高羊茅根際耐鹽促生真菌的分離鑒定及其促生效果評價

中圖分類號：S156.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1327-08

Abstract：Soil salinization has emerged as a significant factor limiting the sustainable development of agriculture in my country. Plant growth-promoting fungi possessunique advantages in enhancing saline-alkali soils and fostering plant growth. This study utilized salt-tolerant tall fescue（Festuca arundinacea Schreb.）‘Titanium 2LS’as the experimental material. Several fungi were isolated from the rhizosphere soil of‘Titanium 2LS' under salt stress. The classification of the isolated strains was determined through morphological and molecular biological methods，leading to the selection of three key fungal strains and their growth-promoting effects were verified through experimental trials.The results indicate that the isolated fungi belong to the genera Fusarium， Aspergillus，and Cladosporium，respectively. Inoculation tests demonstrated that the three strains exhibited significant growth-promoting effects on tall fescue，resulting in marked increases in plant height，leaf width， and root length，as well as improved photosynthetic efficiency and ratios，thereby alleviating the toxicity associated with salt stress and enhancing the salt tolerance of the plants.This study provides a theoretical foundation for improving the salt tolerance of tall fescue and ameliorating saline-alkali soils.

Key words： Tal fescue；Salt stress； Plant growth-promoting fungi； Growth status ； Physiology

土壤鹽漬化是一個全球廣泛存在的問題，它嚴(yán)重威脅到作物的生長和產(chǎn)量，進而制約現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1。鹽脅迫下，植物會引發(fā)一系列氧化應(yīng)激反應(yīng)，進而導(dǎo)致其營養(yǎng)失調(diào)和器官衰老，從而抑制植物生長[2]。鹽脅迫引起的離子毒性和滲透脅迫是植物減產(chǎn)的主要原因[3]。從全球來看，鹽漬土目前占世界總耕地面積的 10 % ，而且這一比例還將繼續(xù)增長[4]。鹽漬土廣泛分布于我國各地，包括沿海和內(nèi)陸地區(qū)，并且氣候變化和人類活動逐漸對耕地造成破壞，導(dǎo)致鹽漬化土地的面積不斷增加[5。因此，降低土壤中有害鹽類的含量及其對植物的傷害、提高植物的耐鹽性是土壤鹽漬土改良的核心問題。近年來，通過微生物途徑改良鹽漬化環(huán)境，提高植物在鹽漬土壤中的生產(chǎn)力已成為國內(nèi)外改良鹽漬土的新方向[6]。

微生物在提高植物的耐鹽性方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。特別是植物與鹽環(huán)境直接相互作用的根際，含有大量有助于緩解鹽脅迫和促進植物生長的微生物8。這些根際微生物包括細菌、真菌和放線菌等。其中的植物生長促生真菌（Plant growth-promotingfungi，PGPF）具有促進植物生長、改善土壤條件和增強植物抗性等多種作用[9。相關(guān)研究已經(jīng)揭示，植物生長促生真菌可以通過調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達，維持離子穩(wěn)態(tài)，緩解滲透脅迫，從而促進植物生長和減輕鹽脅迫[1]。此外，從鹽生植物根系分離得到的真菌Microsphaeropsisarundinis能夠促進小麥（Triticumaestiuum）生長，提高小麥的耐鹽性[11]。研究還發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，接種真菌Stemphyliumlycopersici可以通過平衡植物內(nèi)的離子和代謝狀態(tài)，從而提高玉米（Zeamays）對鹽脅迫的耐受能力[12]。由此可見，有益真菌的接種是促進植物生長和緩解植物鹽脅迫的重要手段。目前針對有益真菌提高植物耐鹽性方面的研究報道大多數(shù)是以作物或模式植物為研究對象[13]，而研究在高羊茅鹽脅迫生境下的PGPF與高羊茅之間的相互作用更具有針對性且效果更好。

高羊茅（FestucaarundinaceaSchreb.）是禾本科羊茅屬重要的草坪草和牧草，具有廣闊的開發(fā)應(yīng)用前景[14]。我們前期的研究已經(jīng)揭示了根際細菌對高羊茅的耐鹽促生作用6，但關(guān)于真菌對高羊茅耐鹽性影響的報道相對較少。因此，本研究在前期的研究基礎(chǔ)上以耐鹽高羊茅品種‘鈦極-2LS'為試驗材料，通過分離其在鹽脅迫下根際顯著富集的真菌，結(jié)合接種實驗，探究這些真菌對高羊茅幼苗生長，光合生理， 和 的影響，以期為微生物菌劑的開發(fā)和實際應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設(shè)計

