長期排水降低若爾蓋高寒泥炭地土壤酶活性

中圖分類號(hào)：S812.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1398-10

Abstract：The alpine peatland in Zoige plays an important role in global carbon storage and climate regulation， and drainage has an important impact on soil characteristicsand ecological functions of the peatland.At present， theresponse ofsoil enzyme activity todrainage in the area is stillunclear.This study selected alpine peatland that have beendrained for5O years andadjacent near-naturalpeatland toexplore the response ofsoil hydrolase and oxi dase activities to drainage，and to reveal the mechanism of drainage on soil enzyme activities in alpine peatlands from aspects such as plants and soil physicochemical properties. The results showed that along the soil profile， soil enzyme activitiesand most soil physicochemicalproperties significantlydecreased，whilethe nutrientstoichio metric ratio significantly increased.After drainage，nitrate nitrogen andavailable phosphorus in different soil layers showed an upward trend，while other physicochemical properties showed adownward trend and the hydro lase activities in the 20-100cm soil layer and the oxidase activities in different soil layers significantly decreased. The effects of drainage on soil enzyme activities were mainly jointly regulated by soil water content，pH value， aboveground biomass of plants，soil nutrients and stoichiometric ratios.This study provides certain scientific basis forunderstanding the soil carbon dynamics in alpine peatlands and the management ofpeatland carbon pools. Key Words：Peatlands; Drainage;Hydrolase;Oxidase;Soil physicochemical properties;Soil profile

泥炭地生態(tài)系統(tǒng)作為濕地的一種特殊類型，其面積僅占全球陸地面積的約 3% ，卻儲(chǔ)存了陸地土壤碳庫 18%～30% 的碳儲(chǔ)量[1]。泥炭地由于其天然的厭氧淹水環(huán)境而積累大量土壤有機(jī)碳（Soilorganiccarbon，SOC），成為單位面積土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[2]。同時(shí)，泥炭地在調(diào)節(jié)全球氣候和維持地球生物化學(xué)循環(huán)平衡等方面也發(fā)揮著重要作用。然而，為了滿足農(nóng)業(yè)等需求，人為排水活動(dòng)不僅減少了約 12.5% 的泥炭地面積，而且大大削弱了其碳匯功能，并對(duì)泥炭地的生態(tài)功能產(chǎn)生了影響[3。排水活動(dòng)影響泥炭地的水文狀況和植被生長，通過改變土壤水分進(jìn)一步改變土壤氧化還原條件和其他理化性質(zhì)，從而影響土壤酶活性，并進(jìn)一步影響泥炭地生態(tài)系統(tǒng)碳的分解4。因此，研究排水對(duì)泥炭地土壤酶活性的影響與調(diào)控機(jī)制對(duì)于預(yù)測泥炭地碳動(dòng)態(tài)至關(guān)重要。

土壤酶參與土壤有機(jī)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)，影響土壤碳庫的大小，并在土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能和健康中扮演著重要角色[5]。土壤酶活性對(duì)環(huán)境變化非常敏感，如土壤水分含量、酸堿度、溫度以及植被等的變化可能引起土壤酶活性的顯著改變[6]。經(jīng)典的“酶門”機(jī)制認(rèn)為，氧氣的供應(yīng)直接影響氧化酶的活性，進(jìn)而對(duì)水解酶產(chǎn)生影響[。也就是說，在淹水缺氧的環(huán)境中，泥炭地的氧化酶活性極低導(dǎo)致酚類化合物不斷積累，而水解酶活性則受到酚類化合物的抑制。這使SOC的分解受到限制，從而有利于SOC的積累[7。根據(jù)“酶門\"機(jī)制的觀點(diǎn)，泥炭地的排水活動(dòng)會(huì)改變土壤通氣性，增加氧氣供應(yīng)，提高氧化酶活性，減少酚類物質(zhì)，同時(shí)增加水解酶活性，這將促進(jìn)SOC的分解導(dǎo)致碳儲(chǔ)量的下降，使泥炭地可能由“碳匯\"轉(zhuǎn)為“碳源”[8]。

