焉耆霍拉山植物群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔梯度分布格局研究

中圖分類號(hào)：Q948.13 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）05-1612-10

Abstract：In order to reveal the altitudinal distribution characteristics and maintenance mechanisms of species diversity and phylogenetic diversity of plantcommunities in arid desert areas.In this study，we analyzed the distributioncharacteristics of species diversity and phylogenetic diversity of plant communities along the altitudinal gradient and their driving factors，taking the desert shrub communities in the Hola Mountains as object.The results showed that the Margalef index，Simpson index，Shannon-Wiener index and phylogenetic diversity index showeda single-peak trend with the increase of altitude，and the community phylogenetic structure changed from divergence to aggregation.The phylogenetic diversity index was positively correlated with the Margalef index， Simpson index and Shannon-Wiener index. The net genealogical relatedness index was negatively correlated with the Margalef index，but positively correlated with the Simpson index and the Pielou index.The net closest interspecific relatedness index was negatively correlated with the Margalef index.The netclosest interspecific kinship index was significantly negatively corelated with Margalef index but positively correlated with Pielou index. Soil water content，total salt，total nitrogen，and quick-acting phosphorus content were important drivers of species diversityand phylogenetic diversity with the elevation gradient.Species diver sity and phylogenetic diversity of desert scrub communities in the Hola Mountains are closely related，and soil factor is an important factor influencing their changes along the altitudinal gradient.

KeyWords：Desert scrubland;Species diversity;Phylogenetic diversity;Phylogenetic structure;Soil environmen tal factors

物種多樣性的海拔梯度格局及其形成機(jī)制是生物多樣性保護(hù)研究的重要組成部分[1]。物種多樣性的分布格局是由多種環(huán)境因素決定的，海拔變化引起的一系列水熱和土壤條件的改變，從而影響植物群落多樣性的空間分布2。物種多樣性隨海拔梯度的升高主要表現(xiàn)出持續(xù)減少或在特定海拔高度達(dá)到最大值3]。目前生物多樣性分布格局的假說(shuō)較為廣泛接受的有能量假說(shuō)4、水熱動(dòng)態(tài)假說(shuō)5、地史成因假說(shuō)和生產(chǎn)力假說(shuō)等。由于各種假說(shuō)側(cè)重的生物類群、考量的時(shí)空尺度及地理位置等存在差異，有關(guān)生物多樣性的生物地理格局及其成因尚未有統(tǒng)一的結(jié)論[8。這種復(fù)雜性突顯了對(duì)不同生境的植物群落進(jìn)行物種多樣性海拔格局研究的重要性，以期獲得更深入的理解和認(rèn)識(shí)。物種在群落中的分布是由生態(tài)因素和演化歷程共同塑造的，可以通過(guò)探究物種之間的遺傳聯(lián)系來(lái)揭示群落是如何隨時(shí)間演變而來(lái)的[9。物種多樣性可以直接反映群落中共存物種之間的分類學(xué)差異，從而揭示物種組成的時(shí)空變化[10-11]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性考慮了不同生物類群之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和進(jìn)化歷史等信息，可以從進(jìn)化的角度更好地反映群落物種的多樣性格局，揭示物種多樣性維持的機(jī)制[12-14]。利用物種的系統(tǒng)發(fā)育狀態(tài)來(lái)分析群落內(nèi)是否存在特定的物種親緣模式，對(duì)探索群落維持機(jī)制和推測(cè)影響群落物種組成的生態(tài)機(jī)制具有重要意義[15]。因此，群落物種多樣性形成及其維持機(jī)制的研究應(yīng)兼顧物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性，以從更廣闊的視角厘清群落內(nèi)部的物種多樣性形成格局[11]。

