晉北農(nóng)牧交錯帶養(yǎng)分添加和淺耕翻對草地生物量的影響

中圖分類號：S812.4 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1299-09

Abstract：Four treatments，including control，nutrient addition（nitrogen，phosphorus，potassium），shallow tillage （ ）and nutrient addition + shallow tillage，were set up to investigate the effects of different grassland management measures on grassland biomass in the agro-pastoral ecotone of norther Shanxi. The results showed that the above-ground，below-ground，and total biomass increased by 6 8 . 3 2 % ， 2 5 . 7 8 % and 4 1 . 0 4 % ，respectively，under the nutrient addition treatment，while the biomass of all levels decreased by 58 % ， 2 5 . 7 8 % and 4 1 . 0 4 % ，respectively，under the shallow tillage treatment. Nutrient addition + shallow ploughing treatment had no significant effect on biomass，but root-crown ratio increased by 7 6 . 9 6 % .Nutrient addition increased the proportion of perennial biomass； shallow ploughing and nutrient addition + shallow ploughing decreased the proportion of litter biomass and increased the proportion of annual and biennial bio mass.In2O22 with higher precipitation，root-shoot ratio，below-ground biomassand total biomass were signifi cantly higher than those in 2O2l with lower precipitation，emphasizing the important role of interannual precipitationinregulating plant biomass alocation andaccumulation. In conclusion，compared to short-term shallow ploughing management practices， nutrient addition was more beneficial to the grassland productivity improvement grassland in the agro-pastoral ecotone of northern Shanxi.

Key words：Nutrient addition； Shallow ploughing；Agro-pastoral ecotone ； Precipitation； Biomass

中國北方的農(nóng)牧過渡帶連接著東西兩側(cè)的牧區(qū)和農(nóng)區(qū)，是歐亞大陸典型的生態(tài)過渡帶[1]。該地區(qū)在畜牧業(yè)發(fā)展與生態(tài)安全方面扮演著重要角色[2]。然而，持續(xù)的氣候變化和日益增加的人類活動使草地發(fā)生不同程度的退化，威脅著生態(tài)系統(tǒng)功能[3]。養(yǎng)分添加和淺耕翻作為傳統(tǒng)的草地恢復(fù)措施，通常會改變土壤理化性質(zhì)，進而影響植物群落多樣性及生物量[4-5]。草地生物量是預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性等功能的有效指標(biāo)[6]。為了制定有效的退化草地修復(fù)管理措施，有必要在農(nóng)牧交錯帶草地開展養(yǎng)分添加和淺耕翻對植物生物量影響的研究。

氮（N）、磷（P）鉀（K）作為植物生長不可或缺的三大核心營養(yǎng)元素，在促進退化草地的恢復(fù)與提升植物群落生產(chǎn)力方面扮演著至關(guān)重要的角色[]。目前，由于N和P被認(rèn)為是限制植物生長的最主要營養(yǎng)元素，N，P添加在草地恢復(fù)中受到了許多關(guān)注[8]。N，P添加往往會增加土壤中無機氮和有效磷的濃度，從而增加植物群落生物量。對青藏高原N，P添加實驗的整合分析結(jié)果表明，N，P添加顯著改善了退化草地的土壤質(zhì)量，提升了植物群落生物量，但其引起種間競爭力的不平衡會對植物多樣性產(chǎn)生負(fù)面影響[9。在亞高山草甸的研究同樣也表明，N，P同時添加要高于單獨的N，P添加對植物群落生物量的促進作用[10]。鉀（K）是植物需要最多的陽離子營養(yǎng)元素之一，其在提高植物產(chǎn)量和增加植物的抗逆性發(fā)揮著重要作用[11]。N，P，K同時添加往往能提高草地植物群落生物量[12]，但由于不同物種在養(yǎng)分利用上采取的策略各不相同，很可能會導(dǎo)致植物功能群生物量對N，P，K添加的差異性響應(yīng)[13]。Liu等[14]研究表明，中國喀斯特地區(qū)的退化草地產(chǎn)量受到N，P，K共同限制，N，P，K同時添加顯著增加灌木生物量，降低禾草生物量。而盧俊艷等[15]研究表明，N，P，K添加顯著增加貝加爾針茅（Stipabaicalensis）草原禾草生物量。由此可見，N，P，K添加對植物群落生物量的影響與草地生態(tài)系統(tǒng)及其群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。

