祁連山高寒草甸退化對植被群落的影響

摘要：為探討高寒草甸退化對植被群落的影響，本研究以高寒草甸逐漸退化并演替為高寒草原的過程為研究背景，分析了植被群落的生境、生物量、多樣性和群落結(jié)構(gòu)差異，并探索了多樣性和群落差異的驅(qū)動因子。結(jié)果表明：從高寒草甸退化為高寒草原，降水顯著減少（ ，氣溫顯著升高（ ，土壤 值顯著升高（ ？ lt; 0 . 0 5 ） ，土壤養(yǎng)分流失；生物量顯著下降 ;植被物種豐富度顯著下降 ，群落差異顯著 。同時，年平均降水對植被多樣性有顯著促進作用 ，而放牧對其有顯著負面影響 。此外，生境解釋了植被群落變化的 64 % ，多元回歸和層次分割法表明，放牧、海拔、降水及土壤有機質(zhì)含量是植被群落變化的主要調(diào)節(jié)因子 。綜上，調(diào)控放牧壓力、加強水資源保護以及改善土壤狀況，是防止草地退化和保持生物多樣性的重要策略。

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2025）04-1249-09

Abstract：To investigate the impact of alpine meadow degradation on vegetation community，in this study we analyzed habitat，biomass，diversity，and community structure differences within the context of alpine meadow succession to alpine steppe.Additionally，we explored the driving factors of diversity and community differences.The results showed that as alpine meadows were degraded into alpine steppes，precipitation significantly was decreased （ ），temperature significantly was increased （ ，soil value significantly raised ），and soil nutrients were depleted. Biomass significantly was declined （ ，species richness of vegetation significantly were decreased ，and community differences became pronounced （ . Furthermore，multi-year average precipitation significantly promoted vegetation diversity （ P lt; O. O1），while grazing had a significant negative impact （ .Habitat accounted for 64 % of the changes in vegetation communities.Multiple regresson and hierarchical partitioning indicated that grazing，altitude，pre cipitation，and soil organic mater were the main factors regulating changes of vegetation communities （ P lt; 0.01）.In summary，adjusting grazing management，protecting water resources，and improving soil conditions are crucial measures to maintain biodiversity in grassland ecosystems.

Key words： Alpine meadow；Degradation；Multiple regression； Hierarchical partitioning

青藏高原作為全球重要的生物多樣性保護地區(qū)，被譽為\"世界第三極”1-2]。其中，高寒草甸是該地區(qū)物種多樣性的關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)[3]。然而，高寒草甸正面臨顯著的穩(wěn)定性挑戰(zhàn)，且抗干擾能力不足[4]。由于過度放牧和人類活動的干擾，高寒草甸普遍出現(xiàn)退化現(xiàn)象，目前退化草甸面積已占青藏高原自然草地總面積的三分之一[5]，導致草地的生產(chǎn)力下降和物種多樣性喪失，對社會經(jīng)濟發(fā)展及生態(tài)可持續(xù)性造成了深遠的影響[6-7]。

大量研究已圍繞高寒草甸的退化進行了深入探討，涵蓋了其空間分布[8]、生產(chǎn)力、物種組成[9]、土壤性質(zhì)[10]、功能多樣性、構(gòu)建機制[11]以及修復措施[12等多個方面。然而，由于青藏高原地形的復雜性和空間的高度異質(zhì)性，加之研究時間與技術(shù)的限制，先前的研究主要集中于小范圍的植被調(diào)查[13]，并對同類型草地的梯度退化進行了詳細論述。近年來，隨著研究的空間尺度擴大，研究者發(fā)現(xiàn)高寒草甸的退化不僅涉及沼澤化，還包括灌叢化的演替過程[14-15]。在全球氣候變化的背景下，青藏高原的高寒草甸正逐步向高寒草原轉(zhuǎn)變[16-18]，草甸退化的后期階段，植被的建群種開始由草甸和草原物種組成的混合群落向草原物種主導的群落演替[19]。最近，借助遙感技術(shù)和云計算技術(shù)的應用，研究揭示了過去40年間青藏高原地區(qū)高寒草甸與高寒草原之間的持續(xù)演替現(xiàn)象[20]，這些發(fā)現(xiàn)為高寒草甸退化研究提供了堅實的理論基礎(chǔ)。