然而，目前許多研究發(fā)現(xiàn)，排水后氧化酶活性并沒有提高，反而下降或保持不變，水解酶活性也表現(xiàn)出不一致的變化。如Yan等人在若爾蓋泥炭地的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，排水使水解酶活性提高而氧化酶活性降低9，還有研究者發(fā)現(xiàn)東南亞地區(qū)泥炭地排水導(dǎo)致酶活性下降[10]。在白江河泥炭沼澤的研究中，通過模擬短期排水條件，發(fā)現(xiàn)不同的水位控制條件下土壤酶活性表現(xiàn)并不一致，與持續(xù)低水位處理相比，波動(dòng)水位處理后表層土壤氧化酶活性增強(qiáng)，而水解酶活性減弱，同時(shí)表明微生物量碳是影響酶活性的主要因素[1]。短期排水下泥炭土的酶活性和碳循環(huán)過程的模擬實(shí)驗(yàn)研究表明，隨著排水量增大，各深度樣品中的水解酶和氧化酶活性總體在增大，酶活性與酚類化合物含量顯著負(fù)相關(guān)[12]。Zhao等人發(fā)現(xiàn)[13]，盡管短期排水通過增加土壤氧氣含量促進(jìn)了酚氧化酶活性，但是酶活性對(duì)長期排水的響應(yīng)在泥炭蘚和非泥炭蘚濕地中并不一致。在黑龍江地區(qū)的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤酶活性受土地利用類型和一些地球化學(xué)特性的影響，比如氧化酶活性主要受土壤有機(jī)碳含量的影響，而水解酶活性主要受到土壤深度的影響[4；長白山地區(qū)的研究表明，土壤有機(jī)碳、水位、土壤含水量、全氮含量和pH值是影響泥炭地土壤酶活性和細(xì)菌群落的最重要因素[15]。可見，不同地區(qū)、不同類型的泥炭地在排水后土壤酶活性的變化是復(fù)雜且多樣的，酶活性的變化與土地利用方式、土壤理化性質(zhì)和微生物群落等各種因素的變化密切相關(guān)，土壤水解酶和氧化酶活性對(duì)排水響應(yīng)的高度不確定性限制了我們對(duì)泥炭地碳固定和分解等動(dòng)態(tài)過程的理解。

若爾蓋高寒泥炭地位于青藏高原東緣，是全球面積最大的高原泥炭地。若爾蓋泥炭地是一個(gè)巨大的碳庫，其土壤碳儲(chǔ)量占整個(gè)青藏高原的近 90% ，具有重要的生態(tài)和氣候調(diào)節(jié)作用[16-17]。本研究選取了若爾蓋高原兩個(gè)不同類型泥炭地（未受人為干擾的近自然泥炭地和50年排水歷史的排水泥炭地），采集 1m 深度土壤剖面樣品，探討了土壤水解酶和氧化酶活性對(duì)排水的響應(yīng)，并結(jié)合植物地上生物量、土壤pH值及理化性質(zhì)等屬性，揭示排水對(duì)高寒泥炭地土壤酶活性的影響機(jī)制，旨在為泥炭地的碳庫管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于青藏高原東部的若爾蓋高寒泥炭地 （32^°80^′N，102^°61^′E） ，平均海拔 3498m 。該地區(qū)屬于高原寒溫帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均氣溫為1.7^°C ，年平均降雨量為 749mm 。

本研究選擇具有50年排水經(jīng)歷的排水泥炭地（Drainedpeatland，DP）以及鄰近的未受人為干擾的近自然泥炭地（Naturalpeatland，NP）為研究對(duì)象。兩個(gè)樣地是同一地區(qū)中鄰近的地塊，近自然泥炭地由于凍融交替使得地表呈現(xiàn)“凸\"狀的凍脹丘，并且凍脹丘周圍形成一定積水深度的許多洼地，而排水泥炭地由于當(dāng)?shù)亻L期放牧等需求進(jìn)行的挖溝行為使地表呈現(xiàn)明顯的溝壑狀。排水泥炭地主要優(yōu)勢植物物種包括華扁穗草（Blysmussinocom-pressu），無脈苔草（Carexeneruis），高原毛茛（Ranunculus tanguticus），發(fā)草（Deschampsia caespi-tosa）。自然泥炭地主要優(yōu)勢植物包括木里苔草（Carexmuliensis），西藏嵩草（Koeleriatibetica），華扁穗草（Blysmussinocompressu），花葶驢蹄草（Calthascaposa）。研究地點(diǎn)的概況如圖1所示。

