41份荻、南荻種質(zhì)資源的表型多樣性分析

中圖分類號(hào)：S578 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1473-13

Abstract：To clarifythe phenotypic genetic diversity of Miscanthus germplasms and thecorelation among vari ous traits，and screen the germplasms with good comprehensive characters，this study analyzed 1l phenotypic traitsof 41Miscanthus sacchariflorus and M .lutarioriparius germplasmsbased on correlation analysis，cluster analysis and principal component analysis.The results showed that there was significant variation in phenotypic traits，Shannon-Wiener’s diversity index ranged from O.69 to1.95，andvariation coeficient ranged from 27.05% to 96.79% . The 4l germplasms could be divided into three groups when the Euclidean square distance was 2O. Among them，group II had the highest number of secondary branches，which was of guiding significance in the breeding of the waterlogging resistant varieties of Miscanthus sacchariflorus and M lutarioriparius，and group II had the highest plant height，the highest plant weight and the largest biomass，which was suitable for production practice. The result of this study could provide reference for the breeding and genetic improvement of the superior germplasm ofMiscanthus.

Key words：Miscanthus sacchariflorus ; M lutarioriparius;Miscanthus;Phenotypic traits;Genetic diversity

氣候變化和能源短缺作為當(dāng)前突出的全球性挑戰(zhàn)，事關(guān)國際社會(huì)共同利益與地球未來，大力發(fā)展生物質(zhì)能源，改變能源的生產(chǎn)、消費(fèi)模式，對于保障我國能源安全及緩解能源供給緊張具有重大意義[1。與傳統(tǒng)的不可再生能源相比，生物質(zhì)能源直接或間接來源于綠色植物的光合作用，不會(huì)因燃燒而增加大氣中CO₂ 總量導(dǎo)致溫室效應(yīng)加劇，是一種可再生的綠色能源[2]。荻與南荻是隸屬于禾本科（Gramineae.Poa-ceae）黍亞科（Subfam.Panicoideae）高梁族（Trib.Andropogoneae）甘蔗亞族（Subtrib.Saccharinae）芒屬的多年生 C₄ 草本植物，二者由于具有生物質(zhì)產(chǎn)量大、纖維素含量高和生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，同時(shí)燃燒充分、種植成本低、遺傳資源豐富、對糧食作物影響較小，被國內(nèi)外學(xué)者視為最具開發(fā)潛力的新型能源植物，并廣泛利用于經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、食品和觀賞等領(lǐng)域[3]。

荻株高 1～1.5m ，具有發(fā)達(dá)被鱗片的長葡匐根狀莖；葉片呈寬線形、中脈白色、基部常收縮成柄、頂端長漸尖。南荻是中國特有的芒屬植物，株高可達(dá) 7.5m 以上，根狀莖發(fā)達(dá)；莖稈散生中空、呈深綠或紫紅色；葉片披針形，葉鞘呈淺綠色，邊緣鋸齒較短4。南獲與獲均為散生，在形態(tài)學(xué)上較為相近，但南荻植株相對高大，莖稈中部或中上部有穩(wěn)定分枝，總狀花序多，秋冬季節(jié)落葉明顯，荻則相對矮小，沒有分枝或分枝位于莖稈下部，進(jìn)人成熟期后莖稈中部和中上部也會(huì)出現(xiàn)分枝，總狀花序少，秋冬季節(jié)落葉不明顯5?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，荻與南獲的多數(shù)形態(tài)特征存在共性，僅在少量形態(tài)上具有一定差異，許多學(xué)者通過SSR，ISSR和ITS序列對獲、南荻的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行分析后，均發(fā)現(xiàn)獲與南獲無法被區(qū)分[6]。盧玉飛[7認(rèn)為南荻是荻在向南擴(kuò)散過程中，通過對旱澇環(huán)境的不斷適應(yīng)分化而來的變種。胡小虎°使用SLAF-seq開發(fā)南荻全基因組范圍的SNP標(biāo)記，在對不同倍性南荻的遺傳變異進(jìn)行分析后，發(fā)現(xiàn)二倍體獲與二倍體南獲雖然具有極為相似的形態(tài)學(xué)特征，但是在DNA水平上已經(jīng)出現(xiàn)較為明確的群體結(jié)構(gòu)與較少的基因交流，他認(rèn)為目前無論將二倍體南獲視作獨(dú)立的物種，或是將其視為二倍體獲的亞種均具有一定的合理性。