鑒于此，明確高寒草甸到高寒草原退化演替下，植被群落的生境、生產(chǎn)力、物種多樣性和群落變化及其驅(qū)動因素對高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性保護具有重要意義。本研究著重探討高寒草甸到草原退化演替下植物生境、生物量、物種多樣性以及群落變化，旨在明確從草甸到草原的演替中生境、生產(chǎn)力、物種多樣性和群落演變規(guī)律，并揭示驅(qū)動物種多樣性和群落變化的關(guān)鍵因子。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況、植被調(diào)查和土樣采集

祁連山是青藏高原重要的組成部分，其草地生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)了總面積的 57 % ，其中 7 2 . 4 % 的草地正在經(jīng)歷退化[21-23]。本研究于2021年7月下旬至

8月初（生物量達到峰值的時期）在祁連山區(qū)域進行了采樣，涵蓋了 的樣帶 ， ，海拔 m）。研究主要關(guān)注高寒草甸和高寒草原兩種生態(tài)類型，共設(shè)置了14個采樣點（每種類型各7個），采樣區(qū)域間最小距離為 （圖1）。

在每個采樣區(qū)域內(nèi)，隨機設(shè)立了一個 的標準地塊。在每個地塊中，進一步隨機設(shè)置15個樣方 。在每個樣方內(nèi)，記錄了每種植物物種的存在情況（0或1）、豐度（樣方內(nèi)植物的總數(shù)）及蓋度（采用針刺法測定）。對于現(xiàn)場未能鑒定的植物，采集標本并進行拍照，隨后依據(jù)中國植物圖像庫（https：//ppbc.iplant.cn/）和《中國植物志》（https：//www.iplant. 進行詳細鑒定。此外，收集了每個樣方內(nèi)所有植物的地上生物量，并將其在 的條件下干燥 ，以測得干燥后的地上生物量重量。最后用直徑為 的土鉆采集 王層的土壤樣品，每個樣方采集5個樣本并混合成一個樣本，用于土壤理化性質(zhì)測定。

1.2空間、氣候、海拔和放牧指標

為了充分表征采樣站點的地理結(jié)構(gòu)并考慮空間自相關(guān)性，本研究將經(jīng)緯度信息轉(zhuǎn)化為地理特征向量[24]。考慮到地理特征向量眾多，選擇了一個代表較大尺度地理特征的空間向量（MEM3； P lt; 0.01）進行分析。空間向量（即Moran'seigenvectormaps，MEM）的計算是通過R軟件包adspatial中的dbmem函數(shù)完成[25]。

1960一2020年間，祁連山國家公園的平均氣溫和降水量均呈現(xiàn)顯著的增加趨勢（ P lt; 0.05）[26]，因此可以將年平均溫度和降水量作為該區(qū)域氣候特征的代表?；谙嚓P(guān)研究[27]，使用全球定位系統(tǒng)（GPS）記錄每個采樣區(qū)域的地理坐標（經(jīng)緯度）和海拔。隨后，利用時間跨度為2000一2021年、空間分辨率為 的氣候柵格數(shù)據(jù)（該分辨率小于采樣區(qū)域間最小距離 ，滿足精度要求）通過ArcGIS10.8軟件提取了采樣區(qū)域的年平均氣溫和年平均降水量，以此代表研究區(qū)域的主要氣候特征。氣候柵格數(shù)據(jù)來源于國家科技基礎(chǔ)條件平臺—國家地球系統(tǒng)科學數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺-黃土高原科學數(shù)據(jù)中心（網(wǎng)址：http：//loess. geodata.cn）。