淺耕翻作為一種物理改良措施，通常能改變土壤的物理性狀和養(yǎng)分可利用性，使草地群落多樣性及生物量也隨之改變[16-17]。目前，關(guān)于淺耕翻對植物群落生物量影響的研究結(jié)果并不一致。有研究表明，淺耕翻增加土壤微生物各類群的數(shù)量與活性，促進了土壤中有機質(zhì)的分解，進而增加了植物地上與地下生物量[18-19]。同時，淺耕翻使表層土壤疏松，改善通氣，植物根系從表層土壤中吸收較多水分和大量礦物質(zhì)養(yǎng)分的速度提高，也會提高植物群落豐富度與生物量[20]。但高志成等[5]在退化羊草（Leymuschinensis）草原上開展的研究表明，淺耕翻措施在很大程度上改變了土壤物理結(jié)構(gòu)，降低了土壤硝化速率及氮素供應(yīng)能力，最終顯著降低了羊草群落植物多樣性和生物量。此外，短時間淺耕翻處理引起土壤理化性質(zhì)的變化，不僅對羊草等多年生植物的生長不利，同時也對一年生和二年生植物的生存構(gòu)成了威脅[5]。因此，未來的研究仍需要進一步結(jié)合土壤理化性質(zhì)的改變，探討淺耕翻對草地植物群落生物量的影響。

本研究依托山西省右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)研究站養(yǎng)分添加 + 淺耕翻試驗平臺，研究晉北農(nóng)牧交錯帶草地生物量對養(yǎng)分添加與淺耕翻的響應(yīng)，并揭示影響草地生物量的主要因素，為晉北農(nóng)牧交錯帶植被退化草地的修復(fù)與科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究是在山西省右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)研究站 ，海拔 中的養(yǎng)分添加 + 淺耕翻試驗平臺進行。該地區(qū)是中國北方典型農(nóng)牧交錯帶草地生態(tài)系統(tǒng)。1991—2019年，年平均降水量為 ，其中約 60 % 的降水集中在6一8月。同時，該地區(qū)的年平均氣溫為 其中1月的月平均氣溫最低，可達(dá)一 ，而7月的最高，為 。2021年、2022年月均氣溫為 ， ；累積降水量為 和

。兩年生長季降水量差異較大，生長季降水量分別為 和 （圖1）。無霜期為 。研究區(qū)域的土壤屬于栗鈣土[23]。優(yōu)勢種為賴草（Leymussecalinus），其他伴生種有堿地風(fēng)毛菊（Saussurea japonica）、蒲公英（Taraxacum mongo-licum）鵝絨委陵菜（Potentillaanserina）等[24]。

1.2 試驗設(shè)計

試驗從2019年開始，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，包括4個處理：對照（CK）、淺耕翻（SP）養(yǎng)分添加（NPK）、養(yǎng)分添加與淺耕翻 。每個處理設(shè)置6個重復(fù)，共計24個小區(qū)，小區(qū)面積為 0 。養(yǎng)分添加（NPK）處理為氮（N）、磷（P）和鉀（K）各添加 ，其中添加的氮為緩釋尿素 $（ ＼mathrm { N } ， 4 6 ＼% ）$ ，磷為過磷酸鈣（P， 12 % ），鉀為硫酸鉀 （ K ， 5 0 % ） ，并于每年8月底進行均勻撒施。采集完生物量后，人為用鐵鍬進行淺耕翻處理（ ），去除較大的根系。養(yǎng)分添加與淺耕翻交互處理：采集完生物量后，馬上進行養(yǎng)分添加，然后進行淺耕翻處理，時間相同。對照不作處理[22]。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1土壤樣品采集、土壤溫度、含水量及無機氮含量的測定在2021—2022年的生長季，即5—9月，每間隔一周選取天氣晴朗的下午用數(shù)顯式溫度計（M-SP-E-17，北京）與TDR（Timedomainreflec-tometry，美國）測定1次 土壤溫度（Soiltemperature，ST）和土壤含水量（Soilmoisture，SM）。每年的8月初，用直徑為 的土鉆，從每個試驗小區(qū)隨機取3鉆 深的土樣，混成一個土樣，共采集24個土壤樣品。稱取過 篩后的鮮土 ，加入體積為 濃度為 的 溶液， 振蕩 ，溶液靜置并過濾，取上清液在流動分析儀（SEALAuto Analyzer3，德國）測定土壤無機氮（Inorganicnitrogen，IN）含量（銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量的總和）。

1.3.2植物群落豐富度、多度、高度與蓋度的測定本研究于2019年在每個小區(qū)固定1個永久樣方（避開小區(qū)邊緣效應(yīng)； ，并分別在2021—2022年8月中旬調(diào)查樣方內(nèi)植物物種數(shù)、蓋度、高度、株叢數(shù)。其中群落豐富度為樣方內(nèi)物種總數(shù)；群落多度為樣方內(nèi)所有物種株/叢數(shù)的總和；在樣方內(nèi)隨機選取5株同種植物測定其自然高度，取均值后作為這個物種的自然高度，對每個物種的自然高度取均值后即為群落高度[25]；群落蓋度采用網(wǎng)格目測法測定[26]。