近年來，國內(nèi)外關(guān)于芒屬植物遺傳多樣性的研究多集中于基因組學(xué)方面，ThereseMitro等9在多年生芒草基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究中發(fā)現(xiàn)，獲的祖先可能具有種間混雜性。Zhang等[10]對75份芒草種質(zhì)的重測序結(jié)果表明，南荻在遺傳上與荻相近，而五節(jié)芒（Miscanthusfloridulus）更具遺傳多樣性，并且親緣關(guān)系與二者相距更遠(yuǎn)。Chen等[1]利用SLAF-seq鑒定的SNP標(biāo)記對獲、南荻和芒（Miscanthussinensis）的親緣關(guān)系進(jìn)行研究，分析結(jié)果表明獲與南荻的種內(nèi)遺傳變異系數(shù)較高，獲與南獲都具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，這可能與二者之間的遺傳相似性有關(guān)。遺傳多樣性是物種基因與環(huán)境的長期互作的結(jié)果，是物種遺傳信息的反映，表型遺傳多樣性則是物種遺傳多樣性的直觀體現(xiàn)[12]。關(guān)于芒屬植物表型遺傳多樣性的研究，項(xiàng)偉等[13]通過對4個(gè)區(qū)系南獲表型性狀的研究發(fā)現(xiàn)，南獲表型性狀在區(qū)系間和區(qū)系內(nèi)均存在豐富的變異。郭孟齊等[14對54個(gè)南荻野生居群的8個(gè)表型性狀的多樣性分析發(fā)現(xiàn)，南獲野生居群各表型性狀具有較強(qiáng)的相關(guān)性，各表型性狀在居群間和居群內(nèi)都存在極顯著差異，但這種差異主要來自于居群內(nèi)，且產(chǎn)量、株型、莖密度等是構(gòu)成這種差異的主要表型性狀。田美虹等[15]對華東植物區(qū)系芒屬植物的表型遺傳多樣性研究表明，該區(qū)系內(nèi)芒和南荻的表型性狀遺傳多樣性較為豐富，測定的8種表型性狀在種間和種內(nèi)都存在顯著差異和極顯著互作效應(yīng)。

以上研究雖然能夠在一定程度上證明芒屬植物種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性背景，但截至目前，國內(nèi)外相關(guān)研究集中于其形態(tài)學(xué)層面的調(diào)查與分析仍然較少。植物的表型性狀作為優(yōu)良品種選育的重要依據(jù)之一，獲、南獲種質(zhì)資源表型遺傳多樣性相關(guān)研究的欠缺，在一定程度上會(huì)阻礙獲與南獲在育種工作中的實(shí)際應(yīng)用。本研究對不同分布區(qū)域的41份獲、南荻種質(zhì)的表型性狀進(jìn)行觀察測量，根據(jù)統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果在形態(tài)學(xué)層面對41份獲、南獲種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析和綜合評價(jià)，旨在為芒屬植物的農(nóng)藝學(xué)研究提供理論基礎(chǔ)，為該屬植物優(yōu)良種質(zhì)的選育及遺傳改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚，地處湖南省長沙市，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫 18.2^°C ，平均最低溫為月份1月，平均氣溫 4.7^°C ，平均最高溫月份為7月，平均氣溫29. 4^°C ，全年無霜期 275d 。

1. 2 試驗(yàn)材料

41份供試獲、南獲材料來源于湖南、安徽、山東和江蘇等9個(gè)省份的種質(zhì)資源（表1），利用獲、南獲可莖結(jié)生根的特性，將每根莖稈剪成數(shù)段小節(jié)，每段小節(jié)上保留 1～2 個(gè)芽點(diǎn)，每份種質(zhì)擴(kuò)繁10株以上，于2022年3月下旬種植于基質(zhì)體積比為泥炭：珍珠巖3：2的 37.5cm×30cm 塑料盆內(nèi)，正常進(jìn)行澆水、施肥、除草等常規(guī)管理。

