S-誘抗素對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草 光合特征的影響

中圖分類號(hào)：S543.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1418-07

Abstract：In order to investigate the efects of S-ABA（S-abscisic acid） on the photosynthesis characteristic of Elymus nutans under combined low temperature and drought stresses. By using wild Elymus nutans as the study material，we investigated the efects of exogenous spraying of S-ABA and endogenous ABA inhibitor （Fluridone） on plant morphology，photosynthetic pigments，gas exchange parameters，chlorophyllfluorescence parameters，and stomatal state of Elymus nutans under combined low temperature and drought stresses，with the aim of providing a theoretical basis for abiotic stress study of Elymus nutans.The results showed that the combined low temperature and drought stresses significantly decreased the content of photosynthetic pigments and photosynthetic capacity of Elymus nutans. The application of S-ABA significantly increased P_n ， G_s ， T_r ， F_v/F_m ，and ETR，and decreased C_i and NPQ. Additionally，S-ABA mitigated the effects of stress on leaf stomatal conductance，improved plant morphology，and promoted increases in plant height，leaf width，and relative water content，while Fluridone application attenuated these positive efects. In summary，S-ABA effectively mitigates the adverse efects of combined low temperature and drought stresses on the photosynthesis of Elymus nutans，providing crucial guidance for improving forage production eficiency in arid and cold regions.

Key words：S-ABA;Combined stress;Elymus nutans;Photosynthesis characteristic

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，可通過(guò)將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，為植物提供所需的能量和有機(jī)物[1]。高效的光合作用不僅能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量，還能增強(qiáng)植物的抗逆性，改善其對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力2。光合效率的提高直接關(guān)系到植物的生產(chǎn)力，對(duì)于農(nóng)業(yè)和草牧業(yè)的發(fā)展具有重要意義。低溫會(huì)破壞葉綠體結(jié)構(gòu)，使其膜通透性增加，酶促反應(yīng)速率減慢，葉綠素合成被抑制，光系統(tǒng)II受損，最終導(dǎo)致植物的光合作用下降[3。在干旱條件下，植物通過(guò)根部和葉片感知外界水分短缺的信號(hào)，并合成相應(yīng)的信號(hào)分子如脫落酸（Abscisicacid，ABA）。ABA可通過(guò)激活SnRK2s蛋白激酶，調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)多個(gè)蛋白質(zhì)的活性，引起葉片氣孔關(guān)閉。此外，鈣離子（ Ca²⁺ ）的信號(hào)傳導(dǎo)途徑也在氣孔關(guān)閉中起重要作用[4]。氣孔關(guān)閉減少了水分蒸騰，從而減輕干旱對(duì)光合器官的損害[5]。然而，氣孔關(guān)閉的同時(shí)也限制了植物與外界的氣體交換，進(jìn)一步抑制了 CO₂ 的擴(kuò)散，使得光合速率下降和光合產(chǎn)物積累減少，進(jìn)而降低植物生物量6。因此，低溫和干旱脅迫嚴(yán)重影響了植物的光合能力。

S-誘抗素（S-abscisicacid，S-ABA）是一種環(huán)境友好型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，其有效成分主要是ABA，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高抗逆性等方面發(fā)揮重要作用[7]。一些研究表明，噴施S-ABA促進(jìn)了喀西茄（SolanumaculeatissimumJacquem.）種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育[8]。在低溫和干旱脅迫下，S-誘抗素提高了玉米（ZeamaysL.）植株中抗氧化物酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，減少膜質(zhì)過(guò)氧化損傷[9]。此外，Yang等人[10]的研究發(fā)現(xiàn)S-ABA還通過(guò)上調(diào)鹽反應(yīng)相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，提高了木薯（ManihotesculentaCrantz）的耐鹽性。

