模擬干旱和鹽脅迫對(duì)粉黛亂子草種子萌發(fā)和 幼苗生長的影響

中圖分類號(hào)：S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1465-08

摘要：為闡明干旱和鹽脅迫對(duì)粉黛亂子草（Muhlenbergiacapillris）種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，本研究以粉黛亂子草品種‘粉黛'為試驗(yàn)材料，采用不同濃度聚乙二醇（PolyethyleneGlycol，PEG-60OO）及NaC1分別模擬干旱和鹽脅迫處理，測(cè)定粉黛亂子草種子萌發(fā)指標(biāo)、幼苗形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)，以確定其在干旱及鹽脅迫條件下的種子萌發(fā)及幼苗生長閾值。結(jié)果表明，隨著脅迫程度的增加，干旱和鹽脅迫抑制粉黛亂子草種子萌發(fā)和幼苗生長的作用更加顯著。PEG-6000處理粉黛亂子草種子的半致死濃度為 13.25% NaCl 處理粉黛亂子草種子的半致死濃度為0.65% 。經(jīng)14天PEG-6000處理 （15%，20%，25%，30% 和21天NaC1處理 （0.8%，1.2%，1.6%） 后，幼苗株高、根長、分?jǐn)?shù)、總鮮重、根系總長、根表面積、根體積、根平均直徑以及葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量均低于未加處理的幼苗，根冠比、電解質(zhì)滲透率高于對(duì)照。本研究可為粉黛亂子草的推廣應(yīng)用提供一定的理論參考。

Abstract：To investigate the efects of drought and salt stresses on seed germination and seedling growth of pink muhly grass（Muhlenbergia capillaris），the seeds of pink muhly grass ‘Fendai’ were exposed to different concentrations of PEG-6OO and NaCl，respectively.Responses of pink muhly grass to different concentrations of PEG-6Oo and NaCl were analyzed，including seed germination rate，germination percentage and germination index，plumule and radicle length，plant height，tiller number，fresh weight，root/shoot ratio，total root length，root surface area，average root diameter，root volume，leaf relative water content，electrolyte leakage and chlorophyllcontent.The results showed that the germination rate，germination percentage and germination index，plumule and radicle length alldecreased with the increase of PEG-6OOO and NaClconcentrations.Based on thedeath rate under diferent solution concentrations，the semi-lethal concentrations of PEG-6OOO and NaCl for pink muhly grass seeds were 13.25% and 0.65% ，respectively. Seedlings treated with 14 days of PEG60%（15% ， 20% ， 25% ，and 30% ）and 21 days of NaCl （0.8% ，1. 2% ，and 1. 6% ）decreased plant height， root length，tiller number，fresh weight，total root length，root surface area，root volume，average root diameter，leaf relative water content，and chlorophyllcontent compared to non-stressed control，while root/shoot ratio and electrolyte leakage were higher than control. The results of the present study could provide a theoreti cal basis and technical support for cultivation and application for pink muhly grass. Key words：Pink muhly grass;Drought stress;Salt stress ;Seed germination; Seedling growth

水資源短缺和土壤鹽堿化是世界性的生態(tài)問題。我國水資源總量居世界第6位，但人均水資源量?jī)H為世界平均水平的 35% ，在水資源嚴(yán)重緊缺的形勢(shì)下，積極發(fā)展節(jié)水型農(nóng)業(yè)，研究耐旱性植物顯得尤為重要[1-3]。目前，我國鹽堿地總面積接近4000萬hm² ，沿海灘涂鹽堿地是我國重要的后備土地資源，由于其受海潮和地下水等因素的影響，土壤鹽堿化程度過高，嚴(yán)重制約了植物幼苗的存活，影響我國農(nóng)業(yè)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)[4-7]。干旱脅迫和鹽脅迫均會(huì)降低植物吸收水分的能力，造成植物“生理干旱”，并導(dǎo)致植物生長速率迅速降低，發(fā)生一系列生理代謝變化[8]。種子萌發(fā)是植物成苗的前提，萌發(fā)期是植物在生長發(fā)育過程中抵御外界脅迫最弱的階段，決定植物能否在非生物脅迫環(huán)境中生存[9]。研究明確干旱脅迫、鹽脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長特性，對(duì)于深入評(píng)估植物的耐旱性、耐鹽性具有重要意義。