1.3 測定指標(biāo)與方法

2023年11—12月，對41份成熟期獲、南荻材料的11個(gè)表型性狀進(jìn)行測定（表2），供試材料各隨機(jī)選擇3個(gè)單株，使用卷尺、游標(biāo)卡尺測量植株的株高、最大節(jié)間長、最大節(jié)離地高度、花序長、花序主軸長、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度、莖粗、莖節(jié)數(shù)、單株重等指標(biāo)，觀察并記錄其抽穗期。為便于數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化和統(tǒng)計(jì)分析，根據(jù)盧玉飛等的研究，并結(jié)合供試材料實(shí)際情況，對花序主軸長、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度和抽穗4項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行分級(jí)并予以賦值（表3）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用MicrosoftExcel2015軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄、整理;采用Maxent3.4.4與ENMTools軟件，對世界氣候數(shù)據(jù)庫下載的19個(gè)生物氣候變量進(jìn)行篩選；使用SPSSStatistics25.O軟件計(jì)算41份獲、南獲材料11個(gè)表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及變異系數(shù)，并進(jìn)行主成分分析、相關(guān)性分析及聚類分析；

綜合得分的計(jì)算公式為：綜合得分 主成分1得分十 W₂× 主成分2得分 +W₃× 主成分3得分+…+W_n× 主成分n得分，式中： W_?1 ， W₂ ， W₃…W_n 分別表示各主成分權(quán)重值；

遺傳多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)進(jìn)行評價(jià)，計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener指數(shù)： 式中：P_i 代表第i種變異類型出現(xiàn)的頻率，將11個(gè)表型性狀劃為10個(gè)等級(jí)，從第1級(jí) [X_ilt;（X-2σ） ]到第10級(jí) [X_igt;（X+2σ） ]，每0.5o為1級(jí)，基于此計(jì)算各性狀的多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1荻、南荻表型性狀的變異分析

對41份獲、南獲材料11個(gè)表型性狀的分析結(jié)果如表4所示，每份材料各表型性狀之間均存在不同程度的變異，變異系數(shù)范圍介于 27.05%～ 96.79% 之間，平均值為49. 35% 。其中，單株重的變異系數(shù)最大，為 96.79% ，說明41份種質(zhì)資源間單株重的差異較大。除莖節(jié)數(shù)外，其余9個(gè)表型性狀的變異系數(shù)均大于 30% ，依次分別為最大節(jié)離地高度、花序主軸長、二級(jí)分枝離地高度、花序長、株高、莖粗、最大節(jié)間長和抽穗，變異系數(shù)為 62.08% 61. 13% ， 52.36% ， 44.82% ， 43.84% ， 38.45% ，36.29% 和 33.69% ?？傮w而言，供試41份獲、南獲種質(zhì)資源在表型性狀上均表現(xiàn)出相對豐富的性狀變異。

通過對41份供試材料11個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，莖粗的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.95，說明該性狀具有穩(wěn)定的遺傳性。其次分別為最大節(jié)間長、莖節(jié)數(shù)和株高，遺傳多樣性指數(shù)為

1.90，1.86和1.82。最大節(jié)離地高度和單株重的遺傳多樣性指數(shù)相對較低，分別為1.78和1.56，表明11個(gè)表型性狀存在較為豐富的遺傳多樣性（表4）。

2.2基于荻、南荻表型性狀的相關(guān)性分析

2.2.111個(gè)表型性狀的相關(guān)性分析通過對11個(gè)表型性狀的相關(guān)性分析得出，在34份南荻種質(zhì)資源中，單株重除了與花序主軸長和二級(jí)分枝離地高度之間的相關(guān)性不顯著外，與其余8個(gè)表型性狀之間均呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） 或顯著正相關(guān)（ Plt; 0.05），在8個(gè)單株重的相關(guān)性狀中，株高、最大節(jié)間長、最大節(jié)離地高度、莖節(jié)數(shù)和莖粗5個(gè)性狀間呈極顯著正相關(guān) ?Plt;0.01） 或顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ，任一性狀的提高均會(huì)導(dǎo)致其它性狀的提高，說明以上8個(gè)表型性狀對南獲的生物量影響較大。7份獲種質(zhì)資源中，單株重與株高、二級(jí)分枝離地高度、莖粗和莖節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ；莖粗與株高、莖節(jié)數(shù)均呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，與最大節(jié)間長呈顯著正相關(guān) .lt;0.05） 。

荻與南荻的單株重均與二級(jí)分枝數(shù)極顯著正相關(guān) Plt;0.01） 或顯著正相關(guān)（ ?Plt;0.05） ，二級(jí)分枝離地高度與二級(jí)分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)（ Plt; 0.01），花序主軸長、花序長和抽穗3個(gè)性狀之間均呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） 或顯著正相關(guān)（ Plt; 0.05），表明兩個(gè)物種的表型性狀遺傳上可能存在較強(qiáng)的相似性。41份荻、南荻種質(zhì)資源的11個(gè)表型性狀之間大部分已經(jīng)達(dá)到顯著或極顯著水平，說明以上表型性狀間存在較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，在種質(zhì)資源利用的過程中需要對各性狀進(jìn)行綜合分析（表5）。