1.2 采樣和分析

本研究于2023年8月（生長旺季）在兩種類型泥炭地分別隨機(jī)選擇10個(gè) 1m×1m 的樣方，并使用長度 1.0m 直徑為 8cm 的土鉆對(duì)不同土層進(jìn)行取樣，具體分為 0～20cm ， 20～40cm 40～60cm ，60～100cm 共四個(gè)土層。每個(gè)樣方中隨機(jī)選擇3個(gè)位置，去除地表的植物地上部分，然后分層鉆取土柱，將每個(gè)樣方中同一土層的3個(gè)土柱混合均勻后密封在聚乙烯袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，冷凍干燥后先通過2.0mm 篩網(wǎng)去除土壤樣品中的碎石和較大的根系，然后再過 1.0mm 篩網(wǎng)去除土壤樣品中的較細(xì)小的根系，通過四分法將每個(gè)樣方的土壤分成2部分。其中一部分過篩的土壤樣品在研磨后過 0.15mm 篩網(wǎng)測定土壤總碳（Totalcarbon，TC）、總氮（Totalnitrogen，TN）含量和總磷（Totalphosphorus，TP）含量，以上樣品常溫保存，另外一部分樣品儲(chǔ)存在 4^°C 冰箱中用來測定土壤酶活性、速效養(yǎng)分以及土壤水分含量等指標(biāo)。總共有80份土壤樣品（2種類型泥炭地 ×4 個(gè)土層 ×10 次重復(fù)）。

風(fēng)干土壤與去離子水的比例為1：2.5，混合后通過 FE20pH 計(jì)（Mettler Toledo，Zurich，Switzerland）測定土壤pH值。土壤水分含量（Soilwatercontent，SWC）是土壤樣品在 105^°C 下烘干至恒重后測定的[18]。地上生物量（Abovegroundbiomass，AGB）是通過對(duì)樣方中植物地上部分進(jìn)行齊地刈割，然后裝于信封袋中 105^°C 殺青 30min ，再 65^°C 烘干 72h 至恒重后稱干重測得的[19]。采用元素分析儀（ElementarVarioMAX，Germany）測定土壤TC，TN和TP，結(jié)果以 %C %N 和 %P 的形式表示（以重量計(jì)算）[20；用流動(dòng)分析儀（AA3，Bran+Luebbe，Germany）測定銨態(tài)氮（Ammonium nitrogen， NH₄⁺-N） 和硝態(tài)氮（Nitratenitrogen， NO₃^- -N）含量[21]；參照Carter等人使用鉬銻抗比色法測定吸光度值，計(jì)算有效磷（Availablephosphorus，AP）含量22；用TOC分析儀（MultiN/C3100，analytikjena，Germany）測定土壤可溶性有機(jī)碳（Dissolvedorganiccarbon，DOC）和可溶性有機(jī)氮（Dissolved organic nitrogen，DON）含量[23]。

參照 Xu^[24] 和 Wang^[25] 等人的方法，我們基于96微孔酶標(biāo)板熒光分析法（酚氧化酶用白板）測定與碳（β-葡萄糖苷酶， β -Glucosidase，BG；酚氧化酶，Phenoloxidase，PHO）氮（N-乙酰氨基葡萄糖苷酶，N-acetylglucosaminidase，NAG;L-亮氨酸氨基肽酶，L-leucineaminopeptidase，LAP）和磷（酸性磷酸酶，Acidphosphatase，ACP）循環(huán)相關(guān)的土壤水解酶和氧化酶活性。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)使用SPSS27.O（IBMSPSSStatistics，USA）進(jìn)行分析，結(jié)果均為平均值士標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE）。采用雙因素方差分析（two-wayANOVA）評(píng)估泥炭地類型和土壤剖面深度及其交互作用對(duì)水解酶活性（BG，NAG，LAP，ACP）和氧化酶活性（PHO）的影響。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）以及FisherLSD事后多重比較法評(píng)估泥炭地土壤剖面深度對(duì)土壤理化性質(zhì)以及酶活性的影響。采用配對(duì)t檢驗(yàn)分別對(duì)NP和DP的土壤理化性質(zhì)以及酶活性的差異顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。使用主成分分析（Princi-palcomponentanalysis，PCA）對(duì)土壤養(yǎng)分進(jìn)行降維，利用R（4.3.2）中的stats包和piecewiseSEM包構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型（Structuralequation model，SEM）分析pH值，SWC，AGB和土壤養(yǎng)分對(duì)土壤水解酶和氧化酶活性的影響路徑，利用ggplot2包進(jìn)行作圖。差異顯著性水平為： Plt;0.05*，Plt;0.01**，Plt;0.001*** （204號(hào)