粉黛亂子草（Muhlenbergiacapillaris），又名毛芒亂子草，為禾本科亂子草屬植物，是一種多年生叢生型暖季型觀賞草[10]。粉黛亂子草原產(chǎn)于北美洲的草原和開闊林地，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，喜光照、耐半陰，幾乎不發(fā)生病蟲害，在各種土質(zhì)中均可生長，養(yǎng)護(hù)成本較低，目前多用于家庭或者商業(yè)景觀種植[1]。其單株植株可高達(dá) 90cm ，冠幅可達(dá) 60cm ，葉片纖細(xì)，每年的9一11月會(huì)開出粉紅色的花序，發(fā)絲般的花穗從基部長出，在頂端呈拱形，成片種植會(huì)呈現(xiàn)出“粉色云霧海洋\"的壯觀景象[12-13]。目前，國內(nèi)外粉黛亂子草的研究主要集中在園林景觀應(yīng)用、重金屬脅迫、栽培技術(shù)等方面[11.14-17]，關(guān)于粉黛亂子草種子萌發(fā)和幼苗生長對(duì)非生物脅迫的適應(yīng)性研究少有報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以粉黛亂子草種子為試驗(yàn)材料，利用不同濃度的聚乙二醇（PolyethyleneGlycol，PEG-6OOO）和NaCl溶液分別模擬干旱和鹽脅迫，測(cè)定粉黛亂子草種子萌發(fā)指標(biāo)、幼苗形態(tài)指標(biāo)、根系形態(tài)指標(biāo)及生理指標(biāo)，探究粉黛亂子草種子萌發(fā)及幼苗生長階段對(duì)干旱、鹽土壤的適應(yīng)能力，為粉黛亂子草的推廣應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為粉黛亂子草‘粉黛’品種，購于四川省百匯草業(yè)有限責(zé)任公司。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

1.2.1發(fā)芽試驗(yàn)挑選籽粒飽滿的粉黛亂子草種子置于培養(yǎng)皿中，蒸餾水浸泡 24h 后，先用 75% 的酒精消毒 30s ，蒸餾水沖洗3次，再用 2% 的次氯酸鈉溶液消毒 20min ，蒸餾水沖洗3次[10]，用吸水紙吸干表面水分備用。

培養(yǎng)皿中放置預(yù)先用不同濃度PEG-6O00（O，10% ， 15% ， 20% 和 25% 溶液和 ΔNaCl 溶液（0，0.4%，0.8%，1.2% 和 1.6% 浸潤的單層濾紙，每Ⅲ40粒，設(shè)置4個(gè)重復(fù)。將培養(yǎng)皿置于 25^°C 條件下培養(yǎng)。培養(yǎng)期間，每 48h 更換1次相應(yīng)溶液和濾紙，保持各處理濃度的相對(duì)穩(wěn)定。

從種子著床開始，每 24h 統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)。以胚芽長度等于種子長度的 1/2 作為發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)，在4次重復(fù)中有1粒以上的種子出現(xiàn)萌發(fā)可認(rèn)定是種子萌發(fā)開始期，連續(xù)3天萌發(fā)粒數(shù)不變結(jié)束萌發(fā)試驗(yàn)。試驗(yàn)第5天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第14天萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)束計(jì)算種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、相對(duì)鹽害率、恢復(fù)萌發(fā)率、半致死濃度，并使用游標(biāo)卡尺測(cè)量胚軸至胚芽尖端、胚軸至胚根尖端的長度，精確到 0.01mm ，分別記作胚芽長、胚根長[10.18-20]。

1.2.2幼苗試驗(yàn)選用發(fā)芽一致的幼苗，采用黑色加侖吹塑盆于人工氣候室（XBQH-1，旭邦，山東濟(jì)南，中國）進(jìn)行水培培養(yǎng)。培養(yǎng)條件設(shè)置為：晝夜溫度為30/25^°C ，晝夜周期為 14/10h ，相對(duì)濕度控制在 60% 光照強(qiáng)度為 660μmol?m^-2?s^-1 。采用1/2Hoagland溶液培養(yǎng)三個(gè)月后進(jìn)行不同濃度的PEG- 6000（0，15% 20%，25% 和 30% 和 NaCl（0，0.8%，1 2% 和 1.6% ）處理。PEG-6000處理第14天、NaC1處理第21天對(duì)粉黛亂子草進(jìn)行形態(tài)及生理指標(biāo)測(cè)定。電解質(zhì)滲透率測(cè)定參考Jiang等2的方法；葉片相對(duì)含水量的測(cè)定參考Barrs等的方法[22]；葉綠素含量測(cè)定參考Hiscox等[23]的方法，采用Arnon24提供的公式計(jì)算。處理結(jié)束時(shí)，選取各處理下具有代表性的粉黛亂子草植株根系，洗凈后用掃描儀（EPSON，12000XL，日本）掃描根系，使用WinRHIZO軟件（V5.0，加拿大）進(jìn)行根系形態(tài)指標(biāo)分析，分析指標(biāo)包括：總根長（mm）根表面積 （cm²） 、根體積 （cm³） 及根平均直徑 （mm 。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS（27.0，美國）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素ANOVA分析，用Duncan法多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn) ；利用Sigmaplot（15.O，美國）作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同濃度PEG-6000處理對(duì)粉黛亂子草種子萌發(fā)的影響