羊密度的空間分布可反映區(qū)域的放牧壓力[27]。本研究根據(jù)采樣地的經(jīng)緯度，并結(jié)合實地觀察及柵格數(shù)據(jù)（包括冷或暖季牧場的信息），確定采樣地為冷季或暖季牧場。使用ArcGIS10.8軟件，基于2020年高分辨率牲畜柵格數(shù)據(jù)28（該數(shù)據(jù)得到第二次青藏高原科學考察與研究計劃的支持，空間分辨率為 ，小于采樣區(qū)域間最小距離 ，滿足精度要求），根據(jù)采樣區(qū)域經(jīng)緯度提取該區(qū)域的羊、牛密度信息。通過計算天然草地的合理載畜量，將不同牲畜轉(zhuǎn)換為標準羊單位（1只牛 = 5 只綿羊單位），并用單位面積的羊單位表示放牧壓力。相關(guān)數(shù)據(jù)可通過Zenodo鏈接訪問：https：//doi.org/10.5281/zenodo.7692064。

1.3 土壤理化測定

土壤全氮（Totalnitrogen，TN）采用凱氏定氮法測定，有機質(zhì)（Organicmatter，OM）通過重鉻酸鉀氧化-硫酸亞鐵滴定法進行測定，土壤pH值采用pH計（pHS-25）測定[29]。測定方法與姚世庭等[30]一致。

1.4 統(tǒng)計分析

首先，計算每個物種的重要值，使用以下公式[31]：

式中， 為物種 i 在群落中的重要值， 為物種 i 在群落中的相對高度； 為物種 i 在群落中的相對蓋度； 為物種 i 在群落中的相對生物量[29]。

物種多樣性采用Patrickindex（S），Shannonindex指數(shù)（H），Pielou指數(shù)（E）來表示，計算公式如下[3]：

其中 H 為多樣性指數(shù)， S 為豐富度指數(shù)， 為樣地中存在的物種數(shù)量， 為樣地中物種 i 的重要值，N 為樣地中所有物種的重要值之和， 為物種 i 的相對重要值。

環(huán)境參數(shù)、生產(chǎn)力和物種多樣性指標間的差異，采用非參數(shù)的Wilcoxonrank-sumtest方法進行檢驗。為探究植被群落變化，基于物種重要值和Bray-Curtis距離，進行主坐標分析（principalcoor-dinatesanalysis，PCoA）和非度量多維標度（NMDS），并使用置換多元方差分析（Permutationalmultivariateanalysisofvariance， PER-MANOVA）對群落差異性進行了檢驗，均在vegan包中進行[32]。為確定影響退化過程中物種多樣性的關(guān)鍵因子，以Patrickindex和Shannonindex為響應變量，以空間、氣候、放牧、土壤因子為預測變量，先進行mantel檢驗確定與物種多樣性相關(guān)的因子。為進一步揭示各因子對物種多樣性的具體影響，首先為了排除因子的共線性，采用方差膨脹因子（Varianceinflationfactor，VIF）進行計算，排除值大于5的因子，然后使用 包，通過全子集回歸，并判斷其AIC值來選擇最優(yōu)模型[33]，預測因子對總方差的相對效應通過glmm.hp包對 進行層次分割計算獲得[34]，表達為調(diào)整后的 的百分比。為了確定影響退化過程中植被群落變化的因子，以植被群落為響應變量，以空間、氣候、放牧、土壤因子為預測變量，進行冗余分析（Redundancyanalysis，RDA）。

為了進一步確定驅(qū)動因子對植被群落的具體影響，基于Bray-curtis相異度，進行了多元回歸（Multipleregressionmatrices，MRM），隨后對MRM的 通過層次分割計算[34]，明確各因子的具體影響。隨后使用ggplot2包進行繪圖。所有統(tǒng)計分析和繪圖均在R4.2.3（RDevelopmentCoreTeam，2023）中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境差異

