甘肅南部地區(qū)10份野生沿階草種質(zhì)資源耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

Abstract： To investigate the salt tolerance of 1O wild Ophiopogoneae germplasm resources in Longnan and Tianshui areas of Gansu Province， five soil salt content gradients （0% ， 0.25% ， 0.50% ， 0.75% and 1.00% ） were set up with NaCl： Na₂SO₄=1：1 ，the effects of salt stress on the growth，cell membrane system and osmoregulation process of Ophiopogoneae Were explored by poting simulation method，and their salt tolerance was comprehensively evaluated.The results showed that with the increase of salt stress，the relative conductivity， free proline content，soluble sugar and sodium ion content of the 1O Ophiopogoneae germplasm resources showed an upward trend，the content of malondialdehyde and soluble protein increased first and then decreased， and the root activity，relative water content，potassium and calcium ion contents showed a downward trend. The comprehensive evaluation showed that the two germplasms of Ophiopogon angustifoliatus （Wudu） and Liriope graminifolia （Wudu） had strong salt tolerance，which had the potential to be cultivated in the salinized areas of the soil in the northwest China.

Key words：Ophiopogoneae;Salt stress;Salt resistance;Comprehensive evaluation

土壤鹽漬化是一種鹽分在地表大量積累的現(xiàn)象，主要是由于地表干旱缺水使土壤底層水中的鹽分上升到地表形成的[1。土壤鹽漬化是困擾全球的難題2，它不僅危害農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)，更會(huì)導(dǎo)致生態(tài)環(huán)境惡化。我國(guó)鹽堿地面積近1億 hm² ，約占世界鹽堿地面積的 1/10 ，位居世界第三[3-4]。其中，西北地區(qū)鹽堿地面積最廣、分布最多[5。在自然和人為因素的共同作用下，西北干旱半干旱區(qū)鹽漬土面積進(jìn)一步擴(kuò)大，嚴(yán)重制約了區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)保護(hù)[6。草本植物是鹽堿地生態(tài)修復(fù)的重要組成部分[7-9]，因此，挖掘耐鹽的野生地被植物資源、探究植物對(duì)鹽堿生境的適應(yīng)機(jī)理，對(duì)于西北干旱半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境建設(shè)、鹽堿地的開(kāi)發(fā)利用具有重要的理論和實(shí)踐意義。

沿階草族（Ophiopogoneae）是天門(mén)冬科（Asparagaceae）多年生草本植物類(lèi)群，包括沿階草屬（OphiopogonKer-Gawl.）、山麥冬屬（LiriopeLour.）和球子草屬（PeliosanthesAndr.），約89種，主要分布于亞洲南部與東南部的廣大熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū)，其中很多種類(lèi)具有常綠、耐蔭、抗病蟲(chóng)害、競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等性狀[10]。賴(lài)金莉等[11-13]在江西贛州、江蘇鎮(zhèn)江、山東日照的引種試驗(yàn)表明，沿階草在以上試驗(yàn)點(diǎn)均能正常生長(zhǎng)繁殖，沿階草的抗性、生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益也優(yōu)于其他草坪草[14]，其景觀價(jià)值較高[15]，是園林綠化中的優(yōu)良品種。同時(shí)，沿階草在降濕、降溫以及固碳釋氧能力等方面，也有很好的表現(xiàn)[16]。吉佩佩等[17-19]比較了不同園林地被植物的耐鹽性，均得出麥冬（Ophiopogonjaponicus）耐鹽能力較強(qiáng)的結(jié)論。劉愛(ài)榮等2研究發(fā)現(xiàn)，麥冬能耐 150mmol?L^-1 的NaC1脅迫。李聰?shù)萚21]研究發(fā)現(xiàn)，從麥冬中克隆得到的OjDREB基因過(guò)表達(dá)提高了煙草的耐鹽能力。綜上，沿階草屬麥冬具有一定的耐鹽性，適宜對(duì)沿階草族植物進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)沿階草族植物的研究多集中在其藥用價(jià)值[22]、生態(tài)效應(yīng)[23-25]、分類(lèi)[26]及地理分布[27]、耐澇性[28]、耐蔭性[29]、耐寒性[30]等方面，對(duì)其耐鹽性的研究也主要針對(duì)麥冬這一種植物，而對(duì)沿階草族其他許多具有觀賞價(jià)值的野生種類(lèi)研究較少。為此，本研究以NaCl和 Na₂SO₄ 兩種中性鹽對(duì)采集自甘肅南部的10份野生沿階草種質(zhì)資源進(jìn)行脅迫處理，測(cè)定其鹽害指數(shù)、根系活力、相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量以及葉片和根系中鈉離子、鉀離子、鈣離子含量，綜合比較不同種質(zhì)之間的耐鹽性，為揭示沿階草耐鹽機(jī)制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料共10份（表1），于2023年5月31日至6月9日分別采自甘肅隴南、天水等地，均為野生材料。共采集了沿階草屬種質(zhì)5份，其中麥冬2份（分別采自徽縣和武都），沿階草（Ophiopogonbodinieri）2份（分別采自武都和清水），短藥沿階草（Ophiopogonangustifoliatus）1份；山麥冬屬種質(zhì)5份，其中闊葉山麥冬（Liriopemuscari）1份，禾葉山麥冬（Liriopegraminifolia）3份（分別采自宕昌、秦州和麥積），山麥冬（Liriopespicata）1份。1O份沿階草種質(zhì)資源的形態(tài)特征見(jiàn)表2。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽模擬法，供試材料于2023年6月移栽于直徑 18cm 深 20cm 的塑料花盆中，每盆裝混合基質(zhì)（農(nóng)田土：沙：有機(jī)質(zhì)：羊糞 =7：1：1：1）3.5kg 定期澆水和施肥（尿素），保證苗期正常生長(zhǎng)。在室外培養(yǎng)3個(gè)月后采用NaCl： Na₂SO₄=1：1 進(jìn)行鹽脅迫處理，設(shè)5個(gè)土壤含鹽量梯度，分別為對(duì)照0（ CK），0.25%，0.50%，0.75%，1.00% ，設(shè)置3次重復(fù)。待其長(zhǎng)勢(shì)健壯后脅迫處理，先用 0.10% 鹽溶液預(yù)處理兩天，使沿階草適應(yīng)鹽環(huán)境，第三天開(kāi)始按設(shè)置梯度進(jìn)行脅迫處理，按照設(shè)置土壤含鹽量，每盆灌入 200mL 鹽溶液（確保鹽脅迫均勻），記錄脅迫開(kāi)始時(shí)間。脅迫期間，根據(jù)稱(chēng)重法每 48h 加水一次，每個(gè)花盆下有托盤(pán)，如有鹽水滲出則及時(shí)倒回花盆，維持土壤含水量在同一水平。脅迫14天后，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

