基于Meta分析的增溫對草地凋落物分解的影響

Abstract：Litter decomposition provides nutrients for soil and is amajor contributor to soil organic matter formation.In this paper，189 sets of valid data were collected from 3O literatures published in grassland ecosystems， and the efects of warming on liter decomposition in terrestrial ecosystems were studied by meta-analysis.The results showed that decomposition rate of liter Was significantly increased when the temperature range was less than （ ）， but decreased when the temperature range was more than . Annual mean precipitation （MAP）could regulate the effects of warming on litter decomposition，and low annual mean precipitation （ ？ ） could promote litter decomposition under warming，high annual precipitation （ ）inhibited liter decomposition.Inaddition，soil organisms and litter mass alsohad different effects on liter decomposition.The appropriate soil organisms ）could promote litter decomposition，and the higher the litter matrix quality was，the higher theliter mass was the faster the literdecompositionrate.The above results indicated that temperature increase would significantly afect liter decomposition，and the magnitude and direction of the influence were related to the average annual precipitation，soil biology and litter quality.

Key words：Warming；Grassland；Litter decomposition； Influencing factors

草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解是碳循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，對增強草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，充分發(fā)揮其碳匯等生產(chǎn)生態(tài)功能，促進(jìn)草地可持續(xù)發(fā)展具有重要作用[1]。凋落物分解速率及其養(yǎng)分釋放量直接影響了土壤的養(yǎng)分情況，進(jìn)一步影響陸地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力水平，為生態(tài)系統(tǒng)后續(xù)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動提供基礎(chǔ)能量支撐[2-3]。凋落物的分解速率受到多種非生物因素（例如溫度、濕度和凋落物質(zhì)量）和生物因素（例如酶活性和微生物生物量）及其相互作用的影響[4]。其中，增溫對凋落物分解速率影響極為重要，因為它直接影響微生物的活動，并通過誘導(dǎo)植物的形態(tài)和生理變化間接影響凋落物分解1。預(yù)計到21世紀(jì)末，氣候變化和人類活動導(dǎo)致的溫室氣體排放加速，全球近地面氣溫將升高 。因此，明確增溫在凋落物分解中的作用，對于更好地理解和預(yù)測未來氣候變化下凋落物分解的變化，以及全面認(rèn)識陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)有著重要意義。

在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，凋落物分解對變暖的響應(yīng)已得到廣泛的研究[6]。然而，關(guān)于增溫如何影響凋落物分解過程，現(xiàn)有的研究尚未得出一致的結(jié)論。劉瑞鵬等7研究發(fā)現(xiàn)溫度升高可以提高溫帶森林凋落物分解速率。而牟鈺等8研究毛烏素沙地典型優(yōu)勢種油蒿（Artemisiaordosica）凋落物分解對增溫的響應(yīng)時，發(fā)現(xiàn)油蒿在增溫條件下的分解速率小于自然條件下的分解速率，即增溫抑制了其凋落物分解。但是在滇西北高原典型濕地的研究發(fā)現(xiàn)[9]，增溫顯著促進(jìn)了菱草（Zizaniacaduciflora）水蔥（Scirpus tab-ernaemontani）黑三棱（Sparganium stoloniferum）和杉葉藻（Hippurisuulgaris）的分解速率，其促進(jìn)效應(yīng)的大小與凋落物基質(zhì)質(zhì)量（C：N）負(fù)相關(guān)。此外，關(guān)閱章等[10]研究發(fā)現(xiàn)在增溫處理時，蘆葦（Phragmitesaustralis）葉片凋落物的分解速率顯著大于莖稈的分解速率。以上研究結(jié)果表明增溫對凋落物分解的影響可能與生態(tài)系統(tǒng)、凋落物種類、凋落物質(zhì)量和凋落物器官（例如，莖、葉）有關(guān)。同時上述研究結(jié)果的不一致可能還與增溫持續(xù)時間、增溫幅度和環(huán)境因子等的差異有關(guān)[11]。然而，已有關(guān)于增溫對凋落物分解影響的研究大多基于特定的生態(tài)系統(tǒng)和單一的環(huán)境條件。因此，有必要綜合考慮多個環(huán)境因子來整合分析草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解對增溫的響應(yīng)及其影響因素，而目前關(guān)于這方面的報道非常有限。