2 結(jié)果與分析

2.1排水對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

自然泥炭地不同土層 pH 值范圍為 5.61～ 5.75，而排水泥炭地 pH 值范圍為 5.38～5.58 （表1）。pH值隨土壤剖面深度增加具有下降趨勢，尤其是在排水泥炭地 。自然和排水泥炭地中，SWC和TP均隨土壤剖面深度增加顯著下降（ . lt;0.05） ，TN僅在排水泥炭地中隨土壤剖面深度增加顯著下降 （Plt;0.05） ，而TC隨土壤剖面深度增加沒有顯著變化。隨土壤剖面深度的增加，自然和排水泥炭地DOC，DON， NH₄⁺-N，NO₃^--N V均顯著下降 （Plt;0.05） ，AP無顯著變化，且養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比均顯著降低 （Plt;0.05） 。

排水導(dǎo)致土壤pH值進(jìn)一步下降，且顯著降低了SWC （Plt;0.05） ，排水導(dǎo)致整個(gè)土壤剖面TC和TN含量分別平均下降了 16%～48% 和 21%～51% 。排水導(dǎo)致深層（ 40～60cm ， 60～100cm 土壤TP含量顯著下降（ ?Plt;0.05） ，而對(duì)表層和亞表層土壤沒有顯著影響。排水導(dǎo)致土壤剖面DOC和深層土壤DON顯著下降 （Plt;0.05） 。排水后， NH₄⁺ -N在 20～40 cm 1，40～60cm 和 60～100cm 土層中顯著下降（ Plt; 0.05），而 NO₃^- -N和AP表現(xiàn)出上升趨勢。

2.2排水對(duì)土壤酶活性的影響

自然和排水泥炭地中，BG，NAG，LAP，ACP，PHO酶活性均隨土壤剖面深度增加顯著降低（ Plt; 0.001）（圖2）。自然泥炭地中， 40～60cm 和 60～

酶活性相比表層 0～20cm 分別下降21% 和 63%（Plt;0.05） （圖2a），NAG酶活性分別下降 28% 0 ?Pgt;0.05） 和 61% （ ?Plt;0.05） （圖2b），LAP酶活性分別下降 38% 和 50% %（Plt;0.05） （圖2c），ACP酶活性分別下降 78% 和 83%（Plt;0.05） ）（圖2d），PHO酶活性分別下降 22%（Pgt;0.05） 和31%（Plt;0.05） （圖2e）。排水泥炭地中， 40～60cm 和 60～100cm BG酶活性相比表層 0～20cm 分別下降 61% 和 77%（Plt;0.05） （圖2a），NAG酶活性分別下降 59% 和 74% （圖2b），LAP酶活性分別下降 54% 和 73% （ Plt;0.05） （圖2c），ACP酶活性分別下降 86% 和 92% otO₀（Plt;0.05） （圖2d），PHO酶活性分別下降 23% 和 4%（Plt;0.05） ）（圖2e）。

Fig.2Effect of drainage on soil enzyme activities at different depths in alpine peatlands 注：圖中BG（a），NAG（b），LAP（c），ACP（d），PHO（e）分別表示 β -葡萄糖苷酶、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶、L-亮氨酸氨基肽酶、酸性磷酸酶和酚 氧化酶。D表示排水處理;SD表示土壤深度。大寫字母表示同一土層自然和排水泥炭地之間存在顯著差異 （Plt;0.05） ，小寫字母表示自然/ 排水泥炭地不同土層之間存在顯著差異 （Plt;0.05 。

相比于自然泥炭地，排水導(dǎo)致 20～40cm 和40～60cm BG酶活性顯著下降 33% 和 54% （ Plt; 0.05）（圖2a），NAG酶活性分別下降 48% 和 61% （Plt;0.05） （圖2b）；排水導(dǎo)致 40～60cm 和 60～100cm ACP酶活性顯著降低 51% 和 63%（Plt;0.05） ，而對(duì)表層和亞表層ACP酶活性沒有顯著影響（圖2d）；排水導(dǎo)致不同層次PHO酶活性分別下降 23% ，27% ， 25% 和 27%（Plt;0.05） （圖2e）。