高羊茅品種‘鈦極-2LS'（‘Titanium2LS'）購買于克勞沃（北京）生態(tài)科技有限公司，儲存于 冰箱內(nèi)。在進行種子消毒時，采用了 10 % 的次氯酸鈉（NaCIO）溶液處理，在離心力為 的離心機上振蕩 棄去上清液，用蒸餾水清洗3次，將種子播種至已滅菌（壓力蒸汽滅菌器，BINJIANG，LS-10OHD）的裝有石英砂的花盆（直徑 高 中，并在植物培養(yǎng)箱（陜西盛順祥，QHX-1100L-LED-15；光周期：光通量密度 濕度 60 % ，光周期 ；暗周期：光通量密度 ，濕度 50 % ，暗期 中培養(yǎng)[14]。期間每天澆水1次，經(jīng)過2周的萌發(fā)期后，挑選出生長狀態(tài)相似的高羊茅幼苗繼續(xù)進行培養(yǎng)，每盆保持10株幼苗，并開始澆灌霍格蘭氏（Hoa-gland's）營養(yǎng)液，每周2次。3周后，用NaCl溶液對高羊茅幼苗進行處理。為避免幼苗在高鹽脅迫下受到瞬時沖擊，處理開始時的NaC1濃度設(shè)定為 ，每 增加 ，最終維持在 濃度下處理14 。處理結(jié)束后，收集高羊茅根際土樣本，分離并純化其根際真菌，對分離的菌株進行形態(tài)和分子鑒定。隨后將分離所得的菌株接種于高羊茅的根際，觀察不同真菌接種狀態(tài)下高羊茅在鹽脅迫條件下的生長情況，并進行相關(guān)指標(biāo)的取樣測定。處理分組設(shè)置如下：（1）CT（‘Titanium 2LS’with distilled water）； FO（Fusarium oxyporum） ； （3） CT + AF（Aspergillusfumigatus） ；（4）CT + CC（Cladosporium cladosporioi-des）；（5）ST（‘Titanium 2LS'with NaCD ；（6）ST FO；（7）ST + AF；（8）ST+CC。

1. 2 真菌分離鑒定

高羊茅鹽處理結(jié)束后，在無菌條件下用無菌毛刷收集根際土壤，并在 冰箱下保存以備進一步實驗使用[14]。將 根際土壤懸浮于 無菌水中，振蕩 以形成均勻的懸濁液。隨后，采用 的離心力對懸濁液進行離心處理，獲得的上清液將被保存為原液。在此基礎(chǔ)上，對原液進行梯度稀釋，直至濃度達到 。接著，分別取 不同濃度梯度的稀釋液，涂布于馬鈴薯葡萄糖瓊脂（Potato dextrose agar，PDA；Bioroyee，RL2284）培養(yǎng)基上。 培養(yǎng)3～4d后，將選定的真菌菌落傳代培養(yǎng)到新的PDA培養(yǎng)基上，利用乳酸酚棉藍染液對菌落進行染色觀察，并提取其DNA進行后續(xù)分析。PCR過程中采用的引物為ITS1（ -TCCG-TAGGTCCTGCGG- ）和ITS4（ -TCCTCC-GCTTATTGATATGC- ，最終得到的PCR產(chǎn)物將被送往測序，測序結(jié)果在NCBI網(wǎng)站上進行比對。

1.3 菌株促生效果驗證

1.3.1真菌接種試驗分別挑取每個菌株的菌絲，將其轉(zhuǎn)移到馬鈴薯葡萄糖水（PotatoDextroseBroth，PDB；Coolaber，PMO51O）培養(yǎng)基中，在 下以180rpm的轉(zhuǎn)速振蕩培養(yǎng) 。培養(yǎng)結(jié)束后，去除液體培養(yǎng)基，破碎菌絲，并用Hoagland's營養(yǎng)液重懸，再將其倒入無菌蛭石中，充分?jǐn)嚢杌旌弦詡浜笥谩＝又?，分別用 4 0 % ， 5 0 % ， 7 0 % 和 9 0 % （ v / v ） 的次氯酸鈉分別對種子消毒 ，并用無菌蒸餾水清洗5次，然 后在12 MS（12 Murashige and Skoog，ACMEC，AM8525）培養(yǎng)基中無菌萌發(fā)。當(dāng)幼苗發(fā)芽后，將其移栽到花盆 中，花盆裝有前期混合過的無菌蛭石，每盆8株幼苗。移栽完成后，將其放置在無菌的透明盒子中進行培養(yǎng)，培養(yǎng)條件同1.1，在此期間定期用無菌水澆灌，并每周用滅菌的Hoa-gland's營養(yǎng)液澆灌2次。當(dāng)幼苗生長到有3片真葉時，應(yīng)用 進行為期7d的處理，隨后對相關(guān)指標(biāo)進行測定。

