不同倒伏性燕麥莖稈強度及其木質素合成基因表達特點

中圖分類號：S544.9 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）05-1363-09

Abstract：In this study，two oat varieties with different lodging resistance were taken as materials，the regulation of lignin biosynthesis on oat stem strength was investigated by analyzing the differences of stem strength traits and lignin synthesis-related gene expression levels，which provided references for genetic improvement of oat stem strength and lodging resistance breeding.The results showed as follows：there were significant differences .^-0.05 ） in stem strength related traits among different lodging resistant varieties，and there was a significant positive correlation （ Plt;0.01 ）between stem strength and lignin content of the basal second internode， and the lignin content of the basal second internode of lodging resistant varieties was significantly higher （ Plt; O.05） than lodging senstive varieties.The expression levels of the relate enzyme genes of 9 lignin synthesis pathways were observed in filling stage lt; dough stage lt; milking stage，and lodging sensitive varieties

Key Words：Oat;Stem strength;Lignin synthesis;Gene expression;Lodging resistance

普通栽培燕麥（AvenasativaL.）為禾本科（Gramineae）燕麥屬（Avena）一年生草本植物，也是一種糧飼兩用型作物，在全球5大洲約70個國家與地區(qū)都有廣泛種植1，2023年全國燕麥種植面積超90萬 hm² ，產量突破290萬t2。燕麥具有生物量大、蛋白含量和飼喂價值高等優(yōu)點，是重要的優(yōu)質飼草料來源之一[3]，在保障國家飼料糧安全、修復改良鹽堿土地、促進草牧業(yè)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用4。燕麥不同于其他作物，其以收獲地上全株為主，增大群體密度是獲得高產所采用的普遍策略，但這往往導致其生長后期極易發(fā)生倒伏[5]。倒伏嚴重制約燕麥飼草、籽粒產量和營養(yǎng)品質[6-7]。

隨著對植物倒伏研究的不斷深人，木質素因其具有抵抗外界不良環(huán)境侵襲，尤其是倒伏等非生物脅迫方面的功能，常被作為研究作物抗倒伏性的切入點[8]。大量研究認為木質素含量與作物莖稈抗倒伏性有關[9，木質素積累能顯著增加細胞壁強度，增強莖稈彈性、剛度和抗彎折力，從而提高莖稈折斷強度和植株抗倒伏能力[10]。木質素苯丙烷途徑是植物體次生代謝中一個起重要作用的通用途徑，主要包括苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanineammoniase，PAL）、肉桂酸 4-羥化酶（Cinnamic acid 4-hydroxylase，C4H）、4-香豆酰CoA連接酶（4-CoumarylCoAligase，4CL）、羥基肉桂酰CoA還原酶（HydroxycinnamylCoA reduc-tase，CCR）、肉桂醇脫氧酶（Cinnamyl alcohol deoxy-ase，CAD）、香豆酸-3-羥化酶（Coumarate 3-hydroxy-lase，C3H）、阿魏酸-5-羥基化酶（Ferulate-5-hydroxy-lase，F(xiàn)5H）、咖啡酸-3-羥基阿魏酸-O-甲基轉移酶（Caffeicacid3-O-methyl transferase，COMT）、咖啡酰輔酶A3-O-甲基轉移酶（Cafeoyl-CoA3-O-meth-yltransferase，CCoAOMT）9種酶基因，這些酶基因不僅參與木質素及其單體的形成，而且調控其他次生代謝產物（如黃酮、花青素、生物堿）的合成[11]。PAL，4CL，C4H，CCR，CAD，C3H，F(xiàn)5H，COMT，CCOAOMT作為木質素生物合成途徑的公共酶基因已經被克隆[12]，并已有研究探討了他們如何通過影響木質素含量參與調控作物抗倒伏性。研究表明 PAL 表達量下調使G木質素含量減少 ，PAL，4CL 和 CCR 表達量與莖稈木質素含量顯著相關，是調控油菜莖稈抗倒性的關鍵基因[13]。胡丹等[14]認為 PAL，4CL C4H，CAD 和 CCR 是甜蕎莖稈木質素合成代謝途徑的關鍵基因， PAL，CAD 和4CL表達量與木質素含量顯著正相關，也是參與調控小麥莖稈基部節(jié)間木質素代謝的關鍵酶基因[15]，同時4CL也影響亞麻莖稈表皮細胞壁木質部積累程度[16]。Liu等[17]認為 PAL，4CL ，CAD 和 CCR 的過表達能增加細胞壁中木質素含量和莖稈壁厚，大幅提高水稻抗倒伏性， COMT 的相對高表達也可以增加抗倒伏小麥品種第2節(jié)間木質素含量，CCoAOMT和 F5H 是G型和S型木質素單體合成的必需基因[18]