鹽害等級(jí)（Salthazardgrade）：每盆選取3O片葉子，測(cè)量每片葉子枯黃的長(zhǎng)度比例，計(jì)算鹽害指數(shù)（Salthazardindex），根據(jù)鹽害指數(shù)確定鹽害等級(jí)。參考徐景超[31的方法并作適當(dāng)改進(jìn)，確定植物鹽害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0級(jí)，無(wú)鹽害癥狀，葉片正常，鹽害指數(shù)為O；1級(jí)，輕度鹽害，葉片的葉尖、葉緣發(fā)黃萎縮，鹽害指數(shù) 0～20% ;2級(jí)，中度鹽害，葉片的葉尖、葉緣發(fā)黃枯萎，輕微脫葉，鹽害指數(shù) 20%～50% ；3級(jí)，重度鹽害葉片的葉緣、葉片發(fā)黃枯萎，嚴(yán)重脫葉，鹽害指數(shù) 50%～80% ；4級(jí)，極重度鹽害，葉片枯萎甚至死亡，鹽害指數(shù)大于 80% 。根系活力（Rootactivity，RA）：取新鮮根系，洗凈并蘸干水分，每份稱(chēng)取 0.5g 3次重復(fù)，測(cè)定方法采用 α -萘胺法[32]。相對(duì)含水量（Relativewatercontent，RWC）采用飽和稱(chēng)重法測(cè)定[33]：取 0.5g 左右葉片，測(cè)定其鮮重（FW），將葉基部置于蒸餾水中，在 4^°C 黑暗條件下使其吸水 24h 取出葉片吸干表面水分，測(cè)定其飽和重量（TW），隨后放入烘箱，在 80^°C 下烘干至恒重，測(cè)定其干重（DW）。計(jì)算公式如下：

相對(duì)電導(dǎo)率（Relativeconductivity，REC）：稱(chēng)取新鮮葉片 0.5g ，采用電解質(zhì)外滲量法測(cè)定[34]。丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量：取新鮮葉片 0.1g 采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定[35]。游離脯氨酸（Freeprolin，Pro）含量：稱(chēng)取新鮮葉片 0.2g ，采用芘三酮法測(cè)定[36]?？扇苄蕴牵⊿oluble sugar，SS）含量：取新鮮葉片 0.2g ，采用蒽酮法測(cè)定[36]?？扇苄缘鞍祝⊿olubleprotein，SP）含量：稱(chēng)取新鮮葉片 0.5g ，采用考馬斯亮藍(lán)（G-250）法測(cè)定[37]。鈉離子、鉀離子、鈣離子含量：先將植物葉片及根系烘干至恒重，將烘干后的葉片和根系分別粉碎，稱(chēng)取0.5g樣品于消煮管中，進(jìn)行程序消煮 （120^°C，30min，150^°C，30min， ，消煮結(jié)束后冷卻并用蒸餾水定容，使用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定樣品中鈉離子、鉀離子、鈣離子含量[38]

1.4耐鹽性綜合評(píng)價(jià)方法

1.4.1主成分分析對(duì)評(píng)價(jià)沿階草耐鹽性的根系活力、相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、葉片及根系鈉離子、鉀離子、鈣離子這13個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，得到其中特征向量較大的指標(biāo)作為10份沿階草種質(zhì)耐鹽性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)[39]。1.4.2隸屬函數(shù)分析指標(biāo)與植物耐鹽性呈正相關(guān)，用公式： R（X_i）=（X_i-X_min）/（X_max-X_min） ；指標(biāo)與植物耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，用公式： R（X_i）=1-（X_i- X_min）/（X_max-X_min） ；式中： R（X_i） 指某個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值， X_i 則是該指標(biāo)測(cè)定值， X_max 是10份供試材料中該指標(biāo)的最大值， X_min 則是10份材料中該指標(biāo)的最小值[40]。

1.4.3聚類(lèi)分析采用Ward聚類(lèi)方法，對(duì)10份種質(zhì)耐鹽性評(píng)價(jià)的隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類(lèi)分析[40]，距離類(lèi)型選擇歐式距離。

1.5 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)Excel2021進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和整理，并采用SPSS27.0處理數(shù)據(jù)并進(jìn)行單因素方差分析、雙因素方差分析以及主成分分析，采用Excel2021進(jìn)行隸屬函數(shù)分析、Origin2021進(jìn)行聚類(lèi)分析，數(shù)據(jù)處理、分析完成后采用Origin2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同種質(zhì)和鹽脅迫處理及其交互作用對(duì)沿階草耐鹽性指標(biāo)的方差分析

由表3可知，不同種質(zhì)和鹽脅迫處理及其交互作用對(duì)沿階草的根系活力、相對(duì)含水量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、可溶性蛋白、游離脯氨酸、葉片及根系中鈉、鉀、鈣離子含量均存在極顯著差異（ Plt; 0.01），鹽脅迫處理以及種質(zhì)和鹽脅迫處理的交互作用對(duì)沿階草的可溶性糖含量存在極顯著差異（ Plt; 0.01），但不同種質(zhì)間沿階草可溶性糖含量差異不顯著。