1.3.3 植物群落生物量的測定 于2021—2022年，生物量達(dá)到高峰期（8月中旬），在永久樣方框的旁邊齊地面分種剪取1個 樣方內(nèi)所有活體植物及凋落物。將收集的植物材料帶回實驗室，放入 烘箱下殺青 ，然后調(diào)至 烘干至恒重，并稱量每個物種的干重，換算為 的生物量作為植物地上生物量（Above-groundbiomass，AGB）。此外，為了更好地分析淺耕翻與養(yǎng)分添加對植物群落地上生物量的影響，將研究地點出現(xiàn)的活體植物劃分為多年生植物（Perennial）與一、二年生植物功能群（Annualandbiennial）。在已收獲完地上生物量的樣方內(nèi)，用直徑 的土鉆分別取 四層土壤，分層裝人根袋，并用清水沖洗干凈，挑出雜質(zhì)，用烘箱 烘干至恒重后稱重記錄地下生物量（Below-groundbiomass，BGB）。總生物量（Totalbiomass，TB）為地上與地下生物量的和。根冠比為BGB/AGB。

1.4 數(shù)據(jù)分析

混合線性模型（LMEs）中的雙因素方差分析用來分析淺耕翻、養(yǎng)分添加、及其交互作用對ST，SM，IN、植物群落豐富度、多度、高度、蓋度、AGB，BGB及TB的影響。其中區(qū)組視為隨機因子。單因素方差分析用來檢驗不同處理之間的效應(yīng)。使用R語言（version4.2.0；RCoreTeam，2022）的“nlme”包進行混合線性模型分析[27]。使用Canoco5.0進行RDA（Redundancyanalysis）分析各因子對植物群落生物量的影響。使用Origin2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1養(yǎng)分添加與淺耕翻對土壤理化性質(zhì)的影響

雙因素方差分析的結(jié)果表明，與對照相比，2021年養(yǎng)分添加處理下的土壤溫度降低了 4 . 9 0 % 而淺耕翻處理增加了 7 . 7 3 % （表1，圖2a， P lt; 0.05）；2022年養(yǎng)分添加與淺耕翻處理對土壤溫度均無顯著影響；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加處理下的土壤溫度降低了 3 . 8 3 % ，淺耕翻處理相比于對照提高了 5 . 0 3 % （圖2b）。與對照相比，2021年養(yǎng)分添加處理下土壤含水量提高了 2 5 . 9 0 % 2022年淺耕翻處理下土壤含水量降低了 2 5 . 9 0 % （表1，圖 ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，各處理間土壤含水量無顯著差異（圖2d）。養(yǎng)分添加有增加土壤無機氮的趨勢，比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加處理相比于對照提高了 2 2 . 1 6 % （圖2e-2f）。養(yǎng)分添加 淺耕翻處理對土壤溫度、土壤含水量與無機氮含量無顯著影響（表1）。降水量相對較高的2022年土壤含水量與無機氮含量高于降水量較少的2021年（圖2c，2e）。

2.2養(yǎng)分添加與淺耕翻對植物群落基本特征的影響

雙因素方差分析結(jié)果表明，2021年養(yǎng)分添加、淺耕翻及養(yǎng)分添加 淺耕翻處理對物種豐富度無顯著影響；與對照相比，2022年養(yǎng)分添加處理下的物種豐富度降低了 1 6 . 2 0 % （表2，圖3 ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加處理下的物種豐富度相比于對照降低了13. 32 % （圖3b）。養(yǎng)分添加處理顯著增加了植物多度，在2021，2022年相比于對照分別提高了 4 5 . 8 6 % ， 4 0 . 7 6 % ；淺耕翻處理的植物多度在2021，2022年相比于對照分別降低了 4 1 . 6 7 % 7 5 . 7 0 % （表2，圖3 ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，淺耕翻處理下的多度降低了5 7 . 0 0 % ，養(yǎng)分添加處理提高了 43 . 5 7 % （圖3d）。與對照相比，2021年養(yǎng)分添加處理下的植物高度提高分添加 + 淺耕翻處理分別提高了 5 9 . 7 3 % ， 6 4 . 8 8 % （圖 。相比于對照，2021，2022年養(yǎng)分添加處理分別提高了 1 7 . 0 6 % ， 5 5 . 4 8 % ； 2 0 2 2 年淺耕翻處理下的植物蓋度降低了 45 . 3 7 % ，養(yǎng)分添加 淺耕翻處理提高了 56 . 0 6 % （表2，圖 ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，養(yǎng)分添加與養(yǎng)分添加 + 淺耕翻處理分別提高了 2 5 . 5 8 % ， 3 7 . 5 0 % ，淺耕翻處理下的植物蓋度降低了 3 8 . 6 7 % （圖3h）。