近年來(lái)，由于人為干擾、氣候變暖等原因，全球荒漠面積逐漸增加，荒漠地區(qū)生物多樣性急劇減少[16]。焉耆霍拉山地處天山中段南坡，海拔 1122～ 3647m ，屬極端干旱氣候，植被類型為典型的荒漠灌叢[17]?；衾阶鳛樘焐街卸蔚臇|部主體，對(duì)天山乃至整個(gè)區(qū)域的生態(tài)環(huán)境保障方面意義重大，對(duì)區(qū)域水資源供應(yīng)、氣候調(diào)節(jié)、生態(tài)保護(hù)等方面發(fā)揮著重要作用，由于其生態(tài)環(huán)境惡劣，隨著全球氣候變暖，該地區(qū)面臨著物種多樣性喪失的威脅，如何監(jiān)測(cè)和保護(hù)該地區(qū)的生物物種多樣性亟需解決。目前該地區(qū)的植物群落構(gòu)建研究，主要集中于探討群落的功能多樣性與土壤碳儲(chǔ)存能力的相互關(guān)系[17]，尚缺乏系統(tǒng)發(fā)育多樣性方面的研究。因此本研究選擇焉耆霍拉山不同海拔梯度的植物群落為研究對(duì)象，采用物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性相結(jié)合的多維度分析方法，全面評(píng)估霍拉山生物多樣性的現(xiàn)狀和動(dòng)態(tài)變化。通過(guò)探究闡明荒漠灌叢群落中物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的海拔分布特征以及環(huán)境因子在群落構(gòu)建中的作用，以豐富天山中段南坡荒漠灌叢植物多樣性海拔分布格局的理論研究，同時(shí)為該地區(qū)的植物多樣性保護(hù)及生態(tài)恢復(fù)和可持續(xù)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

焉耆霍拉山位于新疆維吾爾自治區(qū)中部 83^°10^′～ 86^°20^′E，41^°40^′～42^°40^′N） ，地處天山南緣與塔里木盆地東北緣交界處，靠近中國(guó)最大的內(nèi)陸淡水湖博斯騰湖[18]。年平均無(wú)霜凍期176天，年均氣溫7.9^°C ，極端高溫 38^°C ，極端低溫 -35.2^°C ，氣溫年變化和日變化較大，最多風(fēng)向?yàn)槠鞅憋L(fēng)，其次為偏東風(fēng)，年平均降水量為 64.7mm ，接近天山南坡年平均最小降水量，年平均蒸發(fā)量為 1194.7mm ，是年平均降水量的18.5倍，全年可照時(shí)數(shù)4440.1h，太陽(yáng)年總輻射量 156.84kJ?m^-2 ，具有蒸散量大、日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)、熱量相對(duì)豐富的特點(diǎn)[19-20]。由于帕米爾高原和青藏高原阻擋了來(lái)自海洋的水汽，霍拉山脈形成了獨(dú)特的氣候，春季氣候多變，夏季持續(xù)高溫，秋季最短且氣溫迅速下降，冬季寒冷而漫長(zhǎng)[20]?；衾街参锶郝漕愋蜑榛哪鄥?，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，植被以耐旱灌木、亞灌木和草本植物為主。

1. 2 植物群落調(diào)查

在對(duì)焉耆縣霍拉山植被進(jìn)行多次調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2023年7月在霍拉山自海拔 1200m 起，沿海拔梯度，自下而上，每間隔 300m 左右設(shè)置3個(gè)40m×40m 的樣地，共計(jì)15個(gè)樣地。采用樣方法調(diào)查群落[21]，因每個(gè)海拔帶樣地灌木種類較多，在每個(gè)樣地沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè) 10m×10m 灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置3個(gè) 1m×1m 草本樣方，共計(jì)設(shè)置了45個(gè)灌木樣方和125個(gè)草本樣方。記錄和測(cè)定樣地內(nèi)海拔和經(jīng)緯度及樣方內(nèi)植物種名、數(shù)量、高度和冠幅。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1土壤環(huán)境因子的處理土壤環(huán)境因子選擇土壤容重（Soilbulkdensity，SBD）、土壤含水率（Soilmoisturecontent，SWC）、土壤溫度（Soiltemperature，ST）、土壤有機(jī)碳（Soil organic carbon，SOC）、全氮（Totalnitrogen，TN）、硝態(tài)氮（Nitratenitrogen，NN）、全磷（Nitratenitrogen，TP）、速效磷（Availablephosphorus，AP）、全鉀（Totalpotassium，TK）、全鹽（Totalsoil，TS）含量。在每個(gè)草本樣方中心設(shè)置1個(gè)土壤取樣點(diǎn)。使用環(huán)刀法采集 0～20cm 土層土壤樣品，自然風(fēng)干后測(cè)定其理化性質(zhì)，測(cè)定方法參考《土壤農(nóng)化分析》[22]。土壤容重采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤含水率采用烘干法測(cè)定；土壤溫度采用土壤溫度傳感器測(cè)定；土壤有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀容量-外加熱法測(cè)定；全氮含量采用高氯酸-硫酸消化法測(cè)定；硝態(tài)氮含量采用雙波長(zhǎng)紫外分光光度法測(cè)定；全磷含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定；速效磷含量采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀含量采用酸溶原子吸收法測(cè)定；全鹽采用陰陽(yáng)離子總和計(jì)算法，采用原子吸收光譜法測(cè)定 K⁺ 、Na⁺ 含量，其他離子含量采用化學(xué)滴定法測(cè)定[23]

