皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀分析

中圖分類號(hào)：S544.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1434-11

Abstract：Grain sizedetermines grain vigorand yield and is an important reference for selecting breeding materi als. In this study，202 Avena satiua germplasm resources from diferent sources were selected to determine the morphological indices of traits associated spike characteristics and grain size，to comprehensively evaluate the traitcharacteristicsofthetest materials，and to establisha basis forselecting materials fordifferent breeding tar gets.The results showed that the highest genetic diversity index of the four qualitative traits was spikelet type （0.69）；among the 2O quantitative traits，the highest genetic diversity index was the grain length/grain width （2.08），and the highest coefficient of variation was the number of spikelets （27.17%） ，grainwidth，thickness，and bulk were all highly significantly and positively correlated （ Plt;0.01 ）with thousand grain weight. Multiple regresson analysis showed that spike weight，grain sidearea，and bulk significantly and positively affected thousand grain weight （ Plt;0.01 . The traits of the test materials were categorized into three main functional components：“grain development and storage factor”“grain shape and structure factor” and“spike characteristics and yield factor\".The test materials were divided into five groups，of which taxa IVand Vcould be used as breeding materials for heavy-spike，multi-seeded，large-grain types breeding materials，and taxa I could be used for long-spike，multi-seeded，small-grain type breeding materials.

Key words：Avena sativa;Germplasm resources;Spike characteristics;Grain size ;Genetic diversity

隨著我國(guó)畜牧業(yè)的快速發(fā)展，優(yōu)質(zhì)飼草品種缺乏和飼草供應(yīng)不足的問(wèn)題日益凸顯[1。2022年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部印發(fā)的《“十四五\"全國(guó)飼草產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃》指出，我國(guó)優(yōu)質(zhì)飼草的市場(chǎng)需求還存在近5000萬(wàn)噸的缺□[2]。因此，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的飼草新品種是支撐我國(guó)飼草產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展、保障飼草增量供給和提升畜產(chǎn)品的基石3。截至2024年，我國(guó)共有744個(gè)草類植物品種通過(guò)審定，但其中育成品種有302個(gè)，占比 40.59% ，比例相對(duì)較低4。作為飼草品種培育和改良的關(guān)鍵\"芯片”，飼草種質(zhì)資源的創(chuàng)新評(píng)價(jià)和精準(zhǔn)鑒定工作是新品種培育的重點(diǎn)，也是飼草育種工作的核心任務(wù)[5-6]

穗部特征是決定種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，包括穗長(zhǎng)、穗重、小穗數(shù)和千粒重等。其中，種子大小作為穗部特征的重要組成，由種子面積、長(zhǎng)度、寬度和長(zhǎng)寬比等特征決定，直接影響種子產(chǎn)量、活力等，改良種子大小性狀有助于提升作物產(chǎn)量和種植效益[8-9]。研究表明，老芒麥（Elymussibiricus）的穗型與小穗數(shù)、千粒重、種子寬與種子產(chǎn)量顯著相關(guān)，其穗部形態(tài)越長(zhǎng)越飽滿，這些性狀指標(biāo)就越高[10]。小麥（Triti-cumaestiuum）的種子長(zhǎng)、寬和厚均與種子重呈顯著正相關(guān)關(guān)系，增加種子大小可顯著提升種子產(chǎn)量[11-12]。在相同發(fā)芽條件下，皮燕麥（Auena satioa）大粒種子的發(fā)芽率和活力指數(shù)較高，直接決定苗期的株高和鮮重[13]；玉米（Zeamays）大粒種子通過(guò)整齊出苗能提升群體光合特性，顯著增加成熟期的干物質(zhì)積累[14]。花生（Arachis hypogaea）小粒種子萌發(fā)所需水分較少，能更早萌發(fā)吸收外界營(yíng)養(yǎng)，且其生產(chǎn)投人相對(duì)較低[15-16]?？傮w來(lái)看，在草類種質(zhì)資源評(píng)價(jià)創(chuàng)新工作中，大粒種子的品種更能適應(yīng)環(huán)境惡劣、資源匱乏地區(qū)的種植需求；小粒種子的品種更適合在氣候穩(wěn)定、資源豐富的地區(qū)推廣，或用于飼草作物的大規(guī)模繁種工作。因此，根據(jù)種植條件和生產(chǎn)需求選擇適宜種子大小的品種，以便因地制宜降低生產(chǎn)成本，是推動(dòng)草牧業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的關(guān)鍵[17]