目前，在玉米[19]、小麥[20]等作物抗倒伏性方面的研究均認為木質素合成相關基因通過參與調控木質素積累與代謝過程，從而影響莖稈強度和抗倒伏性。我們前期也發(fā)現(xiàn)，燕麥莖稈木質素含量與莖稈強度有關，基部第2節(jié)間木質素含量高的品種莖稈抗倒伏能力強[21]。然而，木質素生物合成過程受多種酶基因共同調控，目前關于已被克隆的木質素合成酶基因在燕麥莖稈中的表達情況尚不清楚，尤其在不同倒伏性品種莖稈中的表達特點仍有待深入研究。為此，本研究通過比較不同倒伏性燕麥品種在3個生育時期莖稈基部節(jié)間的木質素含量差異，用簡并引物擴增得到基因 PAL ， 4CL ， C4H CCR，CAD，C3H，F(xiàn)5H，COMT，CCOAOMT 的部分CDS序列，利用qRT-PCR方法檢測9個酶基因在燕麥莖稈中的表達情況，探討參與燕麥莖稈木質素合成的主要酶基因，為燕麥莖稈強度相關性狀遺傳改良和抗倒伏品種培育提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料與設計

試驗材料為2個國內育成飼用燕麥品種，分別為‘蒙燕1號‘（抗倒伏型，MY-1）、定燕2號'（易倒伏型，DY-2），倒伏類型劃分依據實際倒伏率和倒伏等級確定[7]。田間試驗于2023年在甘肅省百斯特種業(yè)安定牧草育種站進行，樣地面積 10m²（4m×2.5m）

3次重復，基本苗450萬株 ?hm^-2 ，行距 0.25m ，每小區(qū)種植10行。小區(qū)間距 1m ，試驗周圍保護行 2m 采用條播方式種植，其他管理措施等同大田示范。

1. 2 取樣與指標測定

抽穗期每個小區(qū)隨機選取10株燕麥掛牌標記，在灌漿期、乳熟期與蠟熟期分別進行取樣，5株齊地剪取單株后調查莖基部第2節(jié)間形態(tài)，用游標卡尺 ）量取莖節(jié)長、莖節(jié)粗、節(jié)間壁厚，稱取鮮重后將基部第2節(jié)間（葉鞘）在 60^°C 烘干至恒重稱取干重，計算莖稈密度。莖稈基部第2節(jié)間折斷強度與穿刺強度采用莖稈強度儀（YYD-1，浙江拓普云農科技有限公司）測定。其余5株剪取基部第2節(jié)間，凈化后在 105^°C 下殺青 30min ，再于 80^°C 烘干至恒重后用高速旋轉粉碎機（WK-2000）充分粉碎，過孔徑60目篩網用Klason法測定木質含量[22]。

1.3木質素代謝基因表達分析

1.3.1總RNA提取與完整性的檢測 用試劑盒（Tiangenbiotech）提取總RNA，用DNaseI（TaKaRa）除去總RNA中混有的少量DNA，用ThermoNanoDrop2O00c微量紫外分光光度計測定RNA濃度并用 1.0% 的瓊脂糖凝膠電泳檢測總RNA完整性。