1.3.2物種多樣性的測(cè)度基于物種重要值計(jì)算物種多樣性指數(shù)，物種多樣性選擇以下指數(shù)來(lái)表征：物種豐富度是群落中物種數(shù)目的多少，用 R 表示；Margalef指數(shù)考慮了群落中物種的數(shù)量和個(gè)體的數(shù)量，是對(duì)物種豐富度的一個(gè)綜合評(píng)估[24]，用 D_M 表示；Simpson多樣性指數(shù)是結(jié)合物種的數(shù)量和相對(duì)豐富度來(lái)衡量群落多樣性的指標(biāo)[25]，用 D 表示；Pielou指數(shù)表示與物種豐富度無(wú)關(guān)的均勻度指數(shù)[25]，用 J 表示；Shannon-Wiener指數(shù)綜合考慮物種豐富度和物種均勻度兩個(gè)方面來(lái)反映群落的物種多樣性[26，用 H 表示。計(jì)算公式分別為：

R=S

式中， N 為總個(gè)體數(shù)量， S 為總物種數(shù)量， N_i 為第 i 個(gè)種的個(gè)體數(shù)量， P_i 表示第 i 個(gè)種的個(gè)體數(shù)量與總個(gè)體數(shù)之比。

1.3.3系統(tǒng)發(fā)育多樣性的測(cè)度基于被子植物分類系統(tǒng)I（APGIID將統(tǒng)計(jì)的群落植物物種名整理成植物名錄，利用R語(yǔ)言“V.PhyloMaker2”軟件包[27-28]構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)（圖1），再利用\"picante\"軟件包計(jì)算系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（Phylogeneticdiversity，PD）、凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)（Netnearesttaxaindex，NRI）和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（Netnear-est taxa index，NTI）[29-30]。計(jì)算方法是根據(jù)構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)計(jì)算每個(gè)樣點(diǎn)的平均系統(tǒng)發(fā)育距離（MPD）和平均最近相鄰譜系距離（MNTD）；通過(guò)零模型隨機(jī)模擬生成預(yù)期的系統(tǒng)發(fā)育距離，并計(jì)算其平均值和標(biāo)準(zhǔn)差；零模型的構(gòu)建是保持每個(gè)樣點(diǎn)的物種是從所有物種組成的物種庫(kù)中隨機(jī)抽取的，同時(shí)保留了每個(gè)采樣點(diǎn)的物種豐富度[15]，重復(fù)提取999次得到平均值即為每個(gè)樣點(diǎn)的隨機(jī)距離。NRI和NTI分別對(duì)應(yīng)于平均系統(tǒng)發(fā)育距離和平均最近相鄰譜系距離的標(biāo)準(zhǔn)化度量，其中NRI側(cè)重于物種之間的相似性，而NTI側(cè)重于相似物種之間的相互作用[15]。具體的計(jì)算公式如下：