種子由種皮、胚乳和胚組成，其大小受這些組織的細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞擴(kuò)展程度的共同影響[18]。在種子發(fā)育過(guò)程中，小麥的 TaCYP78A5 過(guò)表達(dá)會(huì)增加子房?jī)?nèi)生長(zhǎng)素的積累，延長(zhǎng)種皮細(xì)胞增殖時(shí)間，進(jìn)而增大種子的大小[19]。在水稻（Oryza satiua）中，qGL3蛋白通過(guò)與糖原合成酶激酶3（OsGSK3的相互作用，負(fù)向調(diào)控BR信號(hào)傳導(dǎo)，抑制種皮細(xì)胞的縱向增殖，減小種子的大小[20]。擬南芥（Arabidopsis thaliana）中的TFL1蛋白能通過(guò)特定的作用機(jī)制，縮短胚乳細(xì)胞化時(shí)間，減少胚乳細(xì)胞增殖并縮小種腔空間，最終導(dǎo)致種子體積較小[21]。種子大小主要受遺傳特性中的功能基因影響，通過(guò)激素信號(hào)、轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控和IKU信號(hào)等途徑，在細(xì)胞層面調(diào)控種子大小[22。此外，外界環(huán)境和農(nóng)藝措施在一定程度上也會(huì)影響植物種子大小的發(fā)育[23-24]。通過(guò)深入分析遺傳因素、環(huán)境條件和農(nóng)藝措施的作用機(jī)制，能為培育不同粒型作物提供科學(xué)依據(jù)。

皮燕麥?zhǔn)呛瘫究疲℅ramineae）燕麥屬（Avena）的一年生糧飼兼用作物，具有耐瘠薄、耐鹽堿、耐干旱、耐寒冷等極端環(huán)境的特點(diǎn)，是高寒牧區(qū)的重要飼草來(lái)源[25]。截至2024年，經(jīng)全國(guó)草品種審定委員會(huì)和國(guó)家林業(yè)和草原局品種審定委員會(huì)審定登記的飼用燕麥品種僅有23個(gè)，其中17個(gè)為引進(jìn)品種[26。國(guó)內(nèi)現(xiàn)有的飼用燕麥品種難以滿足當(dāng)前多區(qū)域、多功能的生產(chǎn)需求，急需培育種子產(chǎn)量高和適應(yīng)性廣的飼用燕麥新品種。以種子大小性狀作為育種目標(biāo)，開展皮燕麥種質(zhì)資源精準(zhǔn)評(píng)價(jià)，是當(dāng)前資源精準(zhǔn)鑒定和新品種選育的重點(diǎn)工作。因此，本研究通過(guò)對(duì)202份皮燕麥種質(zhì)資源的穗部特征與種子大小性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，利用遺傳變異分析、相關(guān)性分析、多元線性回歸分析、主成分分析和聚類分析等方法，探究穗部特征與種子大小性狀的遺傳變異水平和性狀間的關(guān)聯(lián)程度，篩選出性狀表現(xiàn)優(yōu)異的類群，為后續(xù)進(jìn)行皮燕麥種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定及品種培育改良奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省張掖市山丹縣西坡村（101°1^′28^′′E，38^°22^′9^′′N） ，海拔 2465m 。試驗(yàn)區(qū)域2023年皮燕麥生長(zhǎng)季4一10月的月平均溫度為 14.7^°C ，最高溫度在7月和9月，為 34^°C ，最低溫度在4月份，為 -10^°C ，總降水量為 274.7mm （圖1）。

1. 2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以西南民族大學(xué)草地資源學(xué)院提供的202份皮燕麥種質(zhì)資源作為供試材料（表1）。本試驗(yàn)于2023年4月25一26日播種，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，播種方式為條播，每個(gè)區(qū)組的大小為 3m×5m ，行距 50cm ，播種深度為 3～4cm 。相鄰區(qū)組之間留有 50cm 的間距，并在試驗(yàn)地四周設(shè)置了 1m 寬的保護(hù)行。前茬作物為油菜，播前施 375kg?hm^-2 磷酸二銨 300kg?hm^-2 尿素和 150kg?hm^-2 磷酸二氫鉀作為基肥。