1.3.2指標(biāo)測定在每個處理組中，選擇生長勢均勻的植株，對其株高、葉寬、根長以及分蘗數(shù)量進行統(tǒng)計。同時，生物量、丙二醛（MDA）和葉綠素含量的測定方法參考Long等[15的研究。光合參數(shù)和熒光參數(shù)分別采用便攜式光合作用測定儀（Li-6400，LICOR，

Inc.，Lincoln，NE）和便攜式脈沖調(diào)制式熒光儀（PAM25OO，Walz，Effeltrich，Germany）進行測定。此外，使用火焰分光光度法測定 和 含量[16]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究采用SPSS25.0軟件對數(shù)據(jù)進行了整理和統(tǒng)計分析，同時使用GraphpadPrism1O軟件進行圖表繪制。采用雙因素方差分析方法（Two-WayANOVA），評估真菌處理和鹽脅迫及其相互作用對多個相關(guān)指標(biāo)的影響（ ，所有數(shù)據(jù)均為6次重復(fù)的平均值，以平均值士標(biāo)準(zhǔn)差（ ）表示。同時采用Tukey'sHSD進行多重配對比較，來確定這些指標(biāo)在 時的統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1分離菌株的形態(tài)學(xué)分析

對篩選出來的菌株進行形態(tài)學(xué)觀察，結(jié)果顯示不同菌株之間存在顯著的形態(tài)差異（圖1）。FO菌株的菌落顏色為白色，能夠在PDA培養(yǎng)基上迅速生長，表現(xiàn)出密集而豐富的菌絲，分生孢子呈現(xiàn)紡錘形且細長，小分生孢子則為卵圓形。相比之下，AF菌株的菌落則呈現(xiàn)出粉絮狀，顏色則介于棕黃色和棕綠色之間，其分生孢子梗有分支，分生孢子囊是球形的。最后，與FO和AF菌株不同，CC菌株的菌落在PDA培養(yǎng)基上的生長較為緩慢，菌落呈灰褐色且具絲絨狀外觀，明顯具有褐色的分生孢子梗，并且存在枝孢型的分生孢子。據(jù)此，依據(jù)《中國真菌志》的描述，F(xiàn)O菌株初步鑒定為鐮刀菌屬（Fusarium），AF菌株鑒定為曲霉菌屬（Aspergillu），CC菌株則被歸類為枝孢菌屬（Cladosporium）。

注：圖中FO代表Fusarium oxyporum菌株，AF代表Aspergillus fumigatus菌株，CC代表Cladosporium cladosporioides菌株 Note：FOreprsentstusatranepresetstergilugatustraidCepentstdospd sporioides strain

2.2分離菌株基因序列分析

通過對供試菌株的測序結(jié)果與GenBank中其他菌株的ITS基因序列進行比對，我們發(fā)現(xiàn)這3株菌株的基因序列與對照序列的相似度均超過了

9 9 % （表1）。結(jié)合這些菌株的形態(tài)特征，我們進一步確認FO菌株為Fusariumoxyporum，AF菌株為Aspergillus fumigatus，CC菌株為 Cladosporiumcladosporioides。

2.3菌株和鹽處理對高羊茅形態(tài)指標(biāo)的影響

真菌和鹽處理對高羊茅幼苗形態(tài)的影響不同（圖2）。由圖3可知，高羊茅根長，地下部鮮重，地上和地下部干重受到真菌處理和鹽脅迫的顯著影響。株高，葉寬，分藥數(shù)和地上部鮮重分別受到真菌處理和鹽脅迫的顯著影響。在未進行鹽處理和未接種時，接種真菌顯著提高植物的葉寬、根長、地上部鮮重，地上部干重，地下部干重（ ，分別提高 3 1 . 3 1 % ～ 5 1 . 5 7 % ， 2 8 9 . 1 2 % ～ 3 6 5 . 2 8 %

4 6 . 0 6～1 1 7 . 4 1， 8 7 . 9 0 % ～ 1 2 8 . 9 9 % ， 5 3 . 0 5 % ～ 9 7 . 0 8 % 。當(dāng)鹽脅迫后，接種真菌顯著提高植物葉寬，根長，地上部鮮重，地下部鮮重，地上部干重 P lt; 0.05），分別提高 6 4 . 6 7 % ～ 1 0 9 . 2 4 % ， 3 6 4 . 7 7 % ）4 3 2 . 1 7 % ， 7 1 . 0 1 % ～ 2 1 9 . 6 2 % ， 3 6 . 8 9 % ～ 1 0 8 . 4 0 % 7 3 . 6 7 % ～ 8 6 . 7 0 % 。整體而言，接種真菌對葉寬和地下部干重的促進效果為 ，對根長和地上部干重為 ，對地上部鮮重為AF 。