從高寒草甸（Alpinemeadow，AM）到高寒草原（Alpinesteppe，AS），植被生境指標顯示出顯著差異。具體來說，AM的年平均降水量顯著高于AS P lt; 0.05），而多年平均溫度和土壤pH值則顯著低于AS中 ，總氮和有機質(zhì)含量呈現(xiàn)下降趨勢（表1）。結(jié)果表明，從高寒草甸到高寒草原的退化演替過程中，氣候趨向于暖干化，并伴隨著土壤養(yǎng)分的流失。

2.2生物量和植被物種多樣性

對高寒草甸到高寒草原的地上生物量和植被物種多樣性進行分析。結(jié)果顯示，從AM到AS，地上生物量和物種豐富度顯著降低（圖2a和2b； P lt; 0.05），均勻度顯著降低（圖 ，香農(nóng)指數(shù)極顯著降低（圖2d； 。這些結(jié)果表明，從高寒草甸到高寒草原的退化演替，植被物種多樣性減少，生產(chǎn)力下降。

2.3植被群落差異

通過主坐標分析（PCoA）和非度量多維尺度（NMDS）分析方法，基于Bray-Curtis距離對高寒草甸與高寒草原植被群落的差異進行了分析，同時，利用基于Bray-Curtis距離的置換多元方差分析法（PERMANOVA）檢驗了群落間的顯著性差異。結(jié)果顯示，盡管AM和AS的植被群落部分重疊，但兩者間的群落差異顯著（圖 ，表明退化演替顯著影響了植被群落的結(jié)構(gòu)。此外，NMDS分析同樣證實了AM與AS植被群落間存在顯著差異（圖3b； 。這些結(jié)果表明，高寒草甸的退化顯著促進了植被群落的分化，并增加了群落間的差異性。

2.4植被物種多樣性的驅(qū)動因子

對植被 α 多樣性與氣候、放牧和土壤等因子的Manteltest分析結(jié)果表明，植被 α 多樣性與空間因子（MEM3）、放牧和年平均降水顯著相關(guān)（圖 4 ； P lt; 0.05），說明植被物種多樣性受到地理空間結(jié)構(gòu)、放牧和降水影響較大。

在高寒草甸向高寒草原的退化演替過程中，為了明確哪些因素驅(qū)動植被 α 多樣性的變化以及這些因素具體的影響程度，本研究采用全子集回歸方法，并通過判斷AICc值來選擇最優(yōu)模型。通過對模型的調(diào)整 進行層次分割，我們詳細解析了空間、氣候、放牧和土壤因素的具體影響。結(jié)果顯示，生境因素對植被 α 多樣性變化的解釋率達到 59 . 7 % （圖5； ，其中氣候因子解釋了 3 5 . 1 5 % ，地理因子解釋了 1 8 . 0 1 % ，放牧因子解釋了 34 . 0 9 % ，土壤因子解釋了 12 . 7 5 % 。在這些因子中，年平均降水對 α 多樣性有顯著的正向影響 ，而放牧則對 α 多樣性產(chǎn)生了顯著的負向影響 。

2.5植被群落的驅(qū)動因子

在高寒草甸向高寒草原的退化演替過程中，為了明確驅(qū)動植被群落的變化的因子及具體影響程度，本研究，先采用冗余（RDA）分析明確了生境因子與群落的關(guān)系（圖6a），然后采用多元回歸方法，通過對模型的調(diào)整 進行層次分割，我們詳細解析了空間、氣候、放牧和土壤因素的具體影響，同時也明確了關(guān)鍵因子的具體貢獻（圖6b）。結(jié)果顯示，生境因素與植被群落顯著相關(guān)（圖6a； P lt; 0.001），進一步多元回歸表明，生境解釋了植被群落變化的 64 % （圖 ，其中氣候因子解釋了 2 6 . 8 6 % ，地理因子解釋了2 5 . 2 5 % ，放牧因子解釋了 2 2 % ，土壤因子解釋了2 5 . 8 5 % 。其中，放牧顯著解釋 $2 2 ＼% （ P { lt; } 0 . 0 1 ）$ ，海