垂穗披堿草（Elymusnutans）是高寒草地優(yōu)質(zhì)牧草品種之一，在改良高寒地區(qū)退化草地，恢復(fù)其生產(chǎn)力的過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用[11]。青藏高原自然生態(tài)環(huán)境的脆弱性使垂穗披堿草經(jīng)常面臨多種環(huán)境脅迫[12]，特別是低溫和干旱兩種結(jié)合類型的非生物脅迫嚴(yán)重抑制了垂穗披堿草的生長(zhǎng)發(fā)育。然而，目前尚不明確S-ABA是否能夠調(diào)節(jié)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草的光合作用。因此，本研究以垂穗披堿草‘當(dāng)雄’為研究對(duì)象，通過(guò)模擬低溫干旱復(fù)合脅迫下外源噴施S-ABA和內(nèi)源ABA抑制劑（Fluridone），測(cè)定光合色素含量、氣體交換參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和電鏡掃描觀察葉片氣孔狀態(tài)，旨在初步闡明S-ABA對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草光合作用的調(diào)控作用，為S-ABA在干旱和寒冷地區(qū)牧草高效生產(chǎn)提供重要的指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試野生垂穗披堿草材料采集于西藏拉薩市當(dāng)雄縣 （30^°28^′23^′′N ， 91^°06^′04^′′E） ，命名為‘當(dāng)雄’。使用 0.1%（w/v） 次氯酸鈉（NaCIO）溶液對(duì)種子進(jìn)行表面消毒，蒸餾水沖洗后，置于發(fā)芽盤(pán)上于室溫下萌發(fā)一周。選擇生長(zhǎng)良好，長(zhǎng)勢(shì)均一的幼苗移至小花盆中，每盆種植4株幼苗，每6個(gè)小花盆放入一個(gè)托盤(pán)上，作為1組，共設(shè)20組，置于人工氣候箱中培養(yǎng)，氣候箱設(shè)置參數(shù)為光通量密度 500μmol?m^-2?s^-1 光期 16h ，溫度 25^°C ；暗期8h，溫度 20^°C ，相對(duì)濕度50% 。培養(yǎng)期間適量澆水，每周澆灌霍格蘭德（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液2次。培養(yǎng)28d后，將幼苗分為5個(gè)處理組，分別為：CK（對(duì)照組），TD（低溫干旱組， 4^°C 低溫 + 土壤相對(duì)含水量控制在 40%～50% ）， TD+S （TD+100 μmol?L^-1 S-ABA）， TD+F （ TD+ Fluridone）和 S-AI Fluridone），其中Fluridone是一種有效的ABA生物合成抑制劑。S-ABA和Fluridone每隔3d噴施1次，以葉面水珠不滴落為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)照組噴施等量蒸餾水，7d后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1. 2 測(cè)定指標(biāo)及方法

每組隨機(jī)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株5株，即每個(gè)處理20株，測(cè)量其鮮重、株高、葉長(zhǎng)及葉寬；之后放入105^°C 的烘箱中殺青 15min ，在 85^°C 下烘干至恒重，計(jì)算植株含水量；植物葉綠素含量采用丙酮-乙醇浸提法（3：1）測(cè)定[13]；利用便攜式光合作用系統(tǒng)（Li-6400）和葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500）測(cè)定垂穗披堿草第2片葉的光合參數(shù)和葉綠體熒光參數(shù)；利用電子顯微鏡（S-3400N）觀察葉片氣孔結(jié)構(gòu)。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，隨機(jī)剪取各處理第二片葉約 的樣品，用 2.5% 戊二醛于 4^°C 固定 ⁶h ，并用磷酸緩沖鹽溶液（Phosphatebuffersaline，PBS）漂洗干凈；再用 1% 俄酸于 4^°C 固定 2h ，用PBS漂洗干凈。隨后，用不同濃度的乙醇和叔丁醇梯度脫水，最終在純叔丁醇中干燥，并固定到樣品臺(tái)上，用電子顯微鏡觀察并拍照。

1.3 數(shù)據(jù)處理與作圖

使用IBMSPSSStatistics22.O軟件進(jìn)行單因素方差分析，Duncan's檢驗(yàn)各處理間的顯著性差異（ Plt;0.05; ，圖表繪制使用SigmaPlot12.5。

2 結(jié)果與分析

2.1S-ABA對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草生 長(zhǎng)特征的影響

低溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制了垂穗披堿草的生長(zhǎng)，與對(duì)照組相比，株高、葉長(zhǎng)和葉寬分別降低了 24.93% . 8.59% 和 16.70% 。相反，S-ABA減輕了低溫干旱復(fù)合脅迫帶來(lái)的不利影響，與TD組處理相比，噴施S-ABA后垂穗披堿草幼苗株高、葉長(zhǎng)、葉寬和相對(duì)含水量分別顯著升高了24.96% ， 5.49% ，15. 30% 和 8.38% （ Plt;0.05） 。噴施Fluridone后， TD+F 與TD，在株高、葉長(zhǎng)和相對(duì)含水量上無(wú)顯著差異；與 TD+F 相比， TD+ FS處理組中各形態(tài)指標(biāo)均不同程度增加，其中葉長(zhǎng)和葉寬增加最顯著（圖1）。綜上，S-ABA可有效緩解低溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)的影響。