Fig.2Effects of fungal strains on morphology of tall fescue seedlings

2.4菌株和鹽處理對高羊茅生理特性的影響

由圖4可知，高羊茅MDA含量，葉綠素含量，凈光合速率和光系統(tǒng)Ⅱ（PSII的最大光化學(xué)效率受到真菌處理和鹽脅迫的顯著影響。具體而言，與未進行鹽處理和未接種真菌相比，接菌不同程度提升了高羊茅幼苗的葉綠素含量，凈光合速率和PSII最大光化學(xué)效率。鹽處理后，接種真菌顯著提高高羊茅幼苗的葉綠素含量、凈光合速率和PSII最大光化學(xué)效率 ，分別增加了 1.29和 倍。整體而言，接種真菌對葉綠素含量的促進效果為 AF，對凈光合速率和PSII最大光化學(xué)效率為 C。

2.5菌株和鹽處理對高羊茅離子含量的影響

由圖5可知，高羊茅地上部 ，地下部 ，地上部 ，地下部 含量和地下部 比值受到真菌處理和鹽脅迫的顯著影響。地上部 比值分別受到真菌處理和鹽脅迫的顯著影響。具體而言，在未進行鹽處理和未接種時，接種真菌顯著提高高羊茅幼苗地下部 含量和地下部 比值，分別提高 3 6 . 6 5 % ～ 5 1 . 0 0 % 1 0 5 . 5 3 % ～ 1 5 2 . 3 4 % （ P lt; 0 . 0 5 ） 。鹽脅迫后，接菌處理組的 含量有所降低，其中，接種FO和AF菌株的植株在 含量上的變化更為明顯，而接種CC菌株的植株則未觀察到顯著變化。此外，只有接種FO菌株的地上部 比值顯著提高 （ P lt; 0.05）。整體而言，接種真菌對地上部 比值的促進效果為 ，對地下部 比值為 。

（a） 真菌Fungi：***鹽Salt：***互作Interaction：ns （b） 真菌Fungi：***鹽Salt：***互作Interaction：ns （rdrrargl 40 AB A ar.taatga 5- A A ab a BC a AB 工 a 30- C 1 bc 4 B a cd cd cd 上

蟑類 Hd d 古 3 b b b 20- b 2 C 10 1 0 0

（c） reeeetrnrrnttr 真菌Fungi：***鹽Salt：***互作Interaction：ns （d） 真菌Fungi：***鹽Salt：***互作Interaction：ns 60 A 5 A 50- a B B Jrrnnirlt 4 a BC AB

水獎 40- b b 爾 3 bC ab ab bc 30 bc C 2 15 C 10 f 1 5 0 0

（e） 真菌Fungi：***鹽Salt：***互作Interaction：ns （f） 真菌Fungi：***鹽Salt：***互作Interaction：ns 1 A rrreereegeeer 0.25- A

重 B a 重海程 0.20 ab a bCB b b b B d C C co T C 0.10 H d 0.05 0 真菌Fung ：***鹽Salt：***互作Interaction：ns 真菌Fur i：***鹽Salt：***互作Interaction：ns

（g） （h） A CT ST gempnong 0.12 A ee 0.03 a AB

重士 0.09 a b 重士工程 de C b ab B cd 0.02 C 0.03- P00r 0.01 0 0 CK FO AF CC CK FO AF CC

Fig.3Effects of fungal strains on morphology indicators of tall fescue seedlings 注：CK代表未進行真菌接種，F(xiàn)O，AF，和CC分別代表接種Fusariumoxyporum，Aspergilus fumigatus和Cldosporiumcladosporioides菌株。 大寫字母表示真菌處理之間存在顯著差異（ ）。小寫字母表示所有處理之間存在顯著差異（ 。 ，**和 分別表示在0.05， 0.01和0.001水平下差異顯著，ns表示差異不顯著，下同 Note：CKreprtsgaloaiOdCeprtulatoisarspeilutsdd sporiumcladosporioides strainsrespectively.Capitalletters indicatesignificant differences between fungaltreatments（ .Lowercase letters indicate significant differences between all treatments （ 》 ， and *** indicate significant diferences at the O.O5，O.Ol and O.001 levels respectively，ns indicates not significant differences，the same as below