2.2鹽脅迫對(duì)沿階草生長(zhǎng)的影響

2.2.1鹽脅迫下沿階草的鹽害等級(jí)對(duì)沿階草進(jìn)行鹽脅迫處理后，10份沿階草種質(zhì)資源的植株葉片均出現(xiàn)不同程度的發(fā)黃、萎蔫等現(xiàn)象（圖1）。在土壤含鹽量 0.50% 時(shí)，WD2，WD3的鹽害等級(jí)為1級(jí)，其余種質(zhì)為2級(jí)，說(shuō)明WD2、WD3的生長(zhǎng)狀態(tài)受鹽脅迫的影響相對(duì)較?。ū?）。

2.2.2鹽脅迫對(duì)沿階草根系活力的影響隨著土壤含鹽量的增加，10份沿階草種質(zhì)資源根系活力呈持續(xù)下降趨勢(shì)（圖2）。CK中，MJ1根系活力最低，MJ2根系活力最高，WX、WD1、WD2、QS之間差異不顯著，但與HX、MJ1之間差異顯著。土壤含鹽量0.25% 處理下，WD3根系活力最高且降幅最小，除HX、WD3外，其余種質(zhì)均與CK差異顯著（ （Plt; 0.05）。土壤含鹽量 0.50% 處理下，10份種質(zhì)根系活力均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量1.00% 處理下，10份種質(zhì)均達(dá)到最小值，其中MJ2降幅最大，較CK降低 92.55% ，WX降幅最小，較CK降低 78.24% 。

表4不同鹽濃度處理下沿階草的鹽害等級(jí)

2.2.3鹽脅迫對(duì)沿階草葉片相對(duì)含水量的影響由圖3可知，隨著土壤含鹽量的升高，10份沿階草葉片相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)。土壤含鹽量 0.25% 土攘含鹽量 0.50% 處理下，QS相對(duì)含水量降幅最大，與CK相比，分別下降 15.14% 15.69% ；土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下，WD1降幅最大，與CK相比，分別下降 23.67%，35.79% 。土壤含鹽量 0.25% 處理下，WD3降幅最小，與CK相比，下降 0.89% ；土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量0. 75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下，WD2降幅最小，與CK相比，分別下降 1.17%.3.61%.5.20% 。土攘含鹽量 0.25% 、土壤含鹽量 0.50% 處理下，WD3相對(duì)含水量最高，QS最低；土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下WD2相對(duì)含水量最高，WD1最低。除WD2外，其余種質(zhì)相對(duì)含水量在土壤含鹽量 1.00% 處理下均顯著小于 。

2.3鹽脅迫對(duì)沿階草細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

2.3.1鹽脅迫對(duì)沿階草相對(duì)電導(dǎo)率的影響如圖4所示，隨著土壤含鹽量的升高，各種質(zhì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率呈持續(xù)上升趨勢(shì)，在土壤含鹽量 1.00% 處理下均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量 0.25% 處理下，MJ1相對(duì)電導(dǎo)率顯著高于其他種質(zhì)（ Plt;0.05）。土壤含鹽量 0.50% 處理下，除WD3、MJ1外，其余種質(zhì)均與CK差異顯著。土壤含鹽量0.75% 處理下，WX，WD1，WD2，WD3，MJ1，MJ2的相對(duì)電導(dǎo)率均增加，其中，WD1增幅最大。土壤含鹽量 1.00% 處理下，MJ1增幅最小，較CK增加了124.24% ，WD2增幅最大，較CK增加 426.65% 。

2.3.2鹽脅迫對(duì)沿階草丙二醛含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，WX，HX，WD1，WD2，WD3和MJ2葉片丙二醛含量呈先上升后下降趨勢(shì)，TC，QS，QZ和MJ1呈持續(xù)上升趨勢(shì)（圖5）。WD2，WD3和MJ2在土壤含鹽量 0.25% 處理下達(dá)到最大值，WX在土壤含鹽量 0.50% 處理下達(dá)到最大值，HX、WD1在土壤含鹽量 0.75% 處理下為達(dá)到大值，TC，QS， ΔQZ 和MJ1在土壤含鹽量1. 00% 處理下達(dá)到最大值。在CK及土壤含鹽量0.25% 、土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量 0.75% 處理下，TC的丙二醛含量顯著高于其他種質(zhì)（ ?lt;0.05） 。土壤含鹽量 1.00% 處理下，WD3，MJ2，WX和WD2丙二醛含量小于CK，而QS和QZ含量顯著高于其他種質(zhì) （Plt;0.05） 。

2.4鹽脅迫對(duì)沿階草滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1鹽脅迫對(duì)沿階草游離脯氨酸含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，各種質(zhì)葉片游離脯氨酸含量呈持續(xù)上升趨勢(shì)（圖6）。除WD2外，其他材料的4個(gè)處理均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。土壤含鹽量 0.25% 處理下，WX增幅最小，MJ1增幅最大，HX游離脯氨酸含量最高，顯著高于其他種質(zhì) （Plt;0.05） 。土壤含鹽量0.50% 處理下，WD3和HX顯著高于其他種質(zhì) （Plt; 0.05）;QS增幅最小，WD3增幅最大。土壤含鹽量0.75% 處理下，HX顯著高于其他種質(zhì) （Plt;0.05） ，WD3增幅最大。土壤含鹽量1. 00% 處理下，TC游離脯氨酸含量增幅最大，與CK相比，增加了 1552.76%

2.4.2鹽脅迫對(duì)沿階草可溶性糖含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，各種質(zhì)葉片可溶性糖含量呈持續(xù)上升趨勢(shì)（圖7）。CK中，HX的可溶性糖含量最低，WX可溶性糖含量最高。各種質(zhì)4個(gè)處理均與CK差異顯著（ ，土壤含鹽量0.25% 處理下，WD2增幅最小，HX增幅最大。土壤含鹽量 0.50% 處理下，QS增幅最小，MJ2增幅最大。土壤含鹽量 0.75% 處理下，MJ1增幅最小，HX增幅最大。土壤含鹽量 1.00% 處理下，均達(dá)到最大值，較CK增加 176.70%～304.73% ，其中MJ1增幅最小，WD3增幅最大。QS在土壤含鹽量 0.25% 與土壤含鹽量 0.50% 間差異不顯著，