2.2S-ABA對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草光 合色素含量的影響

低溫干旱復(fù)合脅迫不同程度的降低了垂穗披堿草葉片光合色素含量，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量分別降低了 44.80% 42.89% 44.33% 和 16.62% 。然而，噴施S-ABA可以顯著提高葉綠素a和總?cè)~綠素的含量（ Plt; 0.05），與TD處理組相比，分別提高了 20.16% ，23.21% 。此外， TD+FS 與 TD+F 處理組之間無(wú)顯著性差異（圖2）。

2.3S-ABA對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草葉 片光合特征的影響

低溫干旱復(fù)合脅迫嚴(yán)重影響了垂穗披堿草葉片的氣體交換參數(shù)。與對(duì)照組相比，TD處理顯著降低了垂穗披堿草葉片的凈光合速率 ?（P_n） 蒸騰速率 （T_r） 和氣孔導(dǎo)度（G_s） ，而增加了胞間 CO₂; 濃度 （C_i）（Plt;0.05） 。相反，噴施S-ABA處理的植株光合能力有所恢復(fù)，與TD處理相比，T_r，P_n 和 G_s 分別提高了 166.57%，54.39%，170.39% 而C顯著降低了 15.96%（Plt;0.05） 。與 TD+F 處理組相比，TD十FS處理能顯著升高垂穗披堿草葉片的 T_r 和 G_s ，降低 C_i（ 圖3）。這些結(jié)果表明，S-ABA能夠在一定程度上緩解低溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)光合指標(biāo)的影響。

2.4S-ABA對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草葉 片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

低溫干旱復(fù)合脅迫使PSII最大光化學(xué)效率[Maximum quantum yield of PSII（photosystem II），F(xiàn)_v/F_m ]、光化學(xué)淬滅系數(shù)（Photochemical quenchingcoefficient，qP）和相對(duì)電子傳遞速率（Relativeelectrontransportrate，ETR）顯著降低，非光化學(xué)淬滅系數(shù)（Non-photochemical quenching coeficient，

NPQ）顯著升高 （Plt;0.05） ，這表明葉片吸收的光能用于電化學(xué)反應(yīng)的比例降低，用于熱耗散的份額升高。然而，S-ABA的添加一定程度上逆轉(zhuǎn)了低溫干旱復(fù)合脅迫的不利影響，與TD處理組相比， F_v/F_m 和ETR顯著升高，NPQ顯著降低 .Plt;0.05） 。此外，在 TD+F 處理組的基礎(chǔ)上添加S-ABA能顯著升高垂穗披堿草葉片的 F_v/F_m 和ETR，降低NPQ（圖4）。

2.5S-ABA對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫下垂穗披堿草氣孔結(jié)構(gòu)的影響

氣孔開(kāi)放程度是影響葉片內(nèi)外氣體交換和水分蒸騰的重要因素。與對(duì)照相比，低溫干旱復(fù)合脅迫使垂穗披堿草葉片氣孔的長(zhǎng)度顯著增加，寬度顯著下降。外源噴施S-ABA后，與TD處理組相比，氣孔長(zhǎng)度顯著下降 （Plt;0.05） ，氣孔寬度變化不明顯。與 TD+S 處理相比， TD+ FS處理顯著降低了氣孔長(zhǎng)度和寬度（ Plt; 0.05）（圖5）。

3討論

逆境脅迫下植物的生長(zhǎng)發(fā)育受阻，形態(tài)指標(biāo)能夠直觀的反映出植株的生長(zhǎng)狀況和受脅迫程度。

本研究結(jié)果表明，低溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制了垂穗披堿草的生長(zhǎng)，而噴施S-ABA顯著促進(jìn)了株高、葉長(zhǎng)、葉寬和相對(duì)含水量的增加，增強(qiáng)了植物的抗性。之前的研究也表明適量濃度的S-ABA可促進(jìn)鹽脅迫下水稻（OryzasatiuaL.）幼苗的生長(zhǎng)[14]，增加小麥（TriticumaestiuumL.）的分藥數(shù)和產(chǎn)量[15]。此外，ABA還可通過(guò)與細(xì)胞分裂素和乙烯等植物激素相互作用，構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的激素網(wǎng)絡(luò)，共同調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)[16]。因此，S-ABA可有效減輕低溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)垂穗披堿草幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，提高植株抗逆性。