式中，s和mds表示觀測(cè)值和通過(guò)軟件隨機(jī)999次模擬出的平均值，SD為標(biāo)準(zhǔn)差。

1.3.4數(shù)據(jù)分析依據(jù)植物相對(duì)蓋度、相對(duì)多度和相對(duì)高度計(jì)算優(yōu)勢(shì)種的重要值[31]；對(duì)不同海拔梯度的物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)進(jìn)行單因素方差分析（One-WayANOVA）。物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間、土壤環(huán)境因子與物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間的相關(guān)性分析采用皮爾森（Pearson）雙尾檢驗(yàn)法。利用R語(yǔ)言“vegan\"軟件包進(jìn)行冗余分析（redundancyanalysis，RDA）探究土壤因子與物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)之間的關(guān)系，使用R語(yǔ)言“car”軟件包中的vif函數(shù)對(duì)顯著因子進(jìn)行共線性診斷，當(dāng)VIFgt;10時(shí)，剔除VIF值較大的變量，在去除共線性后使用R語(yǔ)言“stats\"軟件包中的step函數(shù)[32進(jìn)行逐步回歸分析，根據(jù)AIC準(zhǔn)則對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)化，得到最優(yōu)響應(yīng)模型。數(shù)據(jù)整理使用Excel2023，所有數(shù)據(jù)分析均使用R語(yǔ)言軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落多樣性指數(shù)的海拔梯度分布格局

群落多樣性指數(shù)隨海拔梯度變化如圖2所示。Margalef、Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）均呈先升高后下降的變化趨勢(shì)；物種豐富度和Pielou指數(shù)隨海拔升高未表現(xiàn)出特定的變化規(guī)律。凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)（NRI與凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)（NTI隨海拔梯度升高均表現(xiàn)出升高趨勢(shì)；群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨海拔升高由發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂Y(jié)構(gòu)。

2.2群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)間的相關(guān)性分析

群落物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù) 相關(guān)性分析如圖3所示。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù) （PD）與Margalef、Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)均 極顯著正相關(guān)（ Plt;0.01） ，與NTI顯著負(fù)相關(guān)（ Plt; 0.05）;Margalef指數(shù)與物種豐富度指數(shù)和ShannonWiener指數(shù)極顯著正相關(guān)（ ?Plt;0.01） ，與Simpson 指數(shù)顯著正相關(guān) ;Shannon-Wiener指數(shù) 與物種豐富度指數(shù)和Simpson指數(shù)極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，與Pielou指數(shù)顯著正相關(guān) （Plt;0.05） Simpson指數(shù)與物種豐富度指數(shù)和Pielou指數(shù)極顯 著正相關(guān) （Plt;0.01） ；系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI與 NTI極顯著正相關(guān) （Plt;0.01） ，與Margalef指數(shù)顯 著負(fù)相關(guān)（ Plt;0.05） ，與Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù) 顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ，NTI與Margalef指數(shù)極顯 著負(fù)相關(guān) （Plt;0.01） ，與Pielou指數(shù)顯著正相關(guān) （Plt;0.05） ○

2.3影響群落物種多樣性變化的驅(qū)動(dòng)因子分析

群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性分析（表1）表明，土壤含水量、容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、全鹽是主要的環(huán)境因子，與物種多樣性指數(shù)和系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)具有顯著相關(guān)性，土壤溫度、硝態(tài)氮、全鉀為次要的環(huán)境影響因子，對(duì)多樣性指數(shù)影響較小。RDA分析表明，植物群落物種多樣性指數(shù)與土壤因子密切相關(guān)，不同土壤環(huán)境因子對(duì)植物群落特征的解釋程度有較大差異（圖4，表2）。第1軸和第2軸分別解釋了植物群落物種多樣性指數(shù)變異的60% 和 24.45% 。由表3可知，土壤容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效磷、全鉀含量是影響群落物種多樣性指數(shù)的主要因素。通過(guò)對(duì)具有顯著相關(guān)性的土壤因子進(jìn)行逐步回歸分析可知（表3），土壤溫度、含水率、速效磷是影響系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）的主要環(huán)境因子；土壤全鹽、全氮、含水率對(duì)NRI具有顯著影響 （AIC=-67.64，R²=0.609） ，土壤全鹽、全氮、有機(jī)質(zhì)、全鉀、含水率對(duì)系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI具有顯著影響 ?AIC=-95.08 ， R²=

0.7849）；物種豐富度指數(shù)主要受土壤全鉀、速效磷、全氮、溫度的影響；Margalef指數(shù)主要受土壤容重、速效磷、全鉀銨態(tài)氮的影響；Pielou均勻度指數(shù)主要受土壤容重的影響；Shannon-Wiener指數(shù)主要受土壤溫度的影響；Simpson指數(shù)主要受土壤含水率、全鹽的影響。