MJ1在土壤含鹽量 0.75% 與土壤含鹽量 1.00% 間差異不顯著。

2.4.3鹽脅迫對(duì)沿階草可溶性蛋白含量的影響如圖8所示，隨著土壤含鹽量的升高，WD2、MJ1可溶性蛋白含量呈上升趨勢(shì)，其余各種質(zhì)呈先上升后下降趨勢(shì)。4個(gè)處理均與CK差異顯著（ .Plt;0.05） 。CK中，WX的可溶性蛋白含量最低，HX可溶性蛋白含量最高。土壤含鹽量 0.25% 處理下， QZ 增幅最小，MJ1增幅最大。土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下，WX增幅最小，MJ1增幅最大。土壤含鹽量 1.00% 處理下，均達(dá)到最大值，較CK增加 23.42%～153.06% ，其中QS增幅最小，MJ1增幅最大。MJ1在土壤含鹽量 0.50% 、土壤含鹽量 0.75% 、土壤含鹽量 1.00% 處理下可溶性蛋白含量均顯著高于其他種質(zhì)（Plt;0.05） 。

2.4.4鹽脅迫對(duì)沿階草鈉離子含量的影響隨著土壤含鹽量的升高，各種質(zhì)根系和葉片中鈉離子含量均呈持續(xù)上升趨勢(shì)（表5）。各處理下，WX葉片鈉離子含量整體低于根系，WD1葉片鈉離子含量在土壤含鹽量 0.25% 和 0.50% 處理下低于根系，QS和MJ2葉片鈉離子含量在土壤含鹽量 1.00% 處理下低于根系，其余6份種質(zhì)葉片鈉離子含量均高于根系。從鈉離子含量增幅來(lái)看，葉片中，在土壤含鹽量 0.25% 、土壤含鹽量 0.50% 和 0.75% 處理下，增幅最小的為QS，增幅最大的為QZ，在土壤含鹽量1.00% 處理下則與前三個(gè)處理稍有不同，MJ2仍增幅最小，但QS增幅變大，MJ1仍為增幅最大，但QZ增幅變??；根系中，整體來(lái)看，HX增幅最小，WX增幅最大。

2.4.5 鹽脅迫對(duì)沿階草鉀離子含量的影響從表

6可以看出，鹽脅迫下沿階草葉片和根系中鉀離子含量存在差異。隨著鹽脅迫程度的增強(qiáng)，不同種質(zhì)根、葉鉀離子含量呈持續(xù)降低的趨勢(shì)，4個(gè)處理均與CK差異顯著 （Plt;0.05） 。各處理下，根鉀離子較CK分別降低11. 45% ， 17.61% ， 26.46% 和36.50% ；葉鉀離子含量較CK分別降低了16.00% ， 25.64% ， 32.89% 和 42.26% 。CK中，TC葉鉀離子含量顯著高于其他種質(zhì)（ （Plt;0.05） ;土壤含鹽量 0.25%.1.00% 處理下，HX、WD2顯著高于其他種質(zhì) ；土壤含鹽量 0.50% 和0.75% 處理下WD2顯著高于其他種質(zhì)（ Plt; 0.05）;CK、土壤含鹽量 0.25%.0.50% 處理下，WD1根鉀離子含量顯著高于其他種質(zhì)（ ?Plt;0.05） ：土壤含鹽量 0.75% 和 1.00% 處理下，TC根鉀離子含量顯著高于其他種質(zhì)（ ?Plt;0.05） 。

2.4.6鹽脅迫對(duì)沿階草鈣離子含量的影響鹽脅迫下，與CK相比，沿階草根、葉鈣離子含量隨著鹽濃度增加呈逐漸降低趨勢(shì)（表7）。各處理下，根鈣離子較CK分別顯著降低 28.15% ， 35.85% ，

44.96% 和50. 37% （ ?Plt;0.05） ，葉鈣離子較CK分別顯著降低 20.93% ，28. 12% 37.44% 和 46.61% （Plt;0.05） 。不同種質(zhì)間，根、葉鈣離子含量總體表現(xiàn)為HX最低，MJ1最高。同時(shí)，MJ2，HX根、葉鈣離子的降幅較低，WD3，QS，TC較高。土壤含鹽量0.25% 處理下，MJ1葉鈣離子含量顯著高于其他種質(zhì) .Plt;0.05） ，土壤含鹽量 0.50% ， 0.75% 和1.00% 處理下， QZ 葉鈣離子含量顯著高于其他種質(zhì) ?Plt;0.05） 。CK中WD3，QS根鈣離子含量顯著高于其他種質(zhì) ，土壤含鹽量 0.25% 和0.50% 處理下WX根鈣離子含量顯著高于其他種質(zhì) （Plt;0.05） ，土壤含鹽量 0.75% 和 1.00% 處理下WD3根鈣離子含量顯著高于其他種質(zhì)（204號(hào) （Plt;0.05） 0

2.5沿階草種質(zhì)耐鹽性評(píng)價(jià)

2.5.1沿階草種質(zhì)耐鹽指標(biāo)主成分分析通過(guò)主成分降維的方法對(duì)評(píng)價(jià)沿階草耐鹽性的13個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析。如表8所示，第1至第5主成分累積貢獻(xiàn)率為 90.60% ，可作為評(píng)價(jià)沿階草種質(zhì)耐鹽性的主要指標(biāo)。因此，選第1至第5主成分中較大特征向量：葉片鉀離子、游離脯氨酸、葉片鈣離子、根系活力、相對(duì)電導(dǎo)率、根系鈣離子、相對(duì)含水量、根系鉀離子和可溶性糖9個(gè)生理指標(biāo)作為10份沿階草種質(zhì)耐鹽性評(píng)價(jià)的關(guān)鍵指標(biāo)。

2.5.2沿階草種質(zhì)耐鹽性綜合評(píng)價(jià)試驗(yàn)選用9個(gè)生理指標(biāo)作為葉片耐鹽性評(píng)價(jià)指標(biāo)，通過(guò)隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，10份沿階草種質(zhì)的隸屬函數(shù)值在 0.3065～0.7661 之間，其中WD2綜合評(píng)價(jià)值最高，耐鹽性最強(qiáng)；MJ1綜合評(píng)價(jià)值最低，耐鹽性最弱（表9）。耐鹽性強(qiáng)弱依次是WD2gt;WD3gt;TCgt;HXgt;WX gt; MJ2 gt; WD1 gt; QZ gt; QSgt;MJ1。