2.2.211個(gè)表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析為簡化分析過程，本研究對世界氣候數(shù)據(jù)庫下載的19個(gè)生物氣候變量進(jìn)行篩選，最終選取出7個(gè)相關(guān)性系數(shù) rlt;0.7 的氣候變量，分別為月均氣溫變化范圍（Bio2）、晝夜溫差與年溫差比值（Bio3）、溫度季節(jié)性變化方差（Bio4）最干月份降水量（Bio14）降水量季節(jié)性變化方差（Bio15）、最暖季度降雨量（Bio18）最冷季度降雨量（Bio19），并且基于41個(gè)獲、南荻分布點(diǎn)提取以上7個(gè)氣候變量值，進(jìn)行Mann-Whitney非參數(shù)秩和檢驗(yàn)和與11個(gè)表型性狀的相關(guān)性分析。

41個(gè)獲、南獲分布點(diǎn)的7個(gè)生物氣候變量的非參數(shù)Mann-Whitney秩和檢驗(yàn)結(jié)果表明，除Biol8外，剩余7個(gè)氣候變量在獲、南獲間均呈顯著（ Plt; 0.05）或極顯著差異 （Plt;0.01） ，其中Bio2，Bio3，Biol4，Bio19在2個(gè)物種間呈極顯著差異 （Plt; 0.01），Bio4，Bio15呈顯著差異 （Plt;0.05） ，具體表現(xiàn)為與南荻相比，獲所處分布區(qū)的降水與氣溫呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性變化，并且在最冷季度和最干月份中，南獲所處分布區(qū)的降水量均大于獲所處分布區(qū)，荻對最干月份降水的需求與南獲相比明顯降低（表6）。

為進(jìn)一步解釋荻、南荻表型多樣性與生境之間的相互關(guān)系，本研究將41份獲、南獲的11個(gè)表型性狀分別與其地理因子和氣候變量進(jìn)行相關(guān)性分析，與地理因子的相關(guān)性分析結(jié)果表明海拔與獲、南荻的株高呈顯著負(fù)相關(guān)（ Plt;0.05） ，與荻的抽穗、花序長和花序主軸長呈顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.05） ，與南荻的莖粗呈顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.05） ，說明隨著海拔高度的升高，荻、南荻的植株越矮小，荻的生物產(chǎn)量越低，南荻的莖稈越細(xì)。經(jīng)度與荻、南獲的二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度呈顯著正相關(guān)（ ?Plt;0.05） ，和莖粗、莖節(jié)數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān) ?Plt;0.05） ，說明經(jīng)度越高，植株的莖稈越細(xì)、莖節(jié)數(shù)越少，并且更容易產(chǎn)生較多的有效分枝數(shù)（表7）。緯度與荻的單株重呈顯著負(fù)相關(guān)（ ?Plt;0.05） ，與抽穗、花序長、花序主軸長、二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度和莖節(jié)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.01） ，與南獲的單株重呈顯著正相關(guān)中 ?Plt;0.05） ，說明隨著緯度的逐漸降低，荻的生長優(yōu)勢會(huì)逐漸升高，南荻的生長優(yōu)勢則會(huì)逐漸降低。

11個(gè)表型性狀與氣候變量的相關(guān)性分析表明，獲、南荻的最大節(jié)間長和最大節(jié)離地高度2個(gè)性狀與生物氣候變量的相關(guān)性較弱，株高與Bio4，Bio19呈顯著正相關(guān)（ ?Plt;0.05） ，說明最干月份降水量和最冷季度降雨量越高，荻、南荻植株越高大。荻的二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度和莖節(jié)數(shù)3個(gè)性狀與Bio2，Bio3，Bio4，Bio15，Bio14，Bio19均呈極顯著相關(guān) ，其中二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度與Bio15的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.903和0.788，呈極顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.01） ，說明隨著獲所處分布區(qū)降水量季節(jié)性變化方差值的增加，其二級(jí)分枝數(shù)和莖節(jié)數(shù)越少，二級(jí)分枝離地高度越??；抽穗、花序長和花序主軸長3個(gè)性狀與Bio2，Bio3，