基于此，本文利用Meta分析方法，收集了目前已發(fā)表的關(guān)于草地凋落物分解對增溫響應(yīng)的相關(guān)數(shù)據(jù)，進(jìn)行綜合分析。為深入理解未來氣候變暖背景下凋落物分解的變化規(guī)律，并為應(yīng)對全球變暖提供重要的理論依據(jù)，本文重點探討以下兩個問題：（1）增溫背景下凋落物的分解速率有何變化？（2）哪些因素會影響增溫對凋落物分解的效應(yīng)？

1 材料與方法

1. 1 數(shù)據(jù)搜集

本研究在中國知網(wǎng)（https：//www.cnki.net，CNKI和webofscience中以“增溫\"\"氣候變化\"\"變暖\"以及“分解速率”“質(zhì)量損失”“調(diào)落物分解”為關(guān)鍵詞進(jìn)行文獻(xiàn)搜索，初步檢索出200多篇中英文文獻(xiàn)。為增加數(shù)據(jù)的有效性，本研究采用以下選擇標(biāo)準(zhǔn)：（1）研究對象為草地生態(tài)系統(tǒng)野外增溫試驗，且報道凋落物質(zhì)量損失或分解速率；（2）文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差或標(biāo)準(zhǔn)誤直接給出，或可根據(jù)已有數(shù)據(jù)計算獲得；（3）試驗重復(fù)次數(shù) ？ 3 ；（4）試驗設(shè)計和方法明確；（5）增溫組和對照組有相同的土壤和氣候條件；（6）數(shù)據(jù)單位可統(tǒng)一進(jìn)行轉(zhuǎn)換。在閱讀后剔除不符合預(yù)設(shè)標(biāo)準(zhǔn)的論文，最終篩選出30篇文獻(xiàn)，189組可分析數(shù)據(jù)。從文獻(xiàn)中提取的凋落物分解對增溫響應(yīng)的影響因素包括：試驗地點、經(jīng)緯度信息、海拔、年平均溫度、年平均降水量、生態(tài)系統(tǒng)類型、生活型、大氣溫度、土壤溫度、木質(zhì)素含量、分解袋網(wǎng)孔大小、增溫時間。本文根據(jù)文獻(xiàn)中的圖表和文字來收集數(shù)據(jù)，對于表格呈現(xiàn)出來的數(shù)據(jù)直接提取，對于圖片呈現(xiàn)出來的數(shù)據(jù)則使用GetDataGraphDigitizer2.22軟件進(jìn)行提取。

1. 2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1計算公式本研究使用自然對數(shù)響應(yīng)比（ ）來評估增溫的影響大小[12]。

式中， 為效應(yīng)值， 為增溫組的平均值， 為對照組的平均值。 方差 計算公式為[13]：

式中， 和 分別為增溫組和對照組的標(biāo)準(zhǔn)差， 和 分別為增溫組和對照組的樣本量。

為了提高研究的準(zhǔn)確性，還計算了各增溫組和對照組的平均加權(quán)響應(yīng)比 ，精度越高的研究將被賦予越大的權(quán)重，其計算公式如下[14]：

式中： 為第 i 組中第 j 個變量的加權(quán)系數(shù)， 為組數(shù)，k為第 i 組中目標(biāo)變量成對數(shù)量（增溫組中目標(biāo)變量的一個值與對照組中目標(biāo)變量的一個值為一對）。

加權(quán)標(biāo)準(zhǔn)差的計算公式如下[14]

9 5 % 置信區(qū)間 9 5 % C I ） 用于檢測目標(biāo)變量對增溫處理的加權(quán)響應(yīng)比是否顯著。若 9 5 % 置信區(qū)間與0重疊，表示該變量的響應(yīng)比不顯著：反之，則表示該變量的響應(yīng)比顯著。其計算公式為[14]：

本研究使用軟件 進(jìn)行整合分析，采用隨機效應(yīng)模型（Randomizedeffectsmodel，REM）計算效應(yīng)比值及其置信區(qū)間。圖表繪制使用Origin2021軟件。