2.5.3聚類(lèi)分析采用Ward聚類(lèi)法對(duì)評(píng)價(jià)沿階草耐鹽性的9個(gè)指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖9），將10份種質(zhì)分為4類(lèi)，根據(jù)綜合評(píng)價(jià)值排序，將排序位于中間的2類(lèi)合并為1類(lèi)，可以將10份沿階草種質(zhì)根據(jù)耐鹽性強(qiáng)弱分為3類(lèi)。其中耐鹽性較強(qiáng)的種質(zhì)2份，為WD2和WD3；耐鹽性中等的種質(zhì)5份，為T(mén)C，HX，MJ2，WD1和WX；耐鹽性較弱的種質(zhì)3份，為QZ，QS和MJ1。

3討論

3.1鹽脅迫對(duì)沿階草生長(zhǎng)的影響

形態(tài)傷害評(píng)價(jià)法是通過(guò)表型指標(biāo)評(píng)價(jià)植物耐鹽性的一種常見(jiàn)方法，這種方法在調(diào)查過(guò)程中，結(jié)果受一定的主觀影響，產(chǎn)生誤差，但其簡(jiǎn)單易行，適用于大量種質(zhì)資源的初篩[41-42].鹽脅迫影響著植物的滲透調(diào)節(jié)、離子平衡以及抗氧化酶系統(tǒng)等多個(gè)方面，這些方面綜合反映了植物的耐鹽能力[43]。因此，本試驗(yàn)以形態(tài)傷害評(píng)價(jià)法為輔，通過(guò)隸屬函數(shù)法對(duì)植物的耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，更能夠體現(xiàn)不同野生沿階草在鹽脅迫下的多重影響。

根系負(fù)責(zé)吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，同時(shí)進(jìn)行著物質(zhì)的同化和能量的轉(zhuǎn)換44，根的生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響著植物個(gè)體的生長(zhǎng)情況，因此，根系活力也是植物耐鹽性一個(gè)重要指標(biāo)[45]。本試驗(yàn)中，隨著鹽脅迫程度的加劇，根系活力隨之下降，說(shuō)明鹽脅迫可降低沿階草根系主動(dòng)吸收水分及無(wú)機(jī)鹽的能力。土壤含鹽量 0.25% 處理下，WD3和HX根系活力降幅最小，與對(duì)照差異不顯著，表明這2份種質(zhì)在土壤含鹽量 0.25% 鹽脅迫下根系受影響較小。土壤含鹽量 0.50% 處理下，10份種質(zhì)根系活力均與對(duì)照差異顯著，說(shuō)明土壤含鹽量 0.50% 鹽脅迫對(duì)10份種質(zhì)根系均產(chǎn)生了較大的影響。

水是植物生長(zhǎng)和發(fā)育的關(guān)鍵要素，它不僅關(guān)系到細(xì)胞膨壓，還充當(dāng)細(xì)胞內(nèi)各種代謝反應(yīng)的介質(zhì)。鹽脅迫引發(fā)的滲透脅迫會(huì)影響植物的水分保持，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞水分流失[46]。植物葉片相對(duì)含水量是評(píng)估其生長(zhǎng)狀況的直接指標(biāo)，同時(shí)，它也是衡量植物水分保持能力的關(guān)鍵參數(shù)[47]。隨著鹽脅迫程度加劇，10份種質(zhì)葉片相對(duì)含水量呈降低趨勢(shì)，與米永偉等48]對(duì)菘藍(lán)（Isatisindigotica）的研究結(jié)果一致，說(shuō)明在高鹽環(huán)境下土壤溶液滲透壓升高，導(dǎo)致植物根系吸水困難，進(jìn)而引起葉片水分虧缺。4個(gè)鹽脅迫處理下，WD2相對(duì)含水量均與對(duì)照差異不顯著，表明WD2在鹽脅迫下有較強(qiáng)的保水能力。

3.2鹽脅迫對(duì)沿階草細(xì)胞膜系統(tǒng)的影響

植物細(xì)胞膜承擔(dān)控制物質(zhì)進(jìn)出以及胞間信息交流的關(guān)鍵作用，能夠把有害物質(zhì)抵擋在細(xì)胞外[49]。鹽脅迫作用下，植物體內(nèi)的滲透勢(shì)升高，阻礙了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收，從而對(duì)膜脂和膜蛋白產(chǎn)生影響，增大質(zhì)膜透性。相對(duì)電導(dǎo)率可以反映植物細(xì)胞膜的受損情況，有效反映植物在鹽脅迫下的受害情況。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫下，沿階草種質(zhì)的質(zhì)膜透性呈上升趨勢(shì)，質(zhì)膜透性加大，電解質(zhì)外滲。土壤含鹽量0.25% 和 0.50% 處理下，質(zhì)膜透性增幅不大，土壤含鹽量 0.75% 處理下，各種質(zhì)質(zhì)膜透性較CK均有顯著增加，不同種質(zhì)間表現(xiàn)各異，土壤含鹽量 1.00% 處理下，各種質(zhì)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能都嚴(yán)重受損。

鹽脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生活性氧自由基[50]，活性氧的大量增加誘導(dǎo)啟動(dòng)植物細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化作用或膜脂脫脂作用[51]。丙二醛則是植物膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物[52-53]，其含量能夠直接反映植物細(xì)胞受損程度，是植物耐鹽性的重要指標(biāo)[54]。本試驗(yàn)中，隨著土壤含鹽量的升高，QS、QZ、MJ1葉片中丙二醛含量呈持續(xù)上升趨勢(shì)，沿階草葉片質(zhì)膜過(guò)氧化作用加重，這與林永盛等[55]對(duì)千層金（Melaleucabrac-teata）的研究結(jié)果一致。WX，HX，WD1，WD2，WD3和MJ2丙二醛含量呈先升高后降低趨勢(shì)，這與陸安橋等[56]對(duì)湖南稷子（Echinochloafrumentacea）的研究結(jié)果一致，說(shuō)明植物體內(nèi)SOD、POD等酶活性增強(qiáng)，清除了部分自由基，使其過(guò)氧化程度降低。