Bio4，Biol4，Bio15，Bio19均呈顯著相關(guān) ）或極顯著相關(guān)（ ?Plt;0.01） ，其中3個(gè)性狀與Bio18的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0.889，0.916和0.889，呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，說明最暖季度降雨量越大，獲的產(chǎn)量越高。南獲的單株重與Bio2，Bio3，Bio4，Biol4，Bio15和Bio19均呈顯著相關(guān) （Plt;0.05） 或極顯著相關(guān)（ Plt;0.01 ，其中與Bio4相關(guān)系數(shù)最大，呈極顯著正相關(guān) $（ P { lt; } 0 . 0 1 ＼dot $ ，說明隨著南獲所處分布區(qū)的溫度季節(jié)性變化方差值逐漸提高，南獲的生物量逐漸增加；二級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝離地高度2個(gè)性狀與Bio18均呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，說明隨著最暖季度降雨量逐漸提高，南荻的二級(jí)分枝數(shù)與二級(jí)分枝離地高度也逐漸增多（表7）。

2.3基于荻、南荻表型性狀的聚類分析

采用組間聯(lián)接的方法對41份獲、南獲種質(zhì)11個(gè)表型性狀進(jìn)行聚類分析，由圖1可知，在皮爾遜相關(guān)性為15時(shí)，11個(gè)表型性狀可以被劃分為3類，第I類包括抽穗、花序長和花序主軸長3個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀；第Ⅱ類包括二級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝離地高度2個(gè)抗?jié)承韵嚓P(guān)性狀；第Ⅲ類包括株高、莖粗、單株重、最大節(jié)間長、最大節(jié)離地高度和莖節(jié)數(shù)等6個(gè)株型相關(guān)性狀。

對41份獲、南獲種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析，由圖2可知，在歐式平方距離為20時(shí)，可以將41份獲、南荻種質(zhì)劃分為3類種質(zhì)群，各種質(zhì)群間性狀存在較為明顯的差異。第I類群包括B0337，A0432，D0606，B0133等25份種質(zhì)資源，其主要特性為株高較矮，莖粗較細(xì)，單株重最小，無二級(jí)分枝數(shù)，與其他種質(zhì)相比存在顯著差異；第Ⅱ類群包括A0339、D0104，B0501，C0331等12份種質(zhì)資源，其主要特性為株高相對較高，二級(jí)分枝數(shù)最多，其他性狀表現(xiàn)一般；第I類群包括B0427R，C0417和D0437等4份種質(zhì)資源，其主要特性為株高最高，單株重最大，二級(jí)分枝數(shù)較少，成熟期后均已經(jīng)抽穗，這一類群植株綜合性狀較好。

2.4荻、南荻表型性狀的主成分分析

對供試獲、南獲種質(zhì)資源的11個(gè)表型性狀進(jìn)行Bartlett球度檢驗(yàn)和KMO檢驗(yàn)，結(jié)果 0.724， Sig=0.000 ，故對以上數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，將11個(gè)指標(biāo)簡化

為3個(gè)因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 78.396% ，說明分析結(jié)果可以較好地解釋絕大部分的性狀信息（表8）。第一主成分特征值為3.803，貢獻(xiàn)率為 34.570% ，載荷占比最大的性狀為株高，其次分別為單株重、莖粗、莖節(jié)數(shù)、最大節(jié)間長和最大節(jié)離地高度，此類性狀主要決定獲與南獲的株型，因此概括為株型構(gòu)成因子，株型構(gòu)成因子分值較高的種質(zhì)可作為以高生物產(chǎn)量為育種目標(biāo)的親本材料。第二主成分特征值為2.902，貢獻(xiàn)率為 26.380% ，抽穗的載荷最大，其次分別為花序長和花序主軸長，是影響獲、南獲產(chǎn)量的重要因子，概括為產(chǎn)量構(gòu)成因子。第三主成分特征值為1.919，貢獻(xiàn)率為 17.445% ，二級(jí)分枝數(shù)的占比最大，其次是二級(jí)分枝離地高度，概括為抗?jié)承砸蜃?，抗?jié)承砸蜃臃种递^高的種質(zhì)可作為抗?jié)秤N材料。

2.541份荻、南荻資源表型性狀的綜合評價(jià)