2.3養(yǎng)分添加與淺耕翻對植物群落生物量的影響

雙因素方差分析的結(jié)果表明，相比于對照，在2021，2022年養(yǎng)分添加處理的AGB分別提高了70. 28 % ， 6 6 . 0 7 % ，淺翻耕處理分別降低了5 3 . 7 6 % 5 8 . 1 2 % （表3，圖4a， ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，養(yǎng)分添加處理下的AGB提高了 6 8 . 3 2 % ，淺耕翻降低了 5 8 . 1 4 % （圖4b）。相比于對照，在2021，2022年養(yǎng)分添加處理的BGB分別提高了 2 3 . 0 0 % ， 2 7 . 7 5 % （表3，圖4c， P lt; 0.05），淺耕翻處理分別降低了 3 2 . 4 4 % ， 23 . 6 7 % 。比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，養(yǎng)分添加下的BGB提高了 2 5 . 7 8 % ，淺耕翻降低了 2 7 . 3 0 % （圖4d）。相比于對照，2021，2022年養(yǎng)分添加下的TB分別提高了 4 2 . 8 1 % ， 3 9 . 5 5 % ，淺耕翻處理分別降低了41. 3 3 % ，34.28%（表3，圖4e， ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，養(yǎng)分添加下的TB提高了 4 1 . 0 4 % ，淺耕翻處理降低了 3 7 . 5 0 % （圖4f）。相比于對照，在2021，2022年淺耕翻處理的根冠比分別增加了 34 . 8 8 % 8 6 . 7 7 % （圖 ；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，養(yǎng)分添加處理下的根冠比降低了 23 . 5 6 % ，淺耕翻增加了了 4 8 . 9 2 % ；2022年養(yǎng)分添加及養(yǎng)分添加 + 淺耕翻處理下分別提高了 7 2 . 0 4 % ， 8 2 . 5 2 % 表2，圖3e， P lt; 0.05）；比較兩年的均值分析發(fā)現(xiàn)，相比于對照，淺耕翻處理下的植物高度降低了 30 % ，養(yǎng)分添加與養(yǎng)

2021一2022年，養(yǎng)分添加增加了多年生植物生物量占比；淺耕翻降低了凋落物生物量占比；

增加了多年生與一、二年生植物生物量占比；養(yǎng)分添加 + 淺耕翻處理降低了凋落物生物量占比；增加了一、二年生植物生物量占比；特別是在處理的第二年，養(yǎng)分添加 淺耕翻處理下幾乎沒有凋落物，但極大程度地增加了一、二年生植物生物量占比。

2.4植物群落生物量的RDA分析

通過RDA分析各因子對植物群落生物量的影響，發(fā)現(xiàn)第一軸與第二軸可解釋各因子對植物群落生物量總變異的 80 . 9 3 % 。AGB的變化主要由多年生植物和凋落物生物量的變化引起的；BGB和TB與植物的蓋度和多度呈正相關(guān)；BGB與AGB，TB呈正相關(guān)；物種豐富度對植物群落生物量的影響較小。分析土壤理化性質(zhì)對植物群落生物量的影響，發(fā)現(xiàn)土壤溫度與AGB，BGB及TB呈負(fù)相關(guān)；土壤含水量與AGB呈正相關(guān)（圖6）。