3.3鹽堿脅迫對(duì)沿階草滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境脅迫下，通過(guò)積累一些無(wú)機(jī)離子和有機(jī)小分子來(lái)降低滲透勢(shì)，從而保持滲透平衡的過(guò)程[57]。本試驗(yàn)中，隨著鹽脅迫程度的增加，鈉離子含量增加，根系吸收了較多的鈉離子，而根據(jù)葉片中鈉離子含量來(lái)看，過(guò)多的鈉離子也被運(yùn)輸?shù)饺~片中，引起鈉離子在根和葉中的被動(dòng)積累，同時(shí)葉片中的鈉離子含量沒(méi)有顯著低于根系，這說(shuō)明這10份野生沿階草中不存在通過(guò)拒鈉來(lái)抵抗鹽脅迫的機(jī)制；根和葉中的鉀離子、鈣離子含量均呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明鈉離子的積累影響了根系吸收鉀離子、鈣離子的能力，而葉片中鉀離子含量明顯低于根系也說(shuō)明沿階草沒(méi)有通過(guò)吸收鉀離子來(lái)應(yīng)對(duì)鹽害的機(jī)制[58]。

鹽脅迫下，沿階草顯著積累游離脯氨酸，同時(shí)可溶性糖含量也隨著脅迫程度呈上升趨勢(shì)，因此，游離脯氨酸和可溶性糖在沿階草遭到鹽脅迫時(shí)，起到了滲透調(diào)節(jié)作用?？扇苄缘鞍缀吭赪D2和MJ1中呈上升趨勢(shì)，在其余種質(zhì)中呈先上升后下降趨勢(shì)，說(shuō)明可溶性蛋白在沿階草對(duì)抗?jié)B透失衡的過(guò)程中起到了一定作用，但其調(diào)節(jié)能力有限。綜合游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、鈉離子含量及其增幅大小，TC，HX，WD2，WD3的滲透調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，對(duì)照綜合評(píng)價(jià)結(jié)果可知，這4份種質(zhì)的耐鹽能力也是10份種質(zhì)中最強(qiáng)的，說(shuō)明滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與植物耐鹽性有很強(qiáng)的關(guān)系。

3.4沿階草種質(zhì)資源耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

植物的耐鹽能力由多基因相互作用所控制，并且受到遺傳和環(huán)境因素的共同影響，利用綜合評(píng)價(jià)的方法鑒定植物耐鹽性，能夠較全面、準(zhǔn)確地反映出不同種質(zhì)資源之間的耐鹽性差異[59]。隸屬函數(shù)值法基于主成分分析的綜合指標(biāo)，能夠很好地評(píng)價(jià)不同種質(zhì)資源間耐鹽性的強(qiáng)弱。孟晨等[39通過(guò)主成分分析及隸屬函數(shù)分析綜合評(píng)價(jià)了11份益母草（Leonu-rusjaponicus）種質(zhì)材料苗期耐鹽性，篩選出苗期較為耐鹽的2份益母草種質(zhì)。聚類(lèi)分析根據(jù)內(nèi)在聯(lián)系規(guī)律，能夠?qū)⑻卣飨嗨频难芯繉?duì)象分為一類(lèi)。張譯尹等6°1O個(gè)飼用小黑麥（Triticale）種質(zhì)進(jìn)行聚類(lèi)分析，根據(jù)耐鹽性強(qiáng)弱，將其分為三類(lèi)。綜合以上方法，本試驗(yàn)通過(guò)主成分分析和隸屬函數(shù)分析對(duì)10份沿階草種質(zhì)資源耐鹽性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，并通過(guò)聚類(lèi)分析將其分成耐鹽性強(qiáng)弱不同的3類(lèi)。耐鹽性較強(qiáng)的種質(zhì)和較弱的種質(zhì)在葉片鉀離子含量和游離脯氨酸含量上表現(xiàn)出顯著差異，這2個(gè)指標(biāo)是第1主成分中特征值較大的指標(biāo)，與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)。聚類(lèi)分析結(jié)果與綜合評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致，綜合評(píng)價(jià)值中等的種質(zhì)，根據(jù)其隸屬函數(shù)值特征可分為2類(lèi)，WX在根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率方面與綜合評(píng)價(jià)值中等的其他4份種質(zhì)表現(xiàn)出較大差異，這2個(gè)指標(biāo)是第2主成分中特征值較大的指標(biāo)，與細(xì)胞膜損傷程度有關(guān)。這說(shuō)明耐鹽性強(qiáng)的沿階草種質(zhì)具有較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，而耐鹽性中等的幾份種質(zhì)間耐鹽特性存在一定差異。

沿階草種質(zhì)具有眾多優(yōu)良特性，適用于園林綠化、地被建植和水土保持等，具有較大發(fā)展?jié)摿皯?yīng)用價(jià)值。本研究分析比較了10份沿階草種質(zhì)在鹽脅迫下的生理響應(yīng)，利用隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)，篩選出耐鹽性強(qiáng)的種質(zhì)，加快了我國(guó)耐鹽草坪草種質(zhì)資源選育。本試驗(yàn)為盆栽試驗(yàn)，后續(xù)可在大田對(duì)本試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行驗(yàn)證，使其結(jié)果更具實(shí)踐指導(dǎo)意義。

4結(jié)論

隨著土壤含鹽量的上升，沿階草根系活力、葉片相對(duì)含水量下降，質(zhì)膜穩(wěn)定性下降，植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)平衡發(fā)生改變。隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)及聚類(lèi)分析結(jié)果表明，10份野生沿階草種質(zhì)資源中，麥冬（武都）和短藥沿階草（武都）耐鹽性較強(qiáng)，禾葉山麥冬（秦州）、沿階草（清水）和山麥冬（麥積）耐鹽性較弱。

參考文獻(xiàn)