將41份獲、南獲種質(zhì)資源的11個(gè)表型性狀值標(biāo)準(zhǔn)化后，計(jì)算每份種質(zhì)的3個(gè)主成分得分，并對3個(gè)主成分進(jìn)行歸一化處理，得出各成分權(quán)重系數(shù)分別為0.562，0.262和0.176，11個(gè)表型性狀指標(biāo)在評價(jià)系統(tǒng)中的權(quán)重順序?yàn)椋夯ㄐ蜷L （0.123）gt; 二級(jí)分枝數(shù) （0.116）gt; 抽穗 （0.115）gt; 花序主軸長（0.108）gt; 單株重 （0.103）gt; 二級(jí)分枝離地高度（0.099）gt; 株高 （0.094）gt; 莖節(jié)數(shù) （0.079）gt; 莖粗（0.077）gt; 最大節(jié)間長 （ 0.048）gt; 最大節(jié)離地高度（0.037），最后求得41份供試材料的綜合得分，對41份獲、南獲種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評價(jià)（表9）。

在41份獲、南荻種質(zhì)資源中，B0427R的綜合得分最高，其次是D0437和E01146，而A0432，D0203和A0302的綜合得分最低，依據(jù)種質(zhì)資源的綜合得分越高，其綜合品質(zhì)的表現(xiàn)越好的標(biāo)準(zhǔn)，可以得出B0427R，D0437和E01146的綜合品質(zhì)最好，A0432，D0203和A0302這3個(gè)種質(zhì)的綜合品質(zhì)最差。

A0432，D0203和A0302在聚類分析中，均屬于第I類群種質(zhì)，其主要特性為株高較矮，莖粗較細(xì)，單株重最小，無二級(jí)分枝數(shù)，生物量相對較低，而B0427R和DO437屬于第Ⅱ類群種質(zhì)，主要特性為株高較高，單株重最大，二級(jí)分枝數(shù)較少，成熟期后均已經(jīng)抽穗，這一類群植株綜合性狀較好，適宜用于生產(chǎn)實(shí)踐。

3討論

3.1荻、南荻種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性

植物表型多樣性受基因型與環(huán)境共同作用，是基因與環(huán)境互作的綜合體現(xiàn)，表型多樣性分析則是研究植物遺傳多樣性的重要手段[16]。通過對41份獲、南獲種質(zhì)資源表型性狀的研究發(fā)現(xiàn)，供試11個(gè)表型性狀均存在不同程度的變異，變異系數(shù)范圍為27.05%～96.79% ，平均值為 49.35% ，其中單株重、最大節(jié)離地高度與花序主軸的變異系數(shù)最大，遺傳多樣性指數(shù)范圍為 0.76～1.95 ，其中莖粗、最大節(jié)間長和莖節(jié)數(shù)的多樣性指數(shù)最高，依次為1.95，1.90和1.86，表明供試材料在表型性狀上存在較為豐富的遺傳多樣性。

在供試材料11個(gè)表型性狀間的相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn)，荻與南荻的單株重均與二級(jí)分枝數(shù)極顯著正相關(guān) Plt;0.01） 或顯著正相關(guān)（ Plt;0.05） ，二級(jí)分枝離地高度與二級(jí)分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)（ Plt; 0.01），花序主軸長、花序長和抽穗3個(gè)性狀之間均呈極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） 或顯著正相關(guān)（ Plt; 0.05），該結(jié)果可能說明兩個(gè)物種在表型性狀上存在較強(qiáng)的遺傳相似性。相關(guān)性分析結(jié)果表明，11個(gè)表型性狀之間大部分已經(jīng)達(dá)到顯著或極顯著水平，該結(jié)果與對南荻野生居群表型遺傳多樣性的研究結(jié)果相一致[14]

11個(gè)表型性狀間存在較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，因此本研究通過主成分分析法對41份荻、南荻種質(zhì)資源的11個(gè)表型性狀進(jìn)行降維，辨析造成不同種質(zhì)資源之間表型差異的主要原因[17?；谔卣髦荡笥?的原則，提取出3個(gè)貢獻(xiàn)率較大的主成分，3個(gè)主成分因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 78.396% 。第一主成分與株型有關(guān)，概括為株型構(gòu)成因子，其中株高的載荷最高，單株重、莖粗較次之，需培育生物量大的荻或南荻時(shí)可以適當(dāng)選擇第一主成分值較高的種質(zhì)；第二主成分主要與產(chǎn)量有關(guān)，概括為產(chǎn)量構(gòu)成因子；第三個(gè)主成分包括二級(jí)分枝數(shù)、二級(jí)分枝離地高度2個(gè)性狀，相關(guān)研究表明，部分植物處于淹水脅迫時(shí)會(huì)采取逃避策略，即通過調(diào)整生物量的累積速率或分配策略，如使莖稈快速伸長，促進(jìn)新生組織接觸空氣，獲和南荻等芒屬植物則會(huì)通過產(chǎn)生二級(jí)分枝對淹水逆境進(jìn)行適應(yīng)，因此將第三主成分概括為抗?jié)承砸蜃覽18]