3討論

3.1晉北農(nóng)牧交錯帶養(yǎng)分添加對草地生物量的影響

群落生物量是退化草地植被恢復(fù)和生產(chǎn)力提升的直接體現(xiàn)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加顯著增加了植物群落的生物量，包括AGB，BGB，這與之前的大多數(shù)研究結(jié)果一致。陳麗等29發(fā)現(xiàn)，N，P，K復(fù)合添加可顯著增加高寒草地群落AGB。此外，針對荒漠草地、大針茅割草草地、山地草甸、錫林郭勒退化草地的研究同樣也表明，養(yǎng)分添加顯著提高了植物群落生物量[8.28.30-31]。養(yǎng)分添加改變了植物群落生存的土壤環(huán)境，從而影響了植物生物量[32]。本研究中，養(yǎng)分添加處理下，土壤溫度的降低有效減緩了土壤水分的蒸發(fā)，從而提高了植物群落生物量。其次，RDA分析表明，植物群落生物量與多度、蓋度和多年生植物生物量呈顯著正相關(guān)，進一步表明養(yǎng)分添加促進了多年生植物的生長，進而提高了植物群落生物量。優(yōu)勢種賴草是該地區(qū)主要的多年生植物，養(yǎng)分添加能緩減其對養(yǎng)分的依賴，并加強了其在生態(tài)位競爭中的優(yōu)勢地位。如在養(yǎng)分添加處理下，多年生植物高度的增加，使其在植物群落占據(jù)更多的上層空間來獲得更多的光資源[29]。然而，這種競爭作用會削弱植物豐富度對生物量的積極作用[33]。具體來說，一方面，高大的多年生植物可能會形成遮陰，減少到達(dá)地面的光照，從而限制了其他物種的生長[34]。另一方面，有效地獲取光資源有助于多年生植物累積生物量，從而提高了它們在整個植物群落生物量中的占比[35]。因此，養(yǎng)分添加處理下，由其他物種增加或丟失引起物種豐富度的變化對生物量的影響較小[36]。本研究還發(fā)現(xiàn)，盡管養(yǎng)分添加在一定程度上降低了物種豐富度，但群落生物量的變化主要由優(yōu)勢功能群而非物種豐富度驅(qū)動。這可能是由于植物群落豐富度主要是由稀少的雜類草物種豐富度所貢獻，而這些物種的生物量在植物群落總生物量的占比較小，植物群落生物量并不受物種豐富度所調(diào)控[37]。這些結(jié)果強調(diào)了在養(yǎng)分添加管理措施下，多年生植物在退化草地恢復(fù)過程中的關(guān)鍵作用。

3.2晉北農(nóng)牧交錯帶淺耕翻對草地生物量的影響

淺耕翻顯著降低了晉北農(nóng)牧交錯帶草地生物量，這與高志成等在退化草地研究結(jié)果一致[5]。一方面淺耕翻降低了植物群落多度、高度與蓋度，會直接降低AGB，BGB和TB；另一方面，土壤溫度與生物量的負(fù)相關(guān)關(guān)系進一步表明，淺耕翻增加土壤溫度，可能會加速土壤中有機質(zhì)的損失及土壤中水分的蒸發(fā)，進而降低了群落生物量[38]。此外，在本研究中，RDA分析表明，凋落物也是決定群落生物量變化的重要因素，淺耕翻顯著降低了凋落物生物量，進而降低了AGB和TB。這可能是因為短期內(nèi)淺耕翻引起土壤環(huán)境的巨大變化會限制植物的生長，植物凋落物的量也會降低[5]。本研究還發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分添加與淺耕翻的交互作用對植物群落生物量無顯著影響，但顯著改變了植物群落地上生物量組分的占比。養(yǎng)分添加 + 淺耕翻處理降低了凋落物生物量與多年生植物生物量，但增加了一、二年生植物生物量。這進一步表明，養(yǎng)分添加結(jié)合淺耕翻處理下，解除土壤養(yǎng)分N，P，K對植物生長的限制，能加速群落演替的進程[39]。此外，我們還發(fā)現(xiàn)，AGB，BGB，TB和根冠比表現(xiàn)出明顯的年際差異，即在降水量較高的2022年，BGB，TB和根冠比顯著高于2021年，而AGB則相反。在降水量較高的2022年，無機氮含量與土壤水分含量均高于2021年，更有利于植物的生長，因此植物群落生物量BGB，TB也往往較高。而在養(yǎng)分充足的條件下，植物可能面臨更多的水分和養(yǎng)分競爭，為了有效地獲取這些資源，植物會發(fā)展出較發(fā)達(dá)的根系來擴大吸收面積，以獲取更多的水分和養(yǎng)分，這使得2022年根冠比較高[40-41]。因此，在未來對退化草地進行修復(fù)與管理的過程中，我們必須充分考慮年際降水量的波動情況。

4結(jié)論

在晉北農(nóng)牧交錯帶草地，養(yǎng)分添加加強了多年生植物功能群在植被中的主導(dǎo)地位，從而顯著增加了生物量。與此相反，淺耕翻降低了植物群落多度和蓋度，并對生物量產(chǎn)生了負(fù)面影響。養(yǎng)分添加結(jié)合淺耕翻對生物量的影響并不顯著，但它顯著增加了一、二年生植物生物量的比例。因此，從提高草地生產(chǎn)力的角度來看，相較于短期的淺耕翻管理措施，養(yǎng)分添加是更為有效的策略。

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（責(zé)任編輯劉婷婷）