3討論

植物生長促生真菌是一類非致病性、能夠通過土壤傳播的絲狀真菌[18]。從鹽生植物根系分離得到的促生真菌Microsphaeropsisarundinis能夠促進小麥生長，提高小麥的耐鹽性[11]。接種真菌能夠顯著提高高羊茅的葉寬，根長和地上部鮮重，并且在鹽脅迫下的促進效果更好，原因可能是接種的真菌分離自鹽脅迫生境，從而在鹽脅迫下發(fā)揮的促生作用效果更好，這與苗陽陽等[19的研究結(jié)果一致。此外，光合作用是植物生長所必需的代謝途徑，鹽脅迫主要通過影響光合器官（主要是植物葉片）和光合作用過程（光合酶、光電子傳遞和光呼吸等），繼而影響植物的光合能力。葉綠素相對含量在一定程度反應(yīng)了植物的光合作用能力， 和 的數(shù)值代表了PSII反應(yīng)中心的光合作用能力和開放比，是植物光合作用水平和光合潛能的標(biāo)志[15]。我們的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫顯著影響植物的光合能力，而接種真菌對鹽脅迫下的高羊茅幼苗葉綠素相對含量， 和 均有促進作用。水稻在受到鹽脅迫時，光合色素和光合參數(shù)也由于有益真菌的接種有相同的提高[13]。這表明接種促生真菌可以緩解鹽脅迫引起的光系統(tǒng)損傷，提高電子傳遞效率，特別是在PSII中。但鹽脅迫對光合作用的影響是多方研究發(fā)現(xiàn)，鐮刀菌屬（Fusarium）[20]，曲霉菌屬（Aspergillus）[21]和枝孢菌屬（Cladosporium）[22]中的某些成員被證實為有效的PGPF，它們在一定程度上能夠增強植物的耐鹽能力。本研究中，接種FO，AF和CC菌株的幼苗與未接菌相比均能夠保持較好的生長和生理特性，并且鹽脅迫后接種組的植物生長狀況及光合作用能力均優(yōu)于未接種組。此外，接種真菌顯著提高了高羊茅幼苗的生物量，其中FO菌株對地下部分生物量的提升效果更為顯著，而AF菌株則更有效地促進了地上部分生物量的增加。這種差異可能與鐮刀菌屬主要影響根系生長[23]、而曲霉菌屬則主要促進地上部分植物組織的生長有關(guān)[24]。相比之下，CC菌株對高羊茅幼苗的生長促進作用則較為一般。

離子毒害是鹽脅迫對植物造成損害的一個關(guān)鍵機制，主要是由于 的過量積累所引發(fā)的負面效應(yīng)，這一過程會抑制植物對其他礦質(zhì)元素的吸收，從而影響植株的正常生長發(fā)育[25]，接種有益真菌可以緩解這種現(xiàn)象，真菌可以通過減少 的吸收，從而保護光合器官，維持離子平衡，增強植物的耐鹽性[26]。本研究結(jié)果顯示，鹽脅迫導(dǎo)致高羊茅地上部和根系的 含量上升， 含量下降。接種FO和AF菌株均顯著降低高羊茅在鹽脅迫下地上部和地下部的 含量，這有助于調(diào)節(jié)高羊茅在鹽脅迫下的離子平衡。此外， 比值被認為是衡量鹽脅迫下植物生存力的主要決定因素之—[27]。在本研究中，鹽脅迫導(dǎo)致高羊茅地上部和地下部 比值降低，說明幼苗的滲透平衡和細胞代謝可能受到了破壞[28]。而接種真菌后，均不同程度地提高了植物的 比值，特別是FO菌株，顯著提高了植物地上部 比值，使高羊茅能更好地適應(yīng)鹽漬環(huán)境，這與Wang等[29的研究結(jié)果一致。綜上所述，從耐鹽型高羊茅根際分離得到的有益根際促生真菌可能有助于高羊茅在鹽堿條件下的生長，并且不同菌株在提高高羊茅幼苗耐鹽性方面存在一定的功能差異，仍需要進一步深入的研究和探討。

4結(jié)論

本研究從耐鹽高羊茅品種‘鈦極-2LS'在鹽脅迫生境下的根際土壤中分離得到鐮刀菌（Fusariumoxyporum），曲霉菌（Aspergillusfumigatus）和枝孢菌（Cladosporiumcladosporioides）。接種這三種真菌對高羊茅幼苗的株高、葉寬、根長和生物量均有不同程度的促進作用。其中，F(xiàn)usariumoxyporum菌株對高羊茅的生長促進效果最佳，并且可顯著提高光合作用效率和地上部分 比值，有利于高羊茅在鹽漬化環(huán)境中的生長。

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（責(zé)任編輯彭露茜）