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，也是評(píng)價(jià)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的重要依據(jù)[1，葉綠素作為光合作用的關(guān)鍵色素，其含量決定了光合作用的強(qiáng)弱。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫干旱復(fù)合脅迫顯著降低了垂穗披堿草葉片的光合色素含量，這與先前在黑麥（SecalecerealeL.）[18]和苜蓿（Medicago satioaL.）葉片[19]中的研究結(jié)果一致，光合色素含量的下降主要與葉綠體數(shù)量、面積和基粒片層數(shù)減少有關(guān)[20]。噴施S-ABA顯著增加了葉綠素a和總?cè)~綠素含量，這可能與S-ABA可以抑制葉綠素的降解有關(guān)[21]。然而，噴施Fluri-done后， TD+F 與TD處理組的光合色素含量無(wú)顯著差異，表明內(nèi)源ABA在光合色素的合成和積累過(guò)程中起到了重要作用。Fluridone作為ABA的合成抑制劑，通過(guò)減少內(nèi)源ABA的合成，削弱植物的抗逆能力。此外，TD＋FS與TD十F處理組無(wú)顯著差異，這表明在Fluridone存在的情況下，外源噴施S-ABA未能完全補(bǔ)償內(nèi)源ABA的缺失。綜上，S-ABA在提高植物光合色素方面具有重要作用，但其效果在很大程度上依賴于內(nèi)源ABA的水平。

凈光合速率下降主要分為氣孔限制和非氣孔限制。氣孔限制是由于氣孔開(kāi)合度下降或關(guān)閉，影響植物對(duì) CO₂ 的吸收與利用[22]。非氣孔限制則是因同化力不足、葉肉光合活性下降等原因引起的光合速率下降[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，低溫干旱復(fù)合脅迫下，垂穗披堿草葉片的 P_n ，T與 G_s 均顯著下降，而 C_i 顯著上升。這與之前的研究結(jié)果一致[24]，即非生物脅迫下光合作用的抑制主要依賴于非氣孔限制。然而，外源施加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑能有效緩解非氣孔因素造成的 P_n 下降，何昕孺等人[25]研究發(fā)現(xiàn)噴施S-ABA能有效提高枸杞（LyciumbarbarumL.）葉片的 P_n 和 G_s ，這與本研究結(jié)果相一致。葉綠素?zé)晒鈩t進(jìn)一步反映出植物的光合效率和光合能力。噴施S-ABA顯著提高了 F_v/F_m 和ETR，表明S-ABA能夠增強(qiáng)PSII的光化學(xué)效率和電子傳遞速率，減少因非生物脅迫導(dǎo)致的熱耗散。這可能是由于S-ABA提高葉綠體膜的穩(wěn)定性，減少脅迫帶來(lái)的氧化損傷[26]。此外，在非生物脅迫下，植物通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔大小來(lái)控制內(nèi)部與外界環(huán)境之間的水分和氣體交換，減輕逆境對(duì)其造成的傷害。研究結(jié)果表明，低溫干旱復(fù)合脅迫下，垂穗披堿草葉片的氣孔長(zhǎng)度顯著增加，而氣孔寬度顯著下降，表明植物可通過(guò)減少氣孔寬度來(lái)限制水分蒸發(fā)，提高水分利用效率。此外，氣孔長(zhǎng)度的增加可能是植物為保證一定的氣體交換所做出的適應(yīng)性調(diào)整。噴施S-ABA顯著降低了氣孔長(zhǎng)度，在一定程度上緩解了脅迫對(duì)氣孔形態(tài)的影響。之前的研究表明，ABA可通過(guò)調(diào)控細(xì)胞質(zhì) Ca²⁺ 信號(hào)的動(dòng)態(tài)而調(diào)控氣孔的開(kāi)閉度[27]?？偟膩?lái)說(shuō)，S-ABA通過(guò)調(diào)節(jié)光合參數(shù)和氣孔形態(tài)，有效緩解了低溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)垂穗披堿草的負(fù)面影響，增強(qiáng)其光合能力和抗逆性。

4結(jié)論

低溫干旱復(fù)合脅迫對(duì)垂穗披堿草造成了嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致其光合作用下降。外源噴施S-ABA通過(guò)促進(jìn)光合色素的合成、調(diào)節(jié)光合參數(shù)和氣孔形態(tài)，顯著提高了光合效率，最終增強(qiáng)垂穗披堿草對(duì)低溫干旱復(fù)合脅迫的抵抗能力。

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（責(zé)任編輯閔芝智）