1.3穗部特征及種子大小相關(guān)性狀測(cè)量

1.3.1穗部特征及種子質(zhì)量性狀測(cè)量供試皮燕麥種質(zhì)資源材料生長(zhǎng)到完熟期，隨機(jī)選取

5株生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)較為均一的單株，描述材料穗型、芒性、粒型和粒色4個(gè)質(zhì)量性狀（表2）。

1.3.2穗部特征與種子大小數(shù)量性狀測(cè)量將觀測(cè)材料的主生殖枝穗部放在 25^°C 的鼓風(fēng)烘干機(jī)下烘干 72h 至恒重，待烘干結(jié)束將主生殖枝從穗基部剪斷莖稈。測(cè)定穗長(zhǎng)、輪層數(shù)、穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、千粒重等7個(gè)數(shù)量性狀（表3）。

從每份資源主生殖枝的穗中部收集皮燕麥種子，觀察下種子大小差異，每份資源共選取108顆種子，分為3個(gè)重復(fù)，每次使用其中36顆種子進(jìn)行拍照，在種子下方放置有刻度的直尺，作為“標(biāo)尺”用于照片中像素值與距離值的轉(zhuǎn)換。分別拍攝種子的正面圖、反面圖和側(cè)面圖，使用ImageJ軟件完成像素值與距離值的轉(zhuǎn)換，測(cè)量種子正面面積、側(cè)面面積、正面周長(zhǎng)、側(cè)面周長(zhǎng)、長(zhǎng)、寬和厚等性狀（圖

2）。稱量每次重復(fù)的種子重量，并使用排水法測(cè)定種子體積，然后利用種子重量和種子體積計(jì)算種子容重。

表3皮燕麥穗部特征與種子大小數(shù)量性狀測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)

數(shù)量性狀遺傳多樣性指數(shù)采用ShannonWeaver遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算。

每一級(jí)相對(duì)頻率 P_i， 最終根據(jù)公式計(jì)算出多樣性指數(shù)[27]。

計(jì)算公式為：

（1）遺傳多樣性指數(shù)

上式中 P_i 為某性狀第 i 級(jí)別材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。

通過(guò)計(jì)算供試材料數(shù)量性狀的平均數(shù) 和標(biāo)準(zhǔn)差（S） 將每個(gè)性狀分為10個(gè)級(jí)別，第一級(jí)為[ 2S）]，第十級(jí)為[ ]，每 0.5s 為1級(jí)，計(jì)算

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)4個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值處理，利用Excel2016計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)和分布頻率。利用Excel2016對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算各個(gè)試驗(yàn)樣品數(shù)量性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、偏度、峰度、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)；利用SPSS27.0對(duì)各性狀進(jìn)行單因素方差分析（one-wayANOVA）和最小顯著差數(shù)法（LSD）進(jìn)行多重比較 （Plt;0.05 ）、多元線性回歸分析；利用Origin2022對(duì)各性狀進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析；利用R語(yǔ)言的Ward法進(jìn)行層次聚類分析并繪制聚類圖。

2 結(jié)果與分析

2.1皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征及種子大小性狀分析對(duì)202份皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征的質(zhì)量性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析（表4），遺傳多樣性指數(shù)范圍在0.49（粒色） ～0.69 （穗型）之間，其中粒色的頻率分布范圍為 0.00% （紅色） ～86.14% （白色），共計(jì)174份種質(zhì)資源的粒色為白色；穗型分析發(fā)現(xiàn)，有163份種質(zhì)資源為周散型 80.69% ，163份種質(zhì)資源的粒型為紡錘形 （80.69%） 。芒性分析發(fā)現(xiàn)，150份種質(zhì)資源為無(wú)芒 （74.26% ），52份種質(zhì)資源為有芒 （25.74%） 。

對(duì)202份皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征的20個(gè)相關(guān)性狀測(cè)定分析（表5），所有指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為 3.39%～27.17% 。其中，小穗數(shù)變異系數(shù)最高，為 27.17% ，變異范圍為 22.50～106.33 個(gè)；寬厚比變異系數(shù)最低，為 3.39% ，變異范圍為1.05～1.37 。輪層數(shù)、種子正面面積、種子正面周長(zhǎng)、種子側(cè)面周長(zhǎng)、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚、寬厚比、種子容重的變異系數(shù)均小于 10% 。測(cè)定性狀指標(biāo)的多樣性指數(shù)范圍在1.98（種子厚） ～2.08 （長(zhǎng)寬比）之間，遺傳多樣性指數(shù)均大于1，種子厚的多樣性指數(shù)為1.98，其余性狀多樣性指數(shù)均大于2。