隨著PEG-6O00濃度的增加，粉黛亂子草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽長度和胚根長度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，恢復(fù)萌發(fā)率表現(xiàn)為先增大后減小（表1）。不添加PEG-6000的對(duì)照條件下，粉黛亂子草種子萌發(fā)率為 82.5% ；當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到 10% 時(shí)，發(fā)芽率顯著降低 （Plt;0.05） ；當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到 25% ，粉黛亂子草種子不能萌發(fā)。 20% 和 25% PEG-6000處理下，粉黛亂子草種子表現(xiàn)出較高的恢復(fù)萌發(fā)率。這表明不同濃度的PEG-6000處理對(duì)粉黛亂子草萌發(fā)存在不同程度的抑制作用，高濃度的PEG-6O0O雖抑制種子萌發(fā)，但種子仍保持較高的再萌發(fā)能力。

2.2不同濃度NaCI處理對(duì)粉黛亂子草種子萌發(fā)的影響

粉黛亂子草種子萌發(fā)指標(biāo)隨NaCl濃度增加變化顯著 ?Plt;0.05） ，不同濃度NaC1處理對(duì)粉黛亂子草種子萌發(fā)存在不同程度抑制作用，相對(duì)鹽害率隨鹽濃度增加顯著上升 ?Plt;0.05 ，表2）。當(dāng)NaCl溶液濃度達(dá)到 0.8% 時(shí)，其發(fā)芽勢(shì)為 4.17% ，僅為對(duì)照的 5.75% ，說明NaCl脅迫延緩了粉黛亂子草種子的發(fā)芽進(jìn)程。當(dāng)NaC1處理濃度達(dá)到 1.2% 時(shí)，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽和胚根的長度明顯降低 （Plt;0.05） ，發(fā)芽勢(shì)為0，說明該濃度明顯抑制種子發(fā)芽。 1.6% 的 NaCl 處理下，粉黛亂子草種子不能萌發(fā)，相對(duì)鹽害率 100% ，解除鹽脅迫后，約有 45% 的種子能恢復(fù)萌發(fā)。粉黛亂子草種子的恢復(fù)萌發(fā)率在 0.8%，1.2%，1.6% NaCl處理下，差異不顯著。

2.3PEG-6000和NaCI處理粉黛亂子草種子半致死濃度計(jì)算

根據(jù)不同濃度PEG-6O0O和NaC1處理下粉黛亂子草種子的死亡率，利用線性回歸方程式繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線，可得標(biāo)準(zhǔn)曲線方程分別為：y=3.3333x+5.8333 ， R²=0.8289 ； y=54.3750x+

14.5000， R²=0.9719 （圖1）。進(jìn)一步計(jì)算得到PEG-6000處理粉黛亂子草種子半致死濃度為

13. 25% ；NaC1處理粉黛亂子草種子半致死濃度為 0.65% 。

2.4不同濃度PEG-6000處理對(duì)粉黛亂子草幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

模擬干旱處理14天，隨著PEG-6000濃度的增加，粉黛亂子草幼苗株高、根長、總鮮重和分蘗數(shù)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，根冠比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)（圖2）。對(duì)照組與各PEG-6OOO處理的株高、總鮮重差異顯著（ ?Plt;0.05） ，當(dāng)PEG-600O濃度達(dá)到 20% 及以上，與對(duì)照組的根長、分蘗數(shù)、根冠比三個(gè)指標(biāo)差異顯著 。 20% ， 25% ， 30% PEG-6000三個(gè)處理組之間的根長、分蘗數(shù)、根冠比差異不顯著，處理濃度過高，粉黛亂子草幼苗已喪失生命力。

