用效率影響因 子研究[J].中國奶牛，2023（2）：59-66

[28]鄭婧，佘維維，白宇軒，等．氮素和水分添加對毛烏素沙地油 蒿群落優(yōu)勢植物葉片性狀的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2018，54 （10）：164-171

[29]徐錳瑤，李雪華，劉思洋，等．圍封和水氮添加對重度退化草地 植物多樣性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2020，29（9）：1730-1737

[30]OLIVEIRA G，PENUELAS J. Effects of winter cold stress on photosynthesis and photochemical efficiency of PSII of the Mediterranean CistusalbidusL.and QuercusilexL.[J].Plant Ecology，2005，175（2）：179-191

[31]ALTON PB. The sensitivity of models of gross primary productivity to meteorological and leaf area forcing：A comparison between a Penman-Monteith ecophysiological approach and the MODISLight-Use Eficiency algorithm[J].Agricultural and Forest Meteorology，2016，218：11-24

[32]劉雨，高光耀，李宗善，等．內(nèi)蒙古荒漠草原植物水分利用特 征差異及對環(huán)境因子的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，43（19）： 7924-7935

[33］董全民，馬玉壽，許長軍，等．三江源區(qū)黑土灘退化草地分類 分級體系及分類恢復(fù)研究[J].草地學(xué)報(bào)，2015，23（3）： 441-447

[34]LI S N，LU S W，LI X H，et al. Effects of spring drought and nitrogen addition on productivity and community composition of degraded grasslands[J].Plants，2023，12（15）：2836

[35]LIWL，SHANGXJ，YANHP，etal.Impact of restoration measures on plant and soil characteristics in the degraded alpine grasslands of the Qinghai Tibetan Plateau：A meta-analysis[J]. Agriculture，Ecosystems amp; Environment，2023，347：108394

[36］王琪，鄭佳華，趙萌莉，等.增溫對荒漠草原不同退化程度草地 恢復(fù)初期影響的研究[J].草地學(xué)報(bào)，2022，30（5）：1077-1085

[37]BREIDENBACHA，SCHLEUSSP M，LIU SB，et al.Micro bial functional changes mark irreversible course of Tibetan grassland degradation[J].Nature Communications，2O22，13 （1）：2681

[38] SHANG Z H，MA Y S，LONG RJ，et al.Effect of fencing， artificial seeding and abandonment on vegetation composition and dynamics of‘black soil land’in the headwaters of the Yangtzeand the Yellow Rivers of the Qinghai-TibetanPlateau[J]. Land Degradationamp;Development，2008，19（5）：554-563

[39] DONG S K，SHANG Z H，GAO J X，et al. Enhancing sustainability of grassland ecosystems through ecological restoration and grazing management inan era of climate change on QinghaiTibetan Plateau[J].Agriculture，Ecosystems amp; Environment， 2020，287：106684

（責(zé)任編輯 閔芝智）