1.3.2cDNA第一鏈合成與引物設計用TaKaRa公司提供的PrimeScriptTMRTReagentKitwithgDNAEraser（perfectRealTime）試劑盒合成cDNA，一 20^°C 保存?zhèn)溆?。通過NCBI搜索不同物種木質素合成相關基因的cDNA編碼的氨基酸序列，對所有的序列進行多序列比對，確定合適的保守區(qū)域，利用Primer5.O設計簡并引物，簡并引物擴出條帶后，進行TA克隆連接測序，將測序結果在NCBI數(shù)據庫中進行比對，分析是否為木質素代謝相關基因（PAL，4CL，C4H，CCR，CAD，C3H，F(xiàn)5H，COMT，CCOAOMT），確定之后設計qRT-PCR引物，同時根據NCBI中已報道的小麥、油菜、甜蕎莖稈木質素代謝關鍵基因序列，用Primer5.0設計qRT-PCR引物（表1）。

1.3.3實時熒光定量RT-PCR檢測實時熒光定量PCR反應體系含SYBRPremix Ex Taq I（TaKaRa） 10μL ，ROX Reference Dye （50×）0.4μL ，cDNA 2μL ，Primer- ?F 0.4μL ，Primer- R0.4μL ，補水至總體積 20μL 。擴增反應程序為 5s，60^°C30s，95^°C15s，60^°C1min，95^°C15s，40 個循環(huán)（退火溫度根據不同引物進行調整）。采用 2^-ΔΔCT 法分析數(shù)據，確定基因的相對表達量。每個取樣點3次生物學重復，分別計算2個燕麥品種在3個生育時期（分別以易倒伏品種為對照）莖稈基部第2節(jié)間木質素代謝途徑酶基因的全部拷貝表達量總和。

1.4 統(tǒng)計分析

使用MicrosoftExcel2019整理數(shù)據，SPSS25.0顯著性檢驗與方差分析，利用GraphPadprisml0.0進行線性相關分析，OriginPro21.0繪圖。

2 結果與分析

2.1不同燕麥品種莖稈強度相關性狀統(tǒng)計

灌漿期2個燕麥品種莖稈強度相關性狀間均存在明顯差異（圖1），抗倒伏品種基部第2節(jié)間莖粗、稈壁厚、莖稈折斷強度、莖稈穿刺強度極顯著高于易倒伏品種（ ?Plt;0.01） ，但基部第2節(jié)間莖長抗倒伏品種極顯著低于易倒伏品種（ Plt;0.01） ，易倒伏品種基部第2節(jié)間莖長較抗倒伏品種高29.11% 。抗倒伏品種基部第2節(jié)間莖粗、莖稈壁厚分別較易倒伏品種高34. 17% 和 26.18% ，抗倒伏型品種莖稈折斷強度和穿刺強度分別較易倒伏型品種高 36.23% 和 36.60% ，抗倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間密度較易倒伏品種高 29.76% 。線性相關分析發(fā)現(xiàn)，莖稈基部第2節(jié)間莖長與莖稈穿刺強度和折斷強度均呈顯著線性負相關關系，基部第2節(jié)間莖粗、莖稈壁厚、木質素含量和莖稈穿刺強度均與折斷強度呈顯著線性正相關關系（圖2）。

2.2不同燕麥品種莖稈基部節(jié)間木質素含量

2個燕麥品種莖稈基部第2節(jié)間木質素含量均隨生育期遞進逐漸增加（表2），同一生育時期，木質素含量在抗倒伏品種和易倒伏品種間存在極顯著差異 （Plt;0.01） ，說明基部伸長節(jié)間莖稈強度與木質素含量對燕麥抗倒伏性具有重要影響。同一生育時期，抗倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間木質素含量顯著高于易倒伏品種 。灌漿期至蠟熟期，抗倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間木質素含量較易倒伏品種分別高 2.01%，2.22% 和 2.42% ；乳熟期至蠟熟期，抗倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間木質素含量增加明顯，而易倒伏品種僅增加了0.71個百分點。從灌漿期到蠟熟期，抗倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間木質素含量平均增加 5.17% ，易倒伏品種增加了 4.5% ，倒伏類別和生育時期的互作效應對木質素含量并無顯著影響（表3）。