3討論

3.1群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)的海拔梯度變化規(guī)律

通過(guò)調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，霍拉山荒漠灌叢群落物種的Margalef、Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)隨海拔梯度升高而呈單峰格局，與李夢(mèng)佳等29對(duì)戴云山物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性海拔梯度分布格局及驅(qū)動(dòng)因子結(jié)論相同?；衾饺郝湮锓N多樣性格局符合中間高度膨脹格局，與霍拉山的氣候條件密切相關(guān)。霍拉山由低海拔地區(qū)向中海拔地區(qū)過(guò)渡階段，人為干擾逐漸減弱，降雨量逐漸增多，水熱條件

逐漸適合植物生長(zhǎng)，導(dǎo)致物種多樣性隨海拔梯度的升高處于上升狀態(tài)，由中海拔地區(qū)向高海拔地區(qū)過(guò)渡階段植物生長(zhǎng)環(huán)境變得嚴(yán)酷，植物生長(zhǎng)和分布受到限制，導(dǎo)致物種多樣性隨海拔梯度的升高處于下降狀態(tài)[3]。Pielou指數(shù)整體表現(xiàn)出隨海拔升高而增加規(guī)律，而在 1800m 處降低，與盧慧等[34對(duì)三江源區(qū)高寒草甸植物多樣性的海拔分布格局的研究結(jié)果相似。隨著海拔的升高，生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)酷性增加，可能導(dǎo)致物種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度降低，進(jìn)而促使物種分布趨于均勻， 1800m 處存在某些特定的生境條件，這些條件可能只對(duì)某些物種有利，導(dǎo)致這些物種數(shù)量增加，而其他物種減少，進(jìn)而導(dǎo)致均勻度出現(xiàn)降低[35]。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）表現(xiàn)出單峰格局，表明中海拔地區(qū)可能提供了適宜的環(huán)境條件，使得來(lái)自不同進(jìn)化分支的物種都能在此生存。群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)是由生物與環(huán)境之間的相互作用、物種對(duì)特定環(huán)境條件的適應(yīng)性篩選，以及它們長(zhǎng)期進(jìn)化歷史的影響共同塑造的?；衾较到y(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)（NRI，NTI隨海拔升高表現(xiàn)出由結(jié)構(gòu)發(fā)散向結(jié)構(gòu)聚集的趨勢(shì)，與呂自立等[31]對(duì)巴音布魯克高寒草甸物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性沿海拔梯度分布格局及驅(qū)動(dòng)因子的研究結(jié)果相同。由于低海拔環(huán)境條件適宜植物生長(zhǎng)，生態(tài)位分化是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)力，物種為了最大限度地獲取有限的環(huán)境資源，會(huì)經(jīng)歷種間和種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)，這種競(jìng)爭(zhēng)促進(jìn)了生態(tài)位的分化，隨著時(shí)間的推移，這種競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致物種之間的親緣關(guān)系變得更加疏遠(yuǎn)，從而形成了一種較為發(fā)散的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)[36]。隨著海拔的增加，氣溫下降和風(fēng)力增強(qiáng)，導(dǎo)致生境變得惡劣，植物群落的構(gòu)建機(jī)制由生態(tài)位分化主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境過(guò)濾主導(dǎo)，環(huán)境過(guò)濾作為一個(gè)\"篩選器\"，淘汰掉不能適應(yīng)的物種，而適應(yīng)惡劣環(huán)境的親緣關(guān)系較近的物種形成聚集性的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)37。本研究所調(diào)查的植物群落均表現(xiàn)出一定的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，表明生態(tài)位理論在解釋霍拉山荒漠灌叢群落構(gòu)建機(jī)制中的重要性。高海拔地區(qū)植物群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集可能導(dǎo)致群落中物種功能相似性增加，群落的功能多樣性降低，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性降低，對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)能力減弱。高海拔地區(qū)植物群落物種多樣性較低且系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈聚集狀態(tài)，這反映了其生態(tài)脆弱性。因而在該地區(qū)的生物多樣性保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)工作中應(yīng)當(dāng)優(yōu)先考慮高海拔地區(qū)，特別關(guān)注適應(yīng)高海拔環(huán)境的物種，以及保護(hù)那些對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)功能至關(guān)重要的物種。在低海拔地區(qū)可通過(guò)降低人為干擾、引入和維持多樣化的物種以達(dá)到物種多樣性保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)的目的。