雙因素方差分析結(jié)果表明，排水、土壤深度均對(duì)土壤BG，NAG，ACP和PHO酶活性有顯著影響（Plt;0.001） （圖2），兩者交互作用對(duì)土壤BG和LAP酶活性有顯著影響 ?Plt;0.05） （圖2a），而排水對(duì)土壤LAP酶活性無顯著影響（圖2c）。

2.3排水對(duì)土壤酶活性影響的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因素及路徑

結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)構(gòu)表明，排水通過影響植物地上生物量、土壤理化性質(zhì)及養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比進(jìn)而影響土壤水解酶和氧化酶活性（圖3）。排水后SWC下降，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分下降，進(jìn)而抑制土壤水解酶和氧化酶活性。土壤養(yǎng)分下降同時(shí)會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比和土壤養(yǎng)分有效性（包含DOC，DON， NH₄⁺ -N，NO₃^- -N，AP）的改變，進(jìn)而影響土壤水解酶的活性。排水后AGB增加，進(jìn)而抑制土壤氧化酶活性，同時(shí)AGB增加會(huì)使養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比降低進(jìn)而促進(jìn)水解酶活性。排水后pH值降低，這使土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分有效性增加，進(jìn)一步抑制了土壤水解酶和氧化酶活性。

通過標(biāo)準(zhǔn)化效應(yīng)圖，進(jìn)一步分析了不同環(huán)境因子對(duì)土壤水解酶活性和土壤氧化酶活性的直接和間接影響效應(yīng)（圖4）。土壤水解酶活性主要受土壤養(yǎng)分及化學(xué)計(jì)量比的直接影響，而氧化酶活性主要受水解酶活性、植物地上生物量和pH值的直接影響?？傮w上，土壤養(yǎng)分有效性和土壤水分對(duì)水解酶影響的總效應(yīng)最大，而植物地上生物量、土壤水分和水解酶活性對(duì)氧化酶的總效應(yīng)最大。

3討論

3.1排水對(duì)高寒泥炭地土壤理化性質(zhì)的影響

常年或季節(jié)性淹水導(dǎo)致的厭氧環(huán)境使得泥炭地的有機(jī)碳被截留在土壤中，維持了泥炭地的碳匯功能[26]。本研究中觀察到排水直接導(dǎo)致土壤含水量的下降，改變了原有的水文環(huán)境，這與相關(guān)研究結(jié)果一致，同時(shí)以往研究還發(fā)現(xiàn)排水會(huì)使土壤通氣性提高，氧氣可用性增加[27]。本研究中，排水使pH值進(jìn)一步下降，這與Urbanova等人的研究結(jié)果一致[28，其他研究者也在泥炭地水位下降時(shí)觀察到了pH 值下降[29]，這可能與好氧條件下有機(jī)質(zhì)的分解礦化以及硝化作用產(chǎn)生腐殖酸等酸性物質(zhì)導(dǎo)致的土壤酸化有關(guān)[30]

排水導(dǎo)致高寒泥炭地土壤總碳、總氮、總磷含量下降，這與前人研究結(jié)果一致。其原因可能是排水使氧氣供應(yīng)充足，有利于微生物活動(dòng)進(jìn)而促進(jìn)對(duì)有機(jī)質(zhì)的分解[31]；也可能是因?yàn)榕潘淖兞送寥拉h(huán)境而對(duì)植被生長產(chǎn)生影響，植被群落改變會(huì)對(duì)凋落物輸入質(zhì)量產(chǎn)生影響，進(jìn)一步調(diào)控土壤總碳、總氮和總磷[32]。土壤中碳（C）、氮（N）、磷（P）化學(xué)計(jì)量比對(duì)于衡量土壤養(yǎng)分狀況以及養(yǎng)分限制具有重要意義[33]，本研究發(fā)現(xiàn)C/P和N/P在排水后下降，這說明土壤磷限制降低，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)泥炭地的微生物生長容易受到磷資源的限制[34]。土壤元素化學(xué)計(jì)量比的變化很大程度上與植物凋落物輸入質(zhì)量緊密聯(lián)系，化學(xué)計(jì)量比的改變對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解過程產(chǎn)生影響進(jìn)而對(duì)有機(jī)碳含量進(jìn)行調(diào)控[35]