聚類分析結(jié)果表明，41份荻、南獲種質(zhì)資源被劃分為3類，各種質(zhì)群間性狀存在較為明顯的差異。第1類群包含25份種質(zhì)，其主要特性為株高較矮、莖粗較細(xì)、單株重最小、無二級(jí)分枝數(shù)，與其他種質(zhì)相比存在顯著差異，該類群種質(zhì)的綜合得分普遍較低。第Ⅱ類群包括12份種質(zhì)，主要特性為株高相對較高、二級(jí)分枝數(shù)最多、其他性狀表現(xiàn)一般，該類群種質(zhì)的第三主成分值普遍較高，在獲、南獲抗?jié)称贩N的選育中具有指導(dǎo)意義。第Ⅲ類群僅包括4份種質(zhì)，主要特性為株高最高，單株重最大，二級(jí)分枝數(shù)較少，成熟期后均已經(jīng)抽穗，該類群與生物量相關(guān)的性狀表現(xiàn)突出，綜合性狀最好且得分較高。在實(shí)際育種工作中，可以根據(jù)不同育種目標(biāo)對具有相關(guān)性狀的荻、南獲種質(zhì)進(jìn)行選擇，從而降低育種親本選擇的盲目性[19]

獲和南獲因具有生物產(chǎn)量大、纖維素含量高、種植成本低和生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)勢，在近年來國內(nèi)外相關(guān)研究中被視為最具開發(fā)潛力的新型能源植物[20]。一方面，表型性狀作為優(yōu)良品種選育的重要依據(jù)，獲、南獲種質(zhì)資源表型遺傳多樣性相關(guān)研究的欠缺，在一定程度上會(huì)阻礙荻與南在育種工作中的實(shí)際應(yīng)用；另一方面，表型多樣性能夠更加直觀地反映物種多樣性，對物種的適應(yīng)性研究也具有重要意義[21]?；谛螒B(tài)學(xué)層面的荻、南荻遺傳多樣性研究，有助于我們進(jìn)一步了解芒屬植物對生境的進(jìn)化適應(yīng)和該屬植物的形成歷史[22]。同時(shí)，鑒于芒屬植物在演化過程中累積的雜合性與多倍體性，在極大程度上提高了該屬植物的遺傳多樣性相關(guān)研究的困難性，廣泛取樣也對于該屬物種多樣性的探究具有重要價(jià)值。

本研究共對41份獲、南獲種質(zhì)的11個(gè)表型性狀進(jìn)行了分析與評價(jià)，研究結(jié)果可為后續(xù)芒屬植物遺傳多樣性相關(guān)研究提供參考，但仍有較多需要進(jìn)行改進(jìn)的地方。由于各表型性狀間具有相對復(fù)雜的關(guān)聯(lián)性，導(dǎo)致獲取的性狀信息存在部分重疊，在分析過程中，難以完全地簡化各表型之間的相關(guān)性[23]。此外，受培養(yǎng)環(huán)境的條件限制，本研究中所收集的種質(zhì)資源與表型性狀信息有限，因此對兩個(gè)物種的遺傳多樣性分析也存在一定的局限性。