2.3木質素代謝途徑酶基因的相對表達量

不同倒伏性品種、不同生育時期間各基因表達量的方差分析表明（表4），基因 PAL，4CL，C4H，CCR ，CAD，C3H，F(xiàn)5H，CCOAOMT，COMT 的相對表達量在時期間的差異均達到極顯著 （Plt;0.01） 水平，除PAL 和 C4H 表達量在品種間存在顯著差異外，其余基因表達量在品種間均存在極顯著差異， PAL 表達量在時期和品種交互作用下的差異不顯著。

基因 PAL ， C4H ， 4CL ， CAD ， CCR ， C3H F5H，COMT，CCOAOMT 表達量在不同品種和不同時期間均存在顯著差異（ Plt;0.05） （圖3）。灌漿期至蠟熟期，9個基因的相對表達量總體表現(xiàn)為灌漿期 lt; 蠟熟期 lt; 乳熟期，易倒伏品種 lt; 抗倒伏品種。灌漿期除 4CL 和 CAD 的表達量在不同品種間存在顯著差異外，其余基因的表達量在2個品種間無顯著差異， C4H 的表達量最高，平均為2.317，其余均在 0.912～1.403 之間。同時期，抗倒伏品種CAD 的表達量較易倒伏品種高 38.90% ，易倒伏品種4CL表達量較抗倒伏品種高 24.13% 。乳熟期，2個品種莖稈木質素合成酶基因表達量均顯著升高，較灌漿期增大4.92倍和3.38倍，其中抗倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間9個酶基因表達量分別較易倒伏品種高 5.48% 38.90% ，46. 19% ，24. 13% 23.56% 37.75% ， 36.07% ， 32.72% ， 22.87% 和 33.38% ○蠟熟期，基因 4CL 表達量在2個品種間無顯著差異，而 PAL，C4H，CAD，F(xiàn)5H，CCR，C3H，CCOAOMT COMT的表達量在不同品種間存在極顯著差異（Plt;0.01） 。易倒伏品種 4CL 5 C4H 表達量從灌漿至蠟熟顯著增加，而抗倒伏品種9個酶基因表達量均隨生育期遞進呈先增后降趨勢。乳熟期至蠟熟期，9個酶基因表達量均顯著下降，但均高于灌漿期各自在不同品種間的表達量。

2.4木質素含量及其基因表達量間的相關性

由表5可知，灌漿期燕麥莖稈基部第2節(jié)間木質素含量與COMT表達量呈顯著負相關關系，與C4H 表達量呈顯著正相關關系，但與其他酶基因表達量相關但不顯著。乳熟期基部第2節(jié)間木質素含量與9個酶基因均具有顯著相關性，其中，4CL，C4H，CCR表達量與木質素含量極顯著負相關，而C3H 表達量與木質素含量極顯著正相關；蠟熟期

PAL， 4CL ， C4H CCR ， COMT 表達量與木質素含量顯著正相關。不同生育時期9個酶基因表達量間也存在一定相關性。其中，灌槳期各基因表達量間相關但相關性不顯著，乳熟期和蠟熟期 4CL，C4H CCR， CAD ，C3H，F(xiàn)5H，CCOAO， COMT 各自表達量間存在顯著相關性，灌漿期 4CL 和 C4H 的表達量與CCR，CAD，C3H，F(xiàn)5H，CCOAOMT，COMT的表達量極顯著負相關（表6）。