2.2皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征及種子大小性狀相 關(guān)性分析

對(duì)皮燕麥種質(zhì)資源的20個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（圖3），結(jié)果顯示，穗重、穗粒重與千粒重、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，與種子長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比和長(zhǎng)厚比呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） 。小穗數(shù)、穗粒數(shù)與千粒重、種子正面面積、種子正面周長(zhǎng)、種子側(cè)面面積、種子側(cè)面周長(zhǎng)、種子長(zhǎng)、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等10個(gè)性狀呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.05） 。千粒重與穗重、穗粒重、種子正面面積、種子側(cè)面面積、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等8個(gè)性狀呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，其中與種子寬、種子厚、種子體積和種子重量的相關(guān)系數(shù)均在0.82以上，但與小穗數(shù)、穗粒數(shù)、長(zhǎng)寬比、寬厚比和長(zhǎng)厚比等性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） 。

2.3皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀的 多元線性回歸分析

以皮燕麥種質(zhì)資源的千粒重作為因變量進(jìn)行多元線性回歸分析，從數(shù)據(jù)分析來(lái)看，滿足線性回歸方程構(gòu)建原則 ?VIFlt;5，DW≈2） 。將穗長(zhǎng)、輪層、穗重、小穗數(shù)、種子正面面積、種子長(zhǎng)、寬厚比和種子體積設(shè)為自變量，千粒重設(shè)為 Y₁， 得到回歸方程： Y₁=

20.529+0.001X₁+0.299X₂+2.543X₃-0.182X₄+ 0.635X₁₀-0.860X₁₂-0.739X₁₆+0.273X₁₈（R²=0.839） 方程中8個(gè)性狀可解釋皮燕麥千粒重總變異的83.9% （表6）。其中穗重（2.543）、種子正面面積（0.635）和種子體積（0.273）的系數(shù)較高，對(duì)千粒重大小具有顯著的正向影響；種子長(zhǎng) （-0.860） 和寬厚比（一0.739）的系數(shù)較小，一定程度上抑制千粒重增加。

2.4皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀的主成分分析

為了進(jìn)一步提取穗部特征及種子大小構(gòu)成指標(biāo)的關(guān)鍵特征，對(duì)20個(gè)穗部特征與種子大小性狀進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明（圖4），前3個(gè)主成分包含穗部特征與種子大小性狀總遺傳信息的 80.2% 。第一主成分的特征值為7.212，貢獻(xiàn)率為 36.1% ，千粒重、種子正面面積、種子側(cè)面面積、種子寬、種子厚、種子體積與種子重量等性狀的特征向量較大，這些性狀反映了種子貯藏養(yǎng)分物質(zhì)能力。第二主成分的特征值為4.963，貢獻(xiàn)率為 24.8% ，種子正面周長(zhǎng)、種子側(cè)面周長(zhǎng)、種子長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比和長(zhǎng)厚比的特征向量較大，這些性狀主要反映種子的形狀和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。第三主成分的特征值為3.851，貢獻(xiàn)率為 19.3% ，穗長(zhǎng)、輪層、穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重的特征向量較大，這些性狀主要反映穗部特征對(duì)種子產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。

2.5皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀的 聚類分析

通過(guò)20個(gè)穗部特征與種子大小性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行層次聚類分析（圖5），將202份皮燕麥種質(zhì)資源劃分為了5個(gè)類群，并對(duì)5個(gè)類群進(jìn)行性狀統(tǒng)計(jì)與比較（表7）。結(jié)果表明：類群1由63份資源組成，類群Ⅱ由46份資源組成，類群Ⅱ由34份資源組成，類群N由33份資源組成，類群V由26份資源組成。