2.5不同濃度PEG-6000處理對(duì)粉黛亂子草根系形態(tài)指標(biāo)的影響

粉黛亂子草總根長、根表面積、根平均直徑、根體積隨PEG-6000濃度的增加呈下降趨勢(shì)，且各處理與對(duì)照差異顯著 （Plt;0.05） 。當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到 20% ，與對(duì)照相比，總根長減少了 38.73% ，根表面積減少了 48.21% ，根平均直徑減少了

2.6不同濃度PEG-6000處理對(duì)粉黛亂子草幼苗生理指標(biāo)的影響

PEG-6000處理顯著提高了粉黛亂子草幼苗葉片電解質(zhì)滲透率，各處理之間差異顯著（ ?Plt;0.05） ;當(dāng)PEG濃度達(dá)到 20% 時(shí)，粉黛亂子草幼苗的葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量顯著降低 （Plt;0.05 ，圖4）。以上結(jié)果表明，PEG-6000模擬干旱脅迫會(huì)破壞植物細(xì)胞膜穩(wěn)定性，導(dǎo)致粉黛亂子草葉片出現(xiàn)失水卷縮的現(xiàn)象，保水能力下降。

2.7不同濃度NaCI處理對(duì)粉黛亂子草幼苗形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著NaCl濃度的增加，粉黛亂子草幼苗株高、根長、總鮮重和分蘗數(shù)呈現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，而根冠比呈現(xiàn)出上升的趨勢(shì)（圖5）。鹽脅迫處理第21天，與不添加NaCl的對(duì)照相比， 0.8%～1.6% NaCl處理下株高降低了 7.27%～14.24% ，根長降低了4.51%～38.02% ，分蘗數(shù)減少了 15.79%～ 38.59% ，總鮮重減少了 39.23%～73.56% ，而根冠比增加了 14.59%～63.53% （圖5）。

2.8不同濃度NaC1處理對(duì)粉黛亂子草根系形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著NaCl濃度升高，粉黛亂子草的根系形態(tài)指標(biāo)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，濃度為 1.6% 的NaCl對(duì)總根長、根表面積、根平均直徑、根體積有顯著的抑制作用中 ?Plt;0.05 ，圖6）。與對(duì)照相比，鹽脅迫處理第21天， 0.8%～1.6% NaC1處理下總根長減少了19 0.13%～48.15% ，根表面積減少了 24.82%～ 53.13% ，根平均直徑減少了 28.28%～56.91% ，根體積減小了 30.06%～60.13% （圖6）。

2.9不同濃度NaCI處理對(duì)粉黛亂子草幼苗生理指標(biāo)的影響

隨著NaCl濃度的不斷增加，粉黛亂子草幼苗各處理電解質(zhì)滲透率顯著增加，葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量顯著降低 （Plt;0.05 ，圖7）。與對(duì)照相比， 0.8%～ 1.6% 濃度NaCl處理下，電解質(zhì)滲透率較對(duì)照增加了69.35%～141.71% ，葉片相對(duì)含水量減少了 9.06% ）32.57% ，葉綠素含量降低了 27.89%～59.92% 圖7。

3討論

種子萌發(fā)期和幼苗生長期是植物生長發(fā)育及適應(yīng)逆境的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)也是植物最易遭受危害的階段。處于干旱、鹽脅迫下的種子因吸水困難，常表現(xiàn)出發(fā)芽率降低、活力下降、胚芽及胚根生長受抑制等現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)種子直接死亡[25]。已有研究表明，輕微干旱、鹽脅迫環(huán)境對(duì)植物種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，能促使種子啟動(dòng)自我保護(hù)機(jī)制，緩解種子吸脹過程中對(duì)膜系統(tǒng)造成的損傷[26-28]。如崔紅慧等[26]發(fā)現(xiàn)， 10% 和 15% PEG-6000處理對(duì)部分紫花苜蓿品種的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚芽和胚根長度具有促進(jìn)作用。也有研究表明，隨著脅迫程度加劇，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)逐漸降低，抑制胚芽胚根伸長[29-30]。本研究發(fā)現(xiàn)，干旱、鹽脅迫均會(huì)抑制粉黛亂子草種子發(fā)芽，隨著脅迫濃度增加，抑制作用更加強(qiáng)烈。當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到25% 或NaC1濃度大于等于1. 6% 時(shí)，粉黛亂子草種子不能萌發(fā)。脅迫解除后，粉黛亂子草種子仍然具有發(fā)芽的能力，恢復(fù)萌發(fā)率隨脅迫程度的增強(qiáng)先上升后下降，表明脅迫程度過高會(huì)給粉黛亂子草種子帶來不可逆的損傷。由此可推知，在干旱程度較低或含鹽量較低的環(huán)境下，可通過灌溉或洗鹽等手段幫助粉黛亂子草恢復(fù)萌發(fā)，并促進(jìn)成苗和幼苗生長。