3討論

3.1 莖稈強度及木質素含量對燕麥倒伏的影響

木質素在維持細胞形態(tài)建成和結構穩(wěn)定、提高莖稈細胞壁硬度和增強機械強度方面具有重要作用，其含量與作物倒伏顯著相關[23]。研究表明，通過增加莖稈節(jié)間木質素含量可提高抗倒伏能力[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，易倒伏品種基部第2節(jié)間莖長較抗倒伏品種高 30% ，抗倒伏品種基部第2節(jié)間莖粗、莖壁厚分別較易倒伏品種高 34.17%，26.18% ；易倒伏品種基部第2節(jié)間密度小，莖稈強度較抗倒伏品種小 4.58N 。同時，基部第2節(jié)間莖長、莖粗和莖稈壁厚與莖稈強度存在顯著線性關系。因此，適當縮短基部伸長節(jié)間莖稈長度，增加莖粗和壁厚及木質素含量可有效提高莖稈強度，從而在保持穩(wěn)產前提下增強燕麥抗倒伏性，實現(xiàn)高產與抗倒性狀的協(xié)同優(yōu)化。陳曉光等[20]發(fā)現(xiàn)小麥莖稈基部節(jié)間的木質素積累量與莖稈強度顯著正相關，Berry等[25]與Tripathi等[26]均認為莖稈木質素含量高的品種抗倒伏性強，王群瑛等2也認為成熟期田間玉米品種抗倒伏性與莖稈基部節(jié)間木質素含量相關。本研究發(fā)現(xiàn)莖稈木質素含量與燕麥莖稈節(jié)間強度存在極顯著相關性，莖稈基部第2節(jié)間木質素含量高的燕麥品種抗倒伏性強，3個時期木質素含量在不同倒伏性品種間均差異極顯著，抗倒伏品種從灌漿期至蠟熟期莖稈基部第2節(jié)間木質素含量平均增加 38.38% 同一時期，易倒伏品種莖稈基部第2節(jié)間木質素含量顯著低于抗倒伏品種，這與前人對油菜（BrassicanapusL.）蕎麥（FagopyrumesculentumMoench）的研究結果基本一致[14.28]

3.2莖稈基部節(jié)間木質素合成酶基因表達分析

研究表明 PAL，4CL，C4H，C3H，CAD，CCR F5H，COMT 和 CCOAOMT 在整個木質素生物合成代謝途徑發(fā)揮著重要的調控作用，特別是 PAL 4CL，C4H，CAD 和 CCR 表達量的升高促進了木質素積累[29]。本研究表明9個木質素合成基因在不同品種、不同時期間存在顯著差異 （Plt;0.05） ，相對表達量表現(xiàn)為灌漿期 lt; 蠟熟期 lt; 乳熟期，易倒伏品種 lt; 抗倒伏品種。灌漿期不同倒伏性燕麥品種 C4H 的全部拷貝表達量總和最高，高出其余基因平均表達量的1倍以上，抗倒伏品種 PAL，CAD，C3H，CCR ，COMT表達量高于易倒伏品種， C4H，F(xiàn)5H CCOAOMT表達量在不同品種間無顯著差異，易倒伏品種4CL表達量較高。乳熟期9個酶基因在不同品種間的表達量均達到最高，較灌漿期平均增大4.92倍，說明乳熟期可能是燕麥莖稈基部節(jié)間木質素合成積累的關鍵時期；蠟熟期9個酶基因表達量均顯著下調， PAL 4L，C4H，CAD，F(xiàn)5H，CCR，C3H CCOAOMT， COMT 的表達量在不同倒伏性品種間存在極顯著差異（ Plt;0.01） ，4CL表達量可能對燕麥莖稈木質素含量影響不明顯。從灌漿期到蠟熟期，9個酶基因表達量在抗倒伏品種莖稈節(jié)間均呈先增后降趨勢，易倒伏品種的 4CL，C4H 表達量隨生育期遞進持續(xù)增加，這可能與 4CL 和 C4H 在木質素合成中分屬不同的代謝調控路徑有關， 4CL 催化不同底物調控木質素合成[30， C4H 影響S型木質素單體合成[31-32]。乳熟期 PAL 4CL C4H，F(xiàn)5H CCR，CAD，C3H，CCOAOMT，COMT 活性顯著高于灌漿期和蠟熟期，且 4CL，C4H，F(xiàn)5H，CCR，C3H 與木質素含量存在極顯著相關性。因此，推測灌漿期至蠟熟期莖稈基部節(jié)間發(fā)育過程中木質素合成基因 PAL，4CL，C4H，CAD，COMT 和 CCR 的相對高表達可作為燕麥植株的強抗倒性的重要標志，同時，深入探索木質素生物合成途徑重要酶基因在燕麥莖稈中不同部位的表達特點及其互作對理解燕麥莖稈強度的形成機制具有重要意義。