[1]張?zhí)炫e，陳永金，劉加珍.黃河口濕地不同植物群落土壤鹽分與養(yǎng)分分布特征[J].土壤，2020，52（1）：180-187

[2]GUO R，YANG Z，LIF，et al.Comparative metabolicresponsesand adaptive strategiesofwheat（Triticumaestiuum）to saltandalkali stress[J].BMCPlantBiology，2O15（15）：170

[3]LIU L，WANG B.Protection of halophytes and their uses forcultivation of saline-alkali soil in China[J].Biology，2021，10（5）：353

[4]朱建峰，崔振榮，吳春紅，等．我國(guó)鹽堿地綠化研究進(jìn)展與展望[J].世界林業(yè)研究，2018，31（4）：70-75

[5]王遵親，祝壽泉，俞任培，等．中國(guó)鹽漬土[M].北京：科學(xué)出版社.1993：250-251

[6]李建國(guó)，濮勵(lì)杰，朱明，等．土壤鹽漬化研究現(xiàn)狀及未來(lái)研究熱點(diǎn)[J].地理學(xué)報(bào)，2012，67（9）：1233-1245

[7]毛媛，袁嘉，游奉溢，等．三峽庫(kù)區(qū)城市河岸帶草本植物功能性狀及群落結(jié)構(gòu)研究[EB/OL].https：//doi.org/10.20103/j. stxb.202401220194，2024-08-21/2024-10-28

[8]苗虎，邱開(kāi)陽(yáng)，蘇云，等．寧夏東部楊柴生態(tài)修復(fù)區(qū)短期水氮添加對(duì)草本植物群落的影響[J].生態(tài)科學(xué)，2024，43（2）：202-210

[9]張英杰，劉向峰，張強(qiáng)，等．不同草本植物根系對(duì)土壤滲透性的影響[J].水土保持研究，2024，31（4）：145-152

[10］王廣艷，楊永平．天門(mén)冬科沿階草族植物的系統(tǒng)學(xué)研究進(jìn)展[J].植物分類(lèi)與資源學(xué)報(bào)，2015，37（4）：365-375

[11]賴(lài)金莉，鐘翠玉，張俊梅，等．10種耐陰植物在贛州地區(qū)的引種表現(xiàn)研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2021（13）：146-148

[12]何任紅，馬愛(ài)軍，巫建新，等．日本矮生沿階草在長(zhǎng)江中下游地區(qū)的引種適應(yīng)性試驗(yàn)[J].草業(yè)科學(xué)，2006（7）：96-98

[13］劉寶賢，申宏偉，徐峰，等．魯東南濱海地區(qū)觀賞草的觀賞適應(yīng)性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)科學(xué)，2014，31（12）：2221-2229

[14]張進(jìn)友．優(yōu)良的草坪地被植物沿階草[J].草業(yè)科學(xué)，2003（2）：69-70

[15］黃廣遠(yuǎn)，祁芳梅．6種草坪草在荊州坪用價(jià)值的對(duì)比分析[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自科版），2005（11）：37-39，66

[16］王瑩．上海市松江區(qū)公園綠地生態(tài)效益研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2010：30

[17］吉佩佩.魯西北10種園林植物耐鹽性評(píng)價(jià)研究[D].聊城：聊城大學(xué)，2016：78-79

[18」李時(shí)雨．耐鹽植物篩選及其在不同鹽分脅迫下的生理變化和耐鹽性研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2015：37-39

[19］陳佳楠，袁小環(huán)，劉艷芬．十四種地被植物的耐鹽性評(píng)價(jià)[J].北方園藝，2015（22）：74-78

[20]劉愛(ài)榮，張遠(yuǎn)兵，張雪平，等．麥冬生長(zhǎng)及相關(guān)生理代謝對(duì)NaC1脅迫的響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào)，2016，24（1）：93-100

[21］李聰，郭夢(mèng)陽(yáng)，韓烈保．轉(zhuǎn)OjDREB基因提高煙草耐鹽能力的研究[J].中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2012，18（4）：72-76

[22]高晗，胡棟斌，李果，等．浙麥冬化學(xué)成分、藥理作用及分子生藥學(xué)研究進(jìn)展[EB/OL].https：//doi.org/10.19540/j.cnki.cjcmm.20240821.201，2024-08-28/2024-10-28

[23]SHAO S，LI Z， ZHU Y，et al. Green manure （Ophiopogonjaponicus） cover promotes tea plant growth by regulating soilcarboncycling[J].Frontiers inMicrobiology，2O24，15：1439267

[24] WANG JP，BAI M H，TAN Y R，et al. Effect of vegetationon unsaturated soil hydraulic and the slope stability under rainfall[J].Rhizosphere，2024（31）：100933

[25]寧偉豪，顏哲豪，諶蕓，等．草本植物根系對(duì)喀斯特邊坡淺層穩(wěn)定性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2024，44（15）：6722-6730

[26]LEIF，SALDANHA LL，WECKERLEC，et al. Discovery ofchemical marker for maidong （roots of Ophiopogon japonicusand Liriope spicata）：a feature based molecular networkingapproach[J]. BioRxiv，2024（07）：605840

[27] ZHAO L Y，LIU Y L，SHEN Y，et al. Phylogeography of culti-vated and wild Ophiopogon japonicus based on chloroplastDNA：exploration of the origin and sustainable cultivation[J].BMC plant biology，2023，23（1）：242-242

[28]CHENG T，ZHOU X，LIN J，et al.Transcriptomic andMetabolomic Analyses Reveal the Response Mechanism ofOphiopogon japonicus to Water logging Stress[J].Biology，2024，13（3）：197

［29］何佳蕾，白史且，孫林，等．10份沿階草種質(zhì)資源不同遮陰處理對(duì)葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響研究[J].草學(xué)，2024（3）：17-33，48

[30］鄭鋒，白小明，冉福，等．10份沿階草族種質(zhì)對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)及抗寒性評(píng)價(jià)[J].中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2023，45（12）：21-32