類群1在穗長(zhǎng)、輪層、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、種子長(zhǎng)和種子容重等性狀表現(xiàn)較優(yōu)異，主要特征為長(zhǎng)穗、穗粒數(shù)多、種子細(xì)長(zhǎng)且小粒，為長(zhǎng)穗多籽小粒型群體。類群Ⅱ在穗長(zhǎng)、穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等性狀顯著低于大部分類群 （Plt;0.05） ，主要特征為短穗、穗粒數(shù)少、穗粒重低且小粒，為短穗少籽小粒型群體。類群Ⅱ在種子正面周長(zhǎng)、種子側(cè)面周長(zhǎng)和種子長(zhǎng)等性狀上顯著高于其他四個(gè)類群（ Plt; 0.05），綜合表現(xiàn)一般，其主要特征為長(zhǎng)穗、穗粒數(shù)較少和種子細(xì)長(zhǎng)，為長(zhǎng)穗少籽長(zhǎng)粒型群體。類群Ⅳ在穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、種子寬和種子厚等性狀表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(shì)（ ?Plt;0.05） ，其主要特征為長(zhǎng)穗、穗部產(chǎn)量高、粒數(shù)多且較大粒，為重穗多籽較大粒型群體。類群V在千粒重、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等性狀上均顯著高于其他四個(gè)類群 （Plt;0.05） ，并且穗重、穗粒數(shù)和穗粒重的表現(xiàn)也較優(yōu)異，其主要特征為穗粒重高、穗粒數(shù)較多、種子飽滿且大粒，為重穗較多籽大粒型群體。

3討論

3.1皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀的遺傳變異分析

種質(zhì)資源中蘊(yùn)含著豐富的性狀表型和遺傳背景，對(duì)其開展精準(zhǔn)鑒定和評(píng)級(jí)是作物育種工作的基礎(chǔ)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，皮燕麥穗部特征與種子大小性狀的變異系數(shù)范圍在 3.39%～27.17% 之間，說(shuō)明大部分性狀在皮燕麥種質(zhì)資源間差異較大，對(duì)新種質(zhì)創(chuàng)制中的群體構(gòu)建、資源基因頻率擴(kuò)大和遺傳距離增加有較大的潛力。其中，穗重、小穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗粒重等性狀的變異系數(shù)均較高，變異范圍在25.34%～27.17% 之間，這有利于創(chuàng)制穗部高產(chǎn)、穗粒數(shù)多的育種材料，符合利用種質(zhì)資源群體遺傳多樣性提升目標(biāo)性狀改良效率的育種規(guī)律[29]。

供試材料的4個(gè)質(zhì)量性狀遺傳多樣性指數(shù)范圍在 0.49～0.69 之間，質(zhì)量性狀遺傳變異情況相對(duì)穩(wěn)定，張向前等[30]和南銘等[31得出的遺傳多樣性指數(shù)分別在 0.87～0.88 和 0.82～1.47 之間，本研究的種質(zhì)資源有89份來(lái)自丹麥，這些資源來(lái)源相對(duì)一致，在質(zhì)量性狀上差異較小。20個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)范圍在 1.98～2.08 之間，與孫艷楠等29]和梁國(guó)玲等[32]基本相等，表明皮燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性受到群體數(shù)量和來(lái)源廣度的雙重影響。大量的群體數(shù)量和廣泛的生境來(lái)源有助于增加種質(zhì)資源群體內(nèi)的遺傳變異，為篩選性狀表現(xiàn)優(yōu)異、遺傳潛力高的重點(diǎn)材料提供基礎(chǔ)。因此，在后續(xù)資源保護(hù)和育種工作中，需要擴(kuò)大對(duì)皮燕麥種質(zhì)資源的收集和交換范圍，同時(shí)結(jié)合精準(zhǔn)鑒定技術(shù)提升對(duì)性狀遺傳多樣性的全面認(rèn)識(shí)，以更有效地加強(qiáng)對(duì)目標(biāo)性狀的遺傳改良工作。

3.2皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀的分析

作物的種子大小與其種子產(chǎn)量密切相關(guān)，分析穗部特征與種子大小性狀之間的相關(guān)程度，有助于針對(duì)特定性狀進(jìn)行遺傳改良[33-34]。本研究相關(guān)性分析表明，千粒重與穗重、穗粒重、種子正面面積、種子側(cè)面面積、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ；而與穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.05） 。褚章杉等[35]研究也表明，種子面積、種子長(zhǎng)和種子寬等性狀與千粒重呈顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.05） 。梁國(guó)玲等[32]、周青平等[36]研究進(jìn)一步驗(yàn)證了皮燕麥的種子越大，其穗部產(chǎn)量越高，但穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)等性狀會(huì)限制種子大小。