1.2.2數(shù)據(jù)分組在數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化得出相應(yīng)效應(yīng)值后，將數(shù)據(jù)分組處理，組別類型分別為草地類型（高寒草原、高寒草甸、荒漠草原、典型草原）和土壤溫度 ，環(huán)境因素年均降水量（ ？ 、年均溫度（ ， 0 ～ ， ）和海拔 ，網(wǎng)眼大小 ， ， ？ ），分別代表土壤微生物、土壤中型動物和大型動物對分解的影響、增溫時間（ 月、 月、？ 2 4 月）、生活型（草本、蘚類、灌木、木本）木質(zhì)素含量1 0 % ， 1 0 %， 2 0 % ， 2 0% ） 。分別對每組數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，算出每組平均效應(yīng)值，計算出置信區(qū)間，用于后期分析比較。

1.2.3發(fā)表偏倚性檢驗秩相關(guān)分析（Rankcorrelationanalysis，RCA）是Meta分析中常用來檢驗發(fā)表性偏倚的一種方法。本研究采用Kendall'staurankcorrelation和Spearman’srho rankcorrelation這兩種方法計算得到 P 值分別為0.51和1.00，認(rèn)為結(jié)果可信，不存在出版偏移。

2 結(jié)果與分析

2.1土壤溫度和草地類型對凋落物分解的影響

增溫對凋落物分解的影響大小和方向與土壤溫度（增溫強度）有關(guān)（圖1）。土壤溫度為 時，增

溫會促進(jìn)凋落物分解，而土壤溫度為 時，增溫有抑制凋落物分解的趨勢。此外，增溫對凋落物分解的影響與草地類型無顯著相關(guān)性（圖1）。

2.2年均溫度、降水和海拔對增溫影響凋落物分解的調(diào)控作用

增溫對凋落物分解的影響大小和方向與年均降水量、海拔、年均溫度有關(guān)（圖2）。年均降水量 ？ 時，增溫會促進(jìn)凋落物分解，而年均降水量 時，增溫有抑制凋落物分解的趨勢。在中等海拔 地區(qū)，增溫促進(jìn)凋落物分解，而低海拔 ，會抑制調(diào)落物分解。年均溫度 時，增溫抑制凋落物分解，而年均溫度≤ 時，增溫對凋落物分解沒有顯著影響（圖2）。

2.3土壤生物、分解時間、植被類型和凋落物質(zhì)量對增溫影響凋落物分解的調(diào)控作用

增溫對凋落物分解的影響大小和方向與植被類型、凋落物質(zhì)量、分解時間和土壤生物有關(guān)（圖3）。中型土壤生物 以及適宜的分解時間 月）會促進(jìn)凋落物分解，而較長的分解時間 gt; 2 4 月）有抑制凋落物分解的趨勢。增溫促進(jìn)蘚類和灌木凋落物的分解。此外，凋落物中木質(zhì)素含量越高，增溫對凋落物分解促進(jìn)效應(yīng)越強，而對低木質(zhì)素的凋落物有抑制分解的效應(yīng)（圖3）。

3討論

3.1增溫條件下草地凋落物分解對氣候條件的響應(yīng)

雖然已知凋落物分解通過多種機制受到全球變化的影響，但許多研究表明，氣候條件（增溫和

MAP）的影響最為明顯[15]。本研究結(jié)果表明土壤溫度升高 可以促進(jìn)凋落物分解，原因可能是增溫后溫度達(dá)到微生物生長的適宜溫度，增強微生物酶促反應(yīng)，從而微生物對凋落物中碳水化合物的分解加速，提高其對凋落物碳、氮利用率，加快了植物凋落物的分解速率[15-16]。但是本研究也發(fā)現(xiàn)增溫 gt; 時會抑制凋落物的分解，可能是因為增溫導(dǎo)致的地面蒸散量增加，從而降低了王壤的含水量。由于受到水分條件的限制，溫度升高使得凋落物分解速率降低，該結(jié)果與牟鈺等8的試驗結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)MAP較高時在增溫條件下凋落物的分解速率出現(xiàn)下降趨勢，這與魏建華1研究發(fā)現(xiàn)的在土壤濕度較高的條件下溫度升高促進(jìn)凋落物分解的結(jié)果不一致，可能由于土壤濕度過高會限制土壤微生物和土壤動物的活性，進(jìn)而減緩凋落物的分解[18]。而在魏建華[17]的研究中水分是較為干旱的沙地生態(tài)系統(tǒng)中控制凋落物分解的限制條件，所以增加土壤濕度會促進(jìn)凋落物分解。