DOC被認(rèn)為是可以被微生物直接利用的碳源，而本研究中排水后DOC顯著下降，這在一定程度上說明碳可利用性降低，相關(guān)研究也發(fā)現(xiàn)DOC是導(dǎo)致碳損失的重要途徑[36]。土壤含水量與DOC含量呈正相關(guān)關(guān)系3，以往研究表明淹水會(huì)使土壤團(tuán)聚體分散和有機(jī)碳溶出量增大，導(dǎo)致DOC損失增加[38]。土壤pH值主要通過影響土壤微生物進(jìn)而改變DOC，有研究表明隨著pH值的下降，利用碳源的微生物活動(dòng)被抑制導(dǎo)致土壤中滲出的DOC含量下降39，這與本研究的結(jié)果一致。排水后DON的變化在 0～40cm 表現(xiàn)為上升，而在 40～100cm 表現(xiàn)為下降。表層的變化與Laine等人的研究結(jié)果相似，這可能是因?yàn)榕潘蟊韺永玫暮醚跷⑸锘顒?dòng)加劇，有機(jī)質(zhì)分解加速從而釋放出更多的 DON^[40] ；而底層DON的下降與Tiemeyer等人的研究結(jié)果相似4，這可能是因?yàn)榕潘沟讓拥乃至魇?，?dǎo)致底層土壤飽和度下降，進(jìn)而減少了底層有機(jī)物質(zhì)的分解和氮的釋放，這種情況下，底層的DON難以維持，甚至可能出現(xiàn)下降的趨勢。土壤硝化作用涉及 NH₄⁺ -N和 NO₃^- -N的轉(zhuǎn)化，本研究中排水導(dǎo)致 NH₄⁺ -N減少和 NO₃^- -N增加，這與硝化作用的過程基本一致，排水讓更多暴露在氧氣中的泥炭土經(jīng)歷了氧化作用，從而使 NH₄⁺ -N更多地轉(zhuǎn)化

為 NO₃^--N^[42] 。本研究中觀察到排水后AP增加，相關(guān)研究中也有類似結(jié)果，這可能是因?yàn)榕潘笥袡C(jī)磷會(huì)進(jìn)一步被微生物加速分解為無機(jī)磷，導(dǎo)致磷的可利用性增加[43]

3.2排水對(duì)高寒泥炭地土壤酶活性的影響及機(jī)制

泥炭地的淹水狀況使土壤處于缺氧的環(huán)境中，這也導(dǎo)致土壤酶活性主要受土壤水分的限制，兩者呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系，這與王鈺婷等人的研究結(jié)果一致[44]，本研究中水解酶和氧化酶都主要受到水分的影響。以往研究發(fā)現(xiàn)泥炭地排水后土壤水分下降，氧氣狀況得以改善，土壤氧化酶活性會(huì)增強(qiáng)，土壤中抑制水解酶活性的酚類物質(zhì)也會(huì)減少，從而提高土壤水解酶活性[8，但是本研究并不支持以上理論。本研究中，排水導(dǎo)致 20～100cm 土層水解酶活性顯著下降，氧化酶活性在各土層均表現(xiàn)為顯著下降，這與最近的研究結(jié)果一致[13]。該研究發(fā)現(xiàn)長期排水通過增加非泥炭蘚濕地中的植物次級(jí)代謝產(chǎn)物（特別是抑菌酚類）的含量，降低了合成酚氧化酶的微生物和相關(guān)功能基因的豐度，進(jìn)而導(dǎo)致酚氧化酶活性下降。排水后植物地上生物量增加抑制了氧化酶活性，這與Wang等人的研究結(jié)果一致[45]。排水后pH值下降也會(huì)讓更多植物次生代謝產(chǎn)物累積，兩者對(duì)微生物活動(dòng)產(chǎn)生負(fù)面影響，使酶活性下降[46]。排水后土壤水分下降[47]和泥炭土壤的沉降48在一定程度上抑制了酶與底物的結(jié)合以及氧氣供應(yīng)，導(dǎo)致酶活性的降低。