3.2群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)間的相關(guān)性分析

通過(guò)分析可知，霍拉山荒漠灌叢群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性顯著相關(guān)。其中Margalef指數(shù)與NTI具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，與NRI具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系 ?Plt;0.05） ，與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)具有極顯著正相關(guān)關(guān)系 （Plt;0.01） ，可能是因?yàn)槲锓N豐富度高的群落環(huán)境條件更加多樣和復(fù)雜，這促進(jìn)了物種之間的進(jìn)化分化，使得群落擁有更多的生態(tài)位，從而增加了系統(tǒng)發(fā)育多樣性。系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)（PD）與物種豐富度、Margalef、Shannon-Wiener指數(shù)存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（ P lt;0 ：01），而Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育多樣性相關(guān)性不顯著，與李夢(mèng)佳等29的結(jié)論相同，同時(shí)也印證了楊元合等[38得出的“系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種的數(shù)量呈正相關(guān)\"這一結(jié)論。這表明霍拉山荒漠灌叢群落物種的進(jìn)化關(guān)系較均衡，未出現(xiàn)特定物種僅在特定小區(qū)域內(nèi)分布的現(xiàn)象[39-40]。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與NRI和NTI呈顯著正相關(guān)，而Margalef指數(shù)與NRI和NTI呈顯著負(fù)相關(guān)，與呂自立等[31]的研究不同。這種差異是因?yàn)镸argalef指數(shù)側(cè)重于反映了物種的豐富度，而Simpson指數(shù)則反映了群落中物種分布的均勻度以及優(yōu)勢(shì)種的影響，優(yōu)勢(shì)種可能會(huì)抑制其他物種的生態(tài)位分化或通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥進(jìn)而使群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集狀態(tài)。同時(shí)，這也表明群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)和群落物種均勻度對(duì)海拔升高引起的環(huán)境變化的響應(yīng)一致，群落物種的多樣性和均勻度對(duì)群落的進(jìn)化格局產(chǎn)生了一定的影響，其不僅能夠反映物種豐富度和分布均勻性的特征，而且在一定程度上也能夠揭示群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，群落的多樣性格局是多種因素共同調(diào)節(jié)的結(jié)果。因此，該地區(qū)未來(lái)的多樣性保護(hù)或生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中應(yīng)當(dāng)兼顧物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性來(lái)制定相關(guān)的保護(hù)策略。