Meta分析結(jié)果表明，增溫幅度是影響凋落物分解的重要因素（圖1）。在一定溫度范圍內(nèi)，凋落物的分解速率會隨溫度增加而升高，而當(dāng)溫度超過一定限度時調(diào)落物的分解速率就會下降。本研究發(fā)現(xiàn)在增溫幅度小于1℃時，溫度升高對凋落物分解有促進(jìn)作用，而在較高的增溫幅度 下則抑制凋落物的分解。原因可能是在增溫幅度較低時，溫度升高可以促進(jìn)土壤中微生物的活性和有機質(zhì)的分解，加速凋落物分解。但是隨著增溫幅度的增加，一方面，土壤溫度過高溫度使土壤和凋落物中的酶活性降低，抑制了凋落物分解。另一方面，土壤過高的溫度使土壤濕度下降，水分條件成為限制因子，抑制了微生物的生長，從而抑制了凋落物分解[19]。

MAP是增溫背景下影響草地調(diào)落物分解的重要氣候因子（圖2）。MAP與土壤含水量密切相關(guān)，水分對土壤中養(yǎng)分?jǐn)U散和通氣至關(guān)重要，在控制微生物生長活動方面發(fā)揮著重要作用[21]。有研究通過回歸分析凋落物分解與實際蒸散（Actualevapotranspiration，AET）之間的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，凋落物分解與AET一般呈指數(shù)關(guān)系，熱帶地區(qū)AET影響最為顯著，說明了在增溫條件下MAP與凋落物分解有密切聯(lián)系[20]。有研究表明，土壤含水量改變微生物的功能，增加了土壤微生物呼吸速率，促進(jìn)了凋落物分解。類似的，蘇敏等21的研究表明，隨著降水量的增加，地表凋落物的分解速率也增加，導(dǎo)致更多的可溶性分解產(chǎn)物被雨水淋溶。此外，降水量通過改變土壤含水量來控制土壤生物群落的活性以及相關(guān)酶的活性[20]，從而控制草地凋落物的分解速率，當(dāng)土壤含水量增加到一定程度后，微生物的活性也隨之增加。然而，極高或極低的土壤水分都會限制土壤微生物和酶活性，從而抑制凋落物的分解[22]。

3.2增溫條件下草地凋落物分解對土壤生物的響應(yīng)

土壤生物是影響凋落物分解的另一個主要因子（圖3）。不同孔徑代表有著不同類型的土壤生物（土壤微生物、土壤中型動物和大型動物）對分解過程造成的影響[23]。本研究發(fā)現(xiàn)在增溫條件下中型土壤動物促進(jìn)了凋落物分解。這是因為中型土壤動物更大程度地刺激了微生物的活性，加速微生物對C、N的降解，還有可能是因為中型土壤動物中的優(yōu)勢類群較多[24]。土壤動物的生物多樣性對凋落物的分解也具有促進(jìn)作用[25]。土壤動物促進(jìn)凋落物分解的途徑表現(xiàn)為三方面：首先，土壤動物取食及取食過程，都會促進(jìn)凋落物分解[26]。第二，土壤動物本身和自身生理活動產(chǎn)生的酶，會加速凋落物分解[27]。第三，土壤動物通過改變土壤環(huán)境和凋落物中微生物的生長、分解特性和菌落結(jié)構(gòu)來調(diào)節(jié)凋落物的分解速率[28]。增溫還會引起地表捕食者數(shù)量的大量增加，從而影響凋落物分解[29]。羅彬予[30]的研究表明，在增溫條件下根系的存在能夠促進(jìn)凋落物的分解，是因為土壤動物能夠在分解后期對根的分解產(chǎn)生強烈的促進(jìn)作用，進(jìn)而加快凋落物的分解。此外，本研究發(fā)現(xiàn)大型土壤動物（孔徑 ）有抑制凋落物分解的趨勢。但是由于目前相關(guān)實驗數(shù)據(jù)有限，而且缺乏更長時間尺度上的監(jiān)測，關(guān)于長期增溫條件下土壤生物對凋落物分解的影響尚需進(jìn)一步探究。