植物幼苗在逆境環(huán)境下受到的負(fù)面影響包括株高降低、根系數(shù)量、葉面積、生物量等減少。干旱脅迫下，植物水分虧缺，進(jìn)而限制植物的光合作用，影響其正常的生理代謝活動(dòng)，導(dǎo)致葉片發(fā)黃；鹽脅迫下，鹽離子在體內(nèi)過量積累，植物體內(nèi)滲透平衡遭到破壞，細(xì)胞吸水能力降低，從而抑制植物生長[31-33]。干旱、鹽脅迫顯著影響粉黛亂子草幼苗形態(tài)，造成植物發(fā)育遲緩，鮮重下降。根系是植物最先感受到逆境脅迫的器官[34]，添加低濃度脅迫處理（ 15% PEG-6000或 0.8% NaCD后，粉黛子草幼苗根系生長相較于對(duì)照明顯受到抑制。為適應(yīng)干旱脅迫、鹽脅迫，保持體內(nèi)水分平衡，植物根系向縱深處生長，根冠比隨脅迫程度加重而變大，有利于根系吸取土壤深層的水分并提高利用率[35]。葉片形態(tài)直觀反映了植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，當(dāng)PEG-6000濃度達(dá)到 20% 或NaCl濃度達(dá)到 1.2% ，幼苗株高、分藥數(shù)明顯減小，與孫男[36]、隨夢(mèng)飛等[37觀察到的結(jié)果一致。以此推測(cè)，粉黛亂子草通過減緩生長速度在脅迫環(huán)境下生存。

葉綠素含量是反映植物生長的重要指標(biāo)，其含量與植物的光合性能密切相關(guān)[38]。本研究發(fā)現(xiàn)，20% PEG-6000及不低于 0.8%NaCl 處理下，粉黛亂子草的葉綠素含量顯著降低。粉黛亂子草幼苗受到干旱脅迫和鹽脅迫時(shí)，吸收不到足夠的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)不良，此時(shí)葉綠素和葉綠體蛋白的結(jié)合變得松弛，使更多的葉綠素被解離出來[39]，造成葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量下降；同時(shí)細(xì)胞膜選擇透性功能遭到破壞，電解質(zhì)滲透率顯著增加。與已有的研究結(jié)果一致[40-44]。

本研究測(cè)定粉黛亂子草在脅迫條件下萌發(fā)階段的各項(xiàng)指標(biāo)以及在幼苗生長階段的部分形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)，以期了解干旱和鹽脅迫對(duì)粉黛亂子草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，可為選擇適宜粉黛亂子草栽植的環(huán)境條件和區(qū)域提供參考價(jià)值。但在土壤環(huán)境中，植物遭受到的鹽脅迫并非完全是單一的某種鹽的脅迫，可能是復(fù)鹽的脅迫，也可能是鹽堿脅迫，本研究?jī)H探索了NaCl作為鹽脅迫條件對(duì)粉黛亂子草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響，并不能夠全面地評(píng)價(jià)粉黛亂子草適應(yīng)土壤鹽脅迫的特性。此外，本研究并未深探討粉黛亂子草耐鹽和耐旱機(jī)理，未來需要對(duì)其耐旱和耐鹽的機(jī)制進(jìn)行更加深人的研究。

4結(jié)論

模擬干旱脅迫和鹽脅迫顯著抑制了粉黛亂子草種子萌發(fā)及幼苗生長，且隨著脅迫程度的增加，抑制作用更為顯著，具體表現(xiàn)為：PEG-600O處理濃度在 10% 及以上或NaC1處理濃度不低于 0.4% 會(huì)顯著降低粉黛亂子草種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)，降低胚根及胚芽長度；PEG-600O處理粉黛亂子草種子的半致死濃度為 13.25% ，NaCl處理粉黛亂子草種子的半致死濃度為 0.65% 。干旱及鹽脅迫顯著降低粉黛亂子草幼苗的株高、根長、總鮮重，減少分蘗數(shù)、總根長、根表面積、根平均直徑、根體積，提高粉黛亂子草幼苗的電解質(zhì)滲透率，降低葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量。本研究可為粉黛亂子草在干旱及鹽堿地區(qū)的應(yīng)用提供一定的理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）