研究指出[13]，排水對(duì)酶活性的影響需要考慮排水的持續(xù)時(shí)間以及泥炭地的類型，雖然短期排水以及泥炭蘚濕地類型中酶活性提高的規(guī)律仍然適用，但是長期排水下非泥炭蘚濕地類型的氧化酶和水解酶活性表現(xiàn)出下降的趨勢，且兩者呈正相關(guān)關(guān)系。該研究表示，雖然長期排水后氧氣供應(yīng)量增加，但是并沒有減少酚類物質(zhì)含量，而隨著pH值的下降，土壤中可溶性酚類物質(zhì)反而增加，酚氧化酶活性下降，這也說明除了氧氣外還有其他因素調(diào)節(jié)氧化酶對(duì)長期排水的響應(yīng)。小興安嶺地區(qū)森林泥炭地的研究表明[49]，從表層到深層的變化過程中，土壤有機(jī)質(zhì)積累減少，水解酶活性也隨之降低，而隨著排水年限增加，土壤酶活性進(jìn)一步降低，這與本研究的結(jié)果一致。短期排水與長期排水對(duì)酶活性的影響存在差異。短期排水條件下，隨著積水變淺，各深度泥炭樣品中的酚類化合物含量減小，水解酶和酚氧化酶的活性總體在增大[12]，這表明短期排水可能通過改變土壤氧化還原條件和微生物群落結(jié)構(gòu)來影響酶活性。短期排水還可以通過增加土壤氧氣含量，進(jìn)而提高濕地酚氧化酶活性[13]。然而，本研究關(guān)注的是長期排水的影響，發(fā)現(xiàn)長期排水導(dǎo)致酶活性下降，這與最新的研究結(jié)果一致[13]。

本研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量在排水后出現(xiàn)下降，沿土壤剖面下移表現(xiàn)更顯著，而養(yǎng)分含量下降降低了酶促反應(yīng)的底物供應(yīng)，進(jìn)而抑制水解酶和氧化酶活性。這與斯貴才等人的研究結(jié)果類似[50]，該研究也表示，從底物角度看，需要有更多的養(yǎng)分供應(yīng)才能支持微生物的活動(dòng)以及酶活性的提高。排水后隨著植物群落的組成發(fā)生改變，可能會(huì)出現(xiàn)含有更多酚類物質(zhì)的植物去跟微生物競爭生存活動(dòng)所需要的營養(yǎng)底物，進(jìn)而抑制土壤酶活性[51]。吉林地區(qū)的研究表明1，積水使泥炭處于厭氧狀態(tài)，導(dǎo)致泥炭中的有機(jī)質(zhì)分解緩慢，微生物通過增強(qiáng)相關(guān)胞外酶活性來分解有機(jī)質(zhì)，而排水后泥炭地的有機(jī)質(zhì)分解加速，微生物不需要再通過增強(qiáng)胞外酶活性來促進(jìn)底物積累。

排水導(dǎo)致 酶活性顯著提高，而40～100cm 則顯著下降。表層的變化與Xu等人的研究結(jié)果一致，這可能是因?yàn)樵诒韺油寥乐?，土壤水分含量下降以及氧氣增加?dǎo)致產(chǎn)生LAP酶的微生物活動(dòng)加強(qiáng)，引起LAP酶活性的增加[52]。而底層的變化與Kitson等人的研究結(jié)果一致，這可能是土壤壓實(shí)使氧氣不足，且底層可能仍處于淹水狀態(tài)而導(dǎo)致LAP酶活性下降[53]。在分析酶活性的變化時(shí)，還需要考慮不同微生物活動(dòng)以及酶促反應(yīng)發(fā)生的最適pH值等其他因素，這也可能導(dǎo)致酶活性對(duì)排水活動(dòng)的響應(yīng)存在差異[54]

4結(jié)論

自然泥炭地和排水泥炭地土壤水解酶和氧化酶活性均隨土壤剖面深度增加顯著下降。相比自然泥炭地，排水泥炭地 20～100cm 土壤水解酶活性顯著下降，氧化酶活性在各土層均表現(xiàn)為顯著下降。排水主要通過降低土壤水分含量和pH值，增加地上生物量，影響土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比，進(jìn)而抑制土壤水解酶和氧化酶活性。該研究表明高寒泥炭地長期排水對(duì)土壤酶活性的影響受到植物地上生物量、土壤理化性質(zhì)和養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比的共同調(diào)控。研究結(jié)果對(duì)于認(rèn)識(shí)高寒泥炭地土壤微生物以及對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要意義，有利于我們理解和預(yù)測未來全球變化下高寒泥炭地土壤碳固定和分解過程，并為泥炭地碳庫管理提供科學(xué)依據(jù)。

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（責(zé)任編輯閔芝智）