3.3增溫條件下草地調(diào)落物分解對凋落物質(zhì)量的響應(yīng)

增溫與凋落物質(zhì)量對其分解存在一定的影響，但其貢獻(xiàn)率存在差異[31]（圖3）。氮、木質(zhì)素等化學(xué)指標(biāo)是影響凋落物分解的關(guān)鍵植物質(zhì)量因子，在增溫條件下木質(zhì)素含量發(fā)生了變化，改變了不同功能類型植物凋落物的質(zhì)量，從而影響了分解過程[32]。張曉寧等9的研究發(fā)現(xiàn)，在凋落物缺少水分的條件下，凋落物分解速率主要受自身質(zhì)量的影響，增溫對其分解速率促進(jìn)作用很小。但是本研究結(jié)果表明，增溫對凋落物分解的影響大小和方向與凋落物基質(zhì)質(zhì)量（木質(zhì)素）有關(guān)，即凋落物自身基質(zhì)質(zhì)量較高時，增溫有抑制分解的趨勢，而凋落物基質(zhì)質(zhì)量較差時，增溫顯著促進(jìn)凋落物分解。以下基本機制可以很好地解釋這一發(fā)現(xiàn)：在變暖的情況下，由于凋落物質(zhì)量的變化，凋落物分解速率對變暖的反應(yīng)的方向和幅度預(yù)計會隨著凋落物形態(tài)的變化而變化[33]。當(dāng)?shù)蚵湮锬举|(zhì)素含量 ？ 1 0 % 時，增溫有抑制凋落物分解的趨勢，可能是由于木質(zhì)素含量較少，不能調(diào)控凋落物分解前期，導(dǎo)致凋落物的分解速率較低。隨著凋落物分解的進(jìn)行，木質(zhì)素含量增加會成為調(diào)控凋落物后期分解的主要因素之一[34]。當(dāng)?shù)蚵湮锬举|(zhì)素含量 gt; 1 0 % ，增溫顯著促進(jìn)凋落物分解，可能是由于木質(zhì)素含量高，很好地調(diào)控了凋落物分解后期，從而促進(jìn)了凋落物分解。但是王行[31]的研究提出的預(yù)測，隨著分解的進(jìn)行，基質(zhì)質(zhì)量對分解速率的影響程度將減小。然而，有關(guān)植物自身質(zhì)量對凋落物分解影響是一個復(fù)雜而又長期的過程，其機理尚需進(jìn)一步研究。

3.4增溫條件下凋落物分解研究的局限性

需要指出的是，目前關(guān)于增溫背景下調(diào)落物分解及其影響因素的研究文獻(xiàn)數(shù)量很多，但僅關(guān)注了增溫引起的土壤環(huán)境變化對分解的影響，而忽視了增溫導(dǎo)致的凋落物基質(zhì)質(zhì)量改變對其分解的影響。此外，現(xiàn)有研究的凋落物分解試驗持續(xù)時間較短，難以反映出凋落物分解與環(huán)境因子間的復(fù)雜關(guān)系。因此，在全球氣候變暖的大背景下，建議未來開展更長時間尺度的研究，進(jìn)一步探討增溫對凋落物分解的影響及其影響因素，并在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步整合更多的試驗結(jié)果，以期在更大尺度上提供更加準(zhǔn)確和普遍的結(jié)論。

4結(jié)論

增溫整體上對草地凋落物的分解速率沒有顯著影響，且這種中立效應(yīng)沒有隨草地類型的變化而變化。增溫對凋落物分解的影響與土壤增溫強度、年均溫度和海拔有關(guān)。增溫對凋落物分解的影響大小和方向與初始基質(zhì)木質(zhì)素含量有關(guān)。以上研究結(jié)果表明增溫對凋落物分解的影響受環(huán)境、土壤和基質(zhì)異質(zhì)性的影響。

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（責(zé)任編輯付宸）