3.3莖稈基部節(jié)間木質素含量與酶基因的相關性

Lu等33發(fā)現(xiàn)煙草莖稈中過表達 4CL 后木質素含量增加了 25% ，Goujon等[34通過抑制擬南芥中CCR 的表達使得其莖稈木質素含量顯著降低，已有研究表明CCOAOMT，4CL，COMT和 F5H 為亞麻莖稈木質素代謝的關鍵酶基因[16]， PAL，4CL，F(xiàn)5H ，CCR 為油菜莖稈木質素合成代謝的關鍵酶基因[28]，甜蕎中 PAL，4CL，C4H，CAD，CCOAOMT 和CCR表達量與莖稈木質素含量極顯著相關[14]。Coleman等35利用RNA干擾技術反向抑制楊樹中 C3H 表達后其木質素含量明顯降低，說明 4CL ， C3H 和 CCR 的表達量與木質素含量顯著正相關[1.15.30]。本研究分析發(fā)現(xiàn)，灌漿期、乳熟期、蠟熟期燕麥莖稈基部第

2節(jié)間木質素含量與 PAL，4CL，C4H，CCR，CAD C3H，F(xiàn)5H ，COMT，CCOAOMT表達量間均存在相關性，其中， COMT 表達量在3個生育時期內均與木質素含量顯著相關， PAL，4CL，C4H，CCR 表達量僅在乳熟期和蠟熟期與木質素含量顯著相關。乳熟期至灌漿期 4CL，C4H 的高表達反而抑制了木質素含量的增加， COMT，C3H，CCOAOMT 僅在灌漿期顯著降低木質素的合成積累，而 C3H 的高表達能顯著促進木質素的合成。蠟熟期 PAL，4CL C4H，CCR 和COMT的相關高表達顯著提高木質素的合成代謝水平，結果與木質素合成基因在亞麻、油菜、甜蕎莖稈中的表達特點有不同之處，這也說明以上9個酶基因在不同作物莖稈木質素生物合成過程中的參與路徑與表達特征并不完全一致，但均通過調控木質素單體合成，催化單體反應及中間代謝物木質進而影響莖稈木質素含量。因此，燕麥莖稈基部伸長節(jié)間木質素合成受多基因的相互作用，而非單個關鍵基因的影響。

4結論

抗倒伏燕麥品種（MY-1）基部第2節(jié)間木質素含量高、莖稈強度大，其莖長、莖粗、莖壁厚、木質素含量與莖稈穿刺強度和莖稈折斷強度存在線性相關關系；灌漿期抗倒伏品種莖稈第2節(jié)間中 PAL ，4CL，C4H，CCR， CAD ，C3H，F(xiàn)5H，COMT，CCOAOMT的表達量較高，此階段莖稈基部木質素大量積累。在灌漿期、乳熟期與蠟熟期， PAL，4CL ，C4H，CCR，C3H，COMT 的表達量與木質素含量密切相關，是參與燕麥莖稈木質素合成代謝的主要酶基因。

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（責任編輯 閔芝智）