[31］徐景超．不同種類(lèi)麥冬耐鹽性及鹽脅迫緩解效應(yīng)的研究[D].聊城：聊城大學(xué)，2023：13

[32］郝威名，李浩晶，李雨陽(yáng)，等．外源油菜素內(nèi)酯與不同水分處理對(duì)水稻生長(zhǎng)生理、產(chǎn)量及氮素利用的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2024，42（1）：54-64

[33]朱雅楠，白小明，張才忠，等．遮蔭對(duì)甘肅16個(gè)野生苔草形態(tài)及生理特征的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2024，23（9）：2833-2844

[34］林曉華，卓一林，柳麗芳，等.NaC1脅迫對(duì)荒漠苔蘚齒肋赤蘚膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的影響[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2024，44（8）：3483-3491

[35］吳一鳴，崔會(huì)婷，張昆，等．兩種白穎苔草對(duì)梯度NaCl脅迫的生理生化響應(yīng)及綜合評(píng)價(jià)[J].草地學(xué)報(bào)，2024，32（3）：736-745

[36］裴書(shū)瑤，曹紅霞，張澤宇，等．盆栽番茄對(duì)NaCl和 Na₂SO₄ 微咸水灌溉的生理響應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2024，57（3）：570-583

[37] NETO A D D A，PRISCO J T，ENEAS-FILHO J， et al.Hydrogen peroxide pre-treatment induces salt stress acimationin maize plants[J].Jourmal of Plant Physiology，2O05，162（10）：1114-1122

[38]姜黎，趙振勇，張科，等．角果堿蓬異型性種子植株生長(zhǎng)生理指標(biāo)的差異研究[J].干旱區(qū)研究，2021，38（6）：1668-1673

[39]孟晨，魯雪莉，宋亦汝，等．11份益母草種質(zhì)材料苗期耐鹽性廣「] 共l.扣on

[40」包鳳軒，陳寧，土楠，等．基于隸屬函數(shù)法鑒定抗寒首蓿種質(zhì)苗期耐蘇打鹽堿性[EB/OL].https：//link.cnki.net/urlid/11.3362.S.20240911.1956.004，2024-09-12/2024-10-28

[41]胡時(shí)開(kāi)，陶紅劍，錢(qián)前，等．水稻耐鹽性的遺傳和分子育種的研究進(jìn)展[J].分子植物育種，2010，8（4）：629-640

[42]顧驍，吳孚桂，劉慧芳，等．30份水稻材料的耐鹽性鑒定與評(píng)價(jià)[J].熱帶生物學(xué)報(bào)，2020，11（3）：314-323

[43]YANGX，LIJC，ZHENGYZ，etal.SalinityelevatesCdbioaccu-mulation of sea rice cultured under co-exposure of cadmium andsalt[J].JournalofEnvironmental Sciences，2O23，126：602-611

[44]HASEGAWAPM，BRESSANRA，ZHUJK，et al.Plantcelular and molecular responses to high salinity[J].AnnualReview of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，2000，（51）：463-499

[45］熊明彪，羅明盛，田應(yīng)兵，等．小麥生長(zhǎng)期土壤養(yǎng)分與根系活力變化及其相關(guān)性研究[J].土壤肥料，2005（3）：8-11

[46］葉文興，張勝男，劉雪婷．12個(gè)草地早熟禾品種幼苗耐鹽性分析[J].草地學(xué)報(bào)，2023，31（9）：2740-2747

[47］王春雨，朱冠雄，田藝心，等．大豆耐鹽堿生理機(jī)制及種質(zhì)篩選研究進(jìn)展[J].大豆科學(xué)，2024，43（1）：107-113

[48］米永偉，王國(guó)祥，龔成文，等．鹽脅迫對(duì)菘藍(lán)幼苗生長(zhǎng)和抗性生理的影響[J]．草業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（6）：43-51

[49]張金林，李惠茹，郭姝媛，等．高等植物適應(yīng)鹽逆境研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2015，24（12）：220-236

[50] BAXTER A，MITTLER R，SUZUKI N. ROS as key playersin plant stress signaling[J]. Journal of Experimental Botany，2014，65（5）：1229-1240

[51]BOWLER C，MONTAGU M V， INZE D. Superoxide dis-mutase and stress tolerance[J]. Annual Review of Plant Physi-ologyandPlantMolecularBiology，1992（43）：83-116

[52]TOMMASINO E，GRIFFA S，GRUNBERGK，et al. Malo-ndialdehyde content as a potential biochemical indicator of toler-ance Cenchrus ciliarisL.genotypes under heat stress treatment[J].Grass and Forage Science，2012，67（3）：456-459

[53]CASTELLI SL，GRUNBERG K，MUNOZ N，et al. Oxida-tive damage and antioxidant defenses as potential indicators ofsalt-tolerant CenchrusciliarisL.genotypes[J].Flora，2010，205（9）：622-626

[54]趙昕玥，王曉敏，趙云雅，等．不同地區(qū)小茴香苗期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)及耐鹽指標(biāo)篩選[J]．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，52（7）：125-135

[55］林永盛，桑潔麗，邱子文，等．鹽脅迫對(duì)千層金生理指標(biāo)及精油含量和成分的影響[J].天然產(chǎn)物研究與開(kāi)發(fā)，2022，34（3）：420-426

[56]陸安橋，張峰舉，許興，等．鹽脅迫對(duì)湖南稷子苗期生長(zhǎng)及生理特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2021，30（5）：84-93

[57］陸姣云，田宏，張鶴山，等． H₂O₂ 浸種對(duì)鹽脅迫下紫花苜蓿種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（10）：141-152

[58］賈向陽(yáng)，種培芳，張玉潔，等．外源NO對(duì)NaCI脅迫下紅砂幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2019，27（3）：628-636

[59］李瑞強(qiáng)，王玉祥，孫玉蘭，等．鹽脅迫對(duì)5份無(wú)芒雀麥苗期生長(zhǎng)和生理生化的影響及綜合性評(píng)價(jià)[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2023，32（1）：99-111

[60］張譯尹，李雪穎，王斌，等．鹽脅迫對(duì)不同種質(zhì)小黑麥幼苗水分利用效率和滲透調(diào)節(jié)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2024，33（4）：87-98

（責(zé)任編輯彭露茜）