多元線性回歸分析進(jìn)一步揭示，千粒重與小穗數(shù)、種子長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，而與穗重和種子體積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） 。較大的種子通常具有較高的千粒重，但增加小穗數(shù)會(huì)限制千粒重增長(zhǎng)。前人的研究3同樣表明，穗粒重和種子寬對(duì)種子產(chǎn)量貢獻(xiàn)顯著，且作用系數(shù)較高。由此可見，皮燕麥中增加小穗數(shù)和穗粒數(shù)雖然能提高種子數(shù)量，每粒種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配減少，不利于單粒種子的發(fā)育，易形成小粒種子。相反，穗重和穗粒重大，有助于擴(kuò)大種子庫(kù)容量，有利于種子的增大和發(fā)育[37]

3.3不同皮燕麥種質(zhì)資源穗部特征與種子大小性狀的綜合評(píng)價(jià)

通過(guò)綜合評(píng)價(jià)方法對(duì)作物種質(zhì)資源的表型性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，已成為篩選符合育種改良需求種質(zhì)資源的常用策略[38]。目前，綜合分析方法已經(jīng)廣泛應(yīng)用在多花黑麥草（Loliummultiflorum）[39]、無(wú)芒雀麥（Bromusinermis）[40]、羊草（Leymuschinen-sis）[41]等飼草作物上，高效篩選出大量性狀優(yōu)異的種質(zhì)材料，加速了飼草作物品種育種改良進(jìn)程。本研究主成分分析結(jié)果表明，測(cè)定指標(biāo)主要?dú)w為三類。其一為“種子發(fā)育及貯藏因子”，該因子與種子的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貯藏能力密切相關(guān)，前期的研究也發(fā)現(xiàn)了相同的結(jié)果[42]。其二為“種子形狀及結(jié)構(gòu)因子”，它反映了皮燕麥種子長(zhǎng)度、長(zhǎng)寬比例等形狀特點(diǎn)。其三為“穗部特征及產(chǎn)量因子”，它體現(xiàn)了供試材料的穗部產(chǎn)量和結(jié)構(gòu)特征是影響作物產(chǎn)量的直接因素[30]。在今后開展人工選育工作中，通過(guò)結(jié)合以上性狀功能成分的分類，可以更有效地選擇目標(biāo)性狀。

聚類分析將202份皮燕麥種質(zhì)資源分為長(zhǎng)穗多籽小粒型、短穗少籽小粒型、長(zhǎng)穗少籽長(zhǎng)粒型、重穗多籽較大粒型和重穗較多籽大粒型。類群I表現(xiàn)出高穗粒數(shù)、種子細(xì)長(zhǎng)和體積較小等特征，顯示了作為高產(chǎn)、小粒型親本的潛在育種價(jià)值。類群Ⅳ和類群V具有大粒、高穗重和高穗粒重等特性，表明其可以作為高產(chǎn)、大粒型品種培育的重點(diǎn)備用材料。類群Ⅱ和類群Ⅲ的綜合表型一般，但這兩類材料仍可以作為穗長(zhǎng)、種子長(zhǎng)和種子容重等性狀改良的基礎(chǔ)。以上結(jié)果可以在實(shí)踐中篩選親本材料，通過(guò)雜交或其他育種手段聚合目標(biāo)性狀。

4結(jié)論

（1）202份皮燕麥種質(zhì)資源的穗部特征與種子大小性狀具有豐富的遺傳變異性，容易獲得在小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重方面的新種質(zhì)。千粒重大小受穗重、種子正面面積、種子寬、種子厚、種子體積和種子重量等性狀影響較大。

（2）供試材料的種子發(fā)育、形狀特征及穗部特征等反映皮燕麥的種子大小和穗部產(chǎn)量，其中千粒重、穗重和小穗數(shù)等作為關(guān)鍵性狀影響穗部產(chǎn)量。

（3）類群I中的Y-680，Y-1145為種子高產(chǎn)小粒型材料、類群V中的QY2H，QHTYMFS為種子高產(chǎn)較大粒型材料和類群V中的Y-933，Y-1121等種子高產(chǎn)大粒型材料，可作為后續(xù)育種選配的重點(diǎn)備用材料。

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（責(zé)任編輯閔芝智）