3.3群落多樣性指數(shù)的影響因子分析

土壤養(yǎng)分含量是影響物種多樣性的關(guān)鍵因素，其中碳氮磷是植物重要的生源元素[41-42]?；衾交哪鄥踩郝湮锓N多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性均受土壤因子的影響。干旱、半干旱地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)主要受水分條件的制約，水分的可用性是塑造和維持這些生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵生態(tài)因子[43]。土壤含水率是影響霍拉山植物群落分布格局的主要因素，與Simpson指數(shù)和NRI呈顯著正相關(guān)，與李夢(mèng)佳等[29]的研究結(jié)果相同，與PD、NTI呈顯著正相關(guān)，在土壤含水率較高的生境中，增加的水分加劇了植物間的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)，導(dǎo)致親緣關(guān)系遠(yuǎn)物種被淘汰，從而導(dǎo)致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，即土壤含水率對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響是通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥來(lái)實(shí)現(xiàn)的。土壤全鹽含量是衡量土壤鹽堿化水平和狀況的一個(gè)重要指標(biāo)44，控制土壤的特性和演變趨勢(shì)，同時(shí)它也對(duì)維持生態(tài)水文系統(tǒng)的穩(wěn)定以及促進(jìn)生物多樣性方面發(fā)揮著重要作用[45]?；衾酵寥廊}含量與NRI，NTI，Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)。隨著土壤全鹽含量的升高，逐漸篩選掉不能適應(yīng)高鹽環(huán)境的物種，表明土壤全鹽含量通過(guò)環(huán)境過(guò)濾機(jī)制對(duì)群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。氮是植物生長(zhǎng)的必需營(yíng)養(yǎng)之一，在植物營(yíng)養(yǎng)需求中占據(jù)首位，而除了部分豆科植物外的植物必須通過(guò)根系吸收土壤中的氮來(lái)滿足生長(zhǎng)需求[46]。土壤全氮與NRI、NTI、物種豐富度指數(shù)具有顯著正相關(guān)性，土壤硝態(tài)氮對(duì)Margalef指數(shù)具有顯著正相關(guān)性。在氮含量較高的土壤中，植物群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)趨于聚集，可能是由于相似的生理生態(tài)特性和對(duì)環(huán)境需求的相似性使近緣種占據(jù)相似的生態(tài)位導(dǎo)致的。土壤速效磷與PD、物種豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與王順霞等[47對(duì)寧夏荒漠草原典型植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系的研究結(jié)論一致。此外，黃炎根等[48]對(duì)張家界砂巖峰林不同海拔林下植物多樣性及其與土壤因子的關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，速效磷含量與草本層多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)及均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。土壤溫度與PD、物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這是由于海拔升高導(dǎo)致土壤溫度變化，這種變化直接影響到植物根系的生長(zhǎng)狀況和分布范圍，同時(shí)也會(huì)改變土壤中微生物的組成，這些因素共同決定了植物的分布格局[29]。土壤容重與Margalef指數(shù)具有顯著正相關(guān)關(guān)系，與Pielou指數(shù)具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與王順霞等[47]對(duì)寧夏荒漠草原典型植物群落多樣性與土壤因子關(guān)系的研究結(jié)果一致。適度的土壤容重有助于保持一定的水分和養(yǎng)分，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和多樣性的增加，同時(shí)一些適應(yīng)性強(qiáng)的植物會(huì)因?yàn)楦玫耐寥澜Y(jié)構(gòu)和養(yǎng)分條件而生長(zhǎng)得更好，進(jìn)而導(dǎo)致植物均勻度降低。土壤全鉀含量與NTI具有顯著負(fù)相關(guān)性，與物種豐富度指數(shù)具有顯著正相關(guān)關(guān)系。鉀是植物生長(zhǎng)必需的主要營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)植物的代謝過(guò)程、酶活化、光合作用和水分調(diào)節(jié)等都有重要作用[49]，同時(shí)鉀能夠提高植物對(duì)逆境（如干旱、鹽堿、寒冷等）的抵抗力[50]。因而，在鉀含量較高的土壤中，可以有多種生態(tài)位的植物共存。綜上所述，土壤因子對(duì)物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響主要是通過(guò)環(huán)境過(guò)濾和競(jìng)爭(zhēng)排斥來(lái)實(shí)現(xiàn)的，同時(shí)這也印證了生態(tài)位理論在荒漠灌叢群落構(gòu)建中的主導(dǎo)地位。

由海拔升高而引起變化的環(huán)境因子眾多，本研究?jī)H對(duì)土壤環(huán)境因子對(duì)群落物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)的影響進(jìn)行了分析，而未考慮地形、氣候等因素對(duì)植物群落的影響，因此在未來(lái)的研究中需要綜合考慮各采樣點(diǎn)的坡向、氣溫、降水、土壤微生物、人為干擾等因子對(duì)植物群落構(gòu)建的影響，以進(jìn)一步擴(kuò)展物種共存的研究，更準(zhǔn)確的掌握影響干旱、半干旱地區(qū)植物群落構(gòu)建的影響因子。

4結(jié)論

霍拉山荒漠灌叢群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性之間高度相關(guān)，物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性在1200～2400m 海拔梯度上表現(xiàn)出中間膨脹格局。隨著海拔升高，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫奂癄顟B(tài)，群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)力由生態(tài)位分化轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)境過(guò)濾。生態(tài)位理論在霍拉山荒漠灌叢群落構(gòu)建中起主導(dǎo)地位。高海拔地區(qū)物種多樣性低，系統(tǒng)發(fā)育聚集，表明高海拔地區(qū)生態(tài)環(huán)境最脆弱，是生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)地區(qū)。土壤含水率、全鹽、全氮、速效磷含量等土壤因子是物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨海拔梯度變化的重要影響因子。

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（責(zé)任編輯彭露茜）