Fig.2Biomass and vegetation species diversity 注：（a）生物量；（b）豐富度；（c）均勻度；（d）香農(nóng)指數(shù)；AM為高寒草 甸；AS為高寒草原； . ？ ？ 0 . 0 0 1 lt; P lt; 0 . 0 1 . 0.001 Note：（a）Biomass；（b）Patrick index；（c）Piclou index；（d）Shannon index；AM represents alpine meadow；AS represents alpine steppe； . ？ ？ 0 . 0 0 1 lt; P lt; 0 . 0 1 ： （2

拔顯著解釋 1 9 . 7 5 % 的變異（ ，年平均降水顯著解釋 1 7 . 1 6 % 的變異（ ，土壤有機質(zhì)顯著解釋 1 6 . 5 9 % 的變異（ ，年平均溫度解釋了 9 . 7 0 % 的變異 ，土壤 值解釋了9 . 2 8 % 的變異 ，空間因子解釋了 5 . 5 0 % 的變異（ 。

注：（a）基于主坐標分析；（b）基于非度量多維尺度分析；AM表示高寒草甸；AS表示高寒草原； Note：（a）Basedonpricipalcoordinatesanalysis（PCoA）；（b）Basedonnon-metricmultidimensionalsaling（NMS）；AMrepresentsalpinemeadow；AS represents alpine steppe；

3討論

在青藏高原，高寒草甸退化的后期階段，植被的建群種開始由草甸物種和草原物種組成的混合群落，逐漸演替為以草原物種為主導的群落[19]。本研究中，從高寒草甸（AM）退化到高寒草原（AS），氣候暖干化，土壤養(yǎng)分流失。這說明從AM到AS的退化演替，其環(huán)境向著一個更加干燥、溫度升高、土壤養(yǎng)分貧瘠的趨勢發(fā)展。這與高寒區(qū)植物群落傾向于退化為更干燥的生態(tài)系統(tǒng)，即從高山沼澤草甸到草甸、草原，沙漠的觀點一致[35-36]。降水變化是草地生產(chǎn)力的一個關(guān)鍵決定因素，并直接加劇草地退化[37-38]。本研究發(fā)現(xiàn)，從AM到AS的退化演替中，植被生產(chǎn)力顯著降低 ，這說明，降雨量的減少、氣溫升高、土壤養(yǎng)分流失、環(huán)境壓力的增加直接影響了植物的生長，限制了生態(tài)系統(tǒng)的生物量積累和能量流動，從而降低了整個生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。

草地退化是一個復雜的生態(tài)過程，其顯著特征之一是物種多樣性的喪失，這不僅減少了生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的物種數(shù)量，還破壞了生物群落的結(jié)構(gòu)和功能[39]。當草地退化時，原本豐富多樣的植物群落通常被少數(shù)耐旱和耐貧瘠的物種所替代，削弱了其對環(huán)境變化的抵抗力和適應能力，導致生態(tài)系統(tǒng)的復原力和穩(wěn)定性下降[40]。因此，退化草地中的物種多樣性一直是研究的熱點領(lǐng)域。本研究針對從高寒草甸（AM）到高寒草原（AS）的退化演替過程，發(fā)現(xiàn)Patrick指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)均顯著下降，表明植被物種多樣性和均勻度明顯降低。這一結(jié)果與本研究中AM到AS環(huán)境中降雨量的減少、溫度的升高、土壤養(yǎng)分的流失以及環(huán)境壓力的增加，直接影響群落生產(chǎn)力降低的觀察結(jié)果相對應。這與Bai等在內(nèi)蒙古對不同退化程度的溫帶草原植被進行的研究相符，他們發(fā)現(xiàn)植被物種多樣性與退化梯度（退化加?。┏守撓嚓P(guān)[40]。同樣，Wang等[41]也觀察到從AM到AS的植被物種多樣性和均勻度呈遞減趨勢。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，在AM到AS的退化演替過程中，物種多樣性的變化受到生境因子（氣候、地理、放牧、土壤）的顯著影響 ： 。其中，年平均降水對 α 多樣性具有顯著的正向作用 ，而放牧則對 α 多樣性產(chǎn)生了顯著的負向影響 。這一發(fā)現(xiàn)與全球多地區(qū)的研究結(jié)果一致，即水分供給增加通常會增加植物可用資源，從而促進更多種類的植物生存并增加生物多樣性[42]。與此相對應，放牧通過植被的移除、土壤壓實和可能引入的入侵種等機制，直接破壞了生態(tài)系統(tǒng)的自然狀態(tài)，減少了物種的多樣性[43]。本研究結(jié)果強調(diào)了在管理退化草地時，應該關(guān)注調(diào)整放牧強度和改善水資源管理，以保護和恢復草地植被物種多樣性。