3.2荻、南荻表型變異與環(huán)境因素的相關(guān)性

環(huán)境因素在物種遺傳多樣性與表型變異格局的形成過程起關(guān)鍵作用，環(huán)境梯度通過影響種群之間的基因流動(dòng)或造成極端非生物條件，使種群沿環(huán)境梯度表現(xiàn)出可塑性和遺傳變異，為自然選擇和生物進(jìn)化提供基礎(chǔ)[24-25]。在多數(shù)情況下，表型性狀的種群差異與緯度、海拔、溫度和降水量等因素之間存在相關(guān)性[26]。本研究中表型性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性分析也表明，緯度與獲的單株重、莖節(jié)數(shù)、抽穗、花序長和花序主軸長呈顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.05） ）或極顯著負(fù)相關(guān) （Plt;0.01） ，與南獲的單株重呈顯著正相關(guān)（ ，說明隨著緯度的逐漸降低，獲的生長優(yōu)勢會(huì)逐漸升高，南獲的生長優(yōu)勢則會(huì)逐漸降低，這種差異可能是由于荻或南獲對不同生境的適應(yīng)性所導(dǎo)致[27]。在表型性狀與氣候變量的相關(guān)性分析中，荻的抽穗、花序長和花序主軸長3個(gè)性狀和南獲的單株重與溫度變量均呈顯著相關(guān) （Plt; 0.05）或極顯著相關(guān)（ Plt;0.01? 且相關(guān)系數(shù)較高，荻、南荻的二級(jí)分枝數(shù)和二級(jí)分枝離地高度2個(gè)性狀分別與降水相關(guān)變量呈極顯著負(fù)相關(guān)（ Plt;0.01? 0和極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） 。對荻、南荻41個(gè)分布點(diǎn)的7個(gè)氣候變量進(jìn)行非參數(shù)Mann-Whitney秩和檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，南荻分布區(qū)的降水量均大于獲分布區(qū)，獲在最干月份和最冷季度的降水需求與南獲相比也顯著降低。不同物種對環(huán)境因素的適應(yīng)力存在差異，從而呈現(xiàn)出不同的地理變異規(guī)律，相關(guān)研究表明，南荻主要分布于長江中下游的河流、淺灘等濕潤地區(qū)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗?jié)承?，獲則主要分布于北方干旱地區(qū)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性與耐寒性[28-29]。獲與南荻不同的地理分布格局及二者在表型分化上的差異，說明2個(gè)物種對寒冷、干旱和水澇脅迫環(huán)境可能存在適應(yīng)性差異[30]。本研究中部分生境相似的種質(zhì)資源被聚為一類，但是也存在部分生境相似的種質(zhì)未被聚為一類，這可能荻與南獲分布范圍較廣，對不同生態(tài)地理環(huán)境的適應(yīng)性差異，以及芒屬植物在長期的自然進(jìn)化過程中，累積的豐富遺傳多樣性與種群結(jié)構(gòu)有關(guān)[31]。

以全球變暖和極端天氣事件增多為主要特征的氣候變化正持續(xù)影響著自然環(huán)境與人類社會(huì)，中國作為世界上受氣象災(zāi)害影響嚴(yán)重的發(fā)展中國家之一，氣象災(zāi)害的發(fā)生頻率與強(qiáng)度逐年升高，對中國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展的負(fù)面影響也日益增加[32]。隨著全球氣候環(huán)境不斷惡化，我國作為能源消耗大國，生物質(zhì)能源開發(fā)的重要性更為突出，生物質(zhì)能源因具有安全、清潔、可固碳、可貯藏等優(yōu)勢被認(rèn)為是最具前景的可替代能源之一，大力發(fā)展生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)有利于建設(shè)生態(tài)環(huán)境友好型社會(huì)[33]。芒屬植物由于具備高光效、水肥利用率高、生物產(chǎn)量高和抗逆性強(qiáng)等特性，已經(jīng)逐漸成為國內(nèi)外生物質(zhì)新能源開發(fā)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。同時(shí)，作為一類依賴于使用野生種質(zhì)雜交進(jìn)行育種改良的作物，進(jìn)一步探討芒屬植物適應(yīng)環(huán)境變化的形態(tài)學(xué)響應(yīng)機(jī)制，對保護(hù)、開發(fā)和利用芒屬植物種質(zhì)資源，提高芒屬植物的生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)價(jià)值具有重要意義[34-35]。

4結(jié)論

基于41份獲、南荻種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性分析，本研究發(fā)現(xiàn)41份供試種質(zhì)間存在豐富的遺傳多樣性，11個(gè)表型性狀間相關(guān)性達(dá)顯著或極顯著水平。通過主成分分析提取出3個(gè)貢獻(xiàn)度較大的主成分，分別為株型構(gòu)成因子、產(chǎn)量構(gòu)成因子和抗?jié)承砸蜃?。聚類分析?1份種質(zhì)分為3類，第Ⅱ類群包括12份種質(zhì)，該類群具有最多二級(jí)分枝數(shù)，可以為獲、南獲抗?jié)称贩N的選育工作提供參考依據(jù)，第Ⅲ類群株高最高，單株重最大，與生物量相關(guān)的性狀表現(xiàn)突出，該類群包括4份種質(zhì)，適宜用于實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐。

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（責(zé)任編輯劉婷婷）