植被群落是物種多樣性的綜合表現(xiàn)，通過物種之間相互作用和對環(huán)境因子的響應，共同構(gòu)建了生態(tài)系統(tǒng)的多樣性框架[44]。本研究中，主坐標分析（PcoA）和非度量多維尺度排序分析（NMDS）結(jié)果表明，AM群落聚集緊密，而AS群落則相對分散，且AM與AS群落間差異極顯著（ 。這說明AM與AS群落間差異極顯著，但AM群落在物種組成上展現(xiàn)出較高的相似度，揭示了其群落內(nèi)部具有較強的一致性，這種一致性可能是相似的環(huán)境條件和生態(tài)位，使得適應該環(huán)境的物種得以繁盛[45]。相反，AS群落一致性較差，這可能反映了更為復雜和多變的環(huán)境壓力。正如本研究中發(fā)現(xiàn)AS環(huán)境中降水量的減少和溫度升高可能直接影響植物可利用水分，加之土壤養(yǎng)分的流失，進一步影響了植被群落。在較大的空間尺度上，植物群落的結(jié)構(gòu)主要受氣候和母質(zhì)主導[46]。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，在AM到AS的退化演替過程中，植被群落的變化受到生境因子的影響 。其中放牧、海拔和多年平均降水為主要的影響因子。放牧活動顯著解釋了 2 2 % 的變化 ，放牧不僅通過直接的植被消耗改變?nèi)郝浣M成，還可能通過土壤壓實和植被覆蓋的減少間接影響生態(tài)系統(tǒng)的其他組成部分。海拔顯著解釋了 1 9 . 7 5 % 的群落變化 ？ P lt; 0.01），說明海拔梯度對植物生長條件如溫度和濕度的基本限制，從而直接影響物種的生存和分布。多年平均降水則顯著解釋了 1 7 . 1 6 % 的變化 （ P lt; 0.01），降水量直接影響植物水分的可用性，進而影響植物的生長和物種間的競爭關(guān)系。土壤有機質(zhì)顯著解釋了 1 6 . 5 9 % 的變化（ ，土壤有機質(zhì)可以提高土壤肥力，支持更多物種的生長。這些結(jié)果強調(diào)了在草地管理和保護策略制定時，必須考慮這些關(guān)鍵的生境因子，特別是在調(diào)整放牧管理、保護水資源和改善土壤條件方面，以維持或恢復草地生態(tài)系統(tǒng)的健康。

4結(jié)論

本研究專注于祁連山高寒草甸向高寒草原退化的演替過程，探討了植被的物種多樣性和群落差異及驅(qū)動因子。結(jié)果表明，在退化過程中，氣候趨向暖干化，土壤養(yǎng)分流失，生產(chǎn)力和物種多樣性下降，群落結(jié)構(gòu)分化加?。唤邓龠M了植被多樣性，而放牧則產(chǎn)生了負面影響；放牧、海拔、降水和土壤有機質(zhì)是影響植被群落的主要因子。本研究指出，適當調(diào)控放牧強度、有效保護水資源及提升土壤質(zhì)量是維護草地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性并防止草地退化的核心措施。

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（責任編輯閔芝智）