澤曲濕地不同植被類型植物葉片光合生理性狀研究

摘要：為探討不同植被類型下物種和群落尺度的光合生理性狀特征及差異性，以沼澤植被、沼澤化草甸和高寒草甸為對(duì)象，原位測(cè)定和研究群落中主要植物的凈光合速率 、蒸騰速率 、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間 濃度（Ci）等。結(jié)果表明：物種尺度的 ，Tr，Gs，Ci，葉綠素相對(duì)含量和水分利用效率分別為 ， 和 1 . 4 1 ～ ，光合生理性狀不同物種間差異極顯著 。群落尺度下沼澤植被與高寒草甸間各光合生理性狀差異極顯著（ ，總體呈沼澤植被 gt; 高寒草甸趨勢(shì)。沼澤化草甸、高寒草甸 與其他光合生理性狀間均極顯著正相關(guān) ，3種植被類型Gs與Ci間極顯著正相關(guān) ），Tr，Gs，Ci均與水分利用效率負(fù)相關(guān)。沼澤植被和沼澤化草甸凈光合速率、水分利用效率更高，高度適應(yīng)高寒濕地生境，在維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能方面更具意義。

中圖分類號(hào)：Q945.79 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2025）04-1145-11

Abstract：Inorder to explore the characteristics and diferences of photosynthetic physiological traits at species and community scales under different vegetation types，the net photosynthetic rate （ ，transpiration rate （Tr），stomatal conductance（Gs），and intercellular concentration（Ci） of the main plants in the commu nity were measured and studied in situ in marsh vegetation，marshy meadow，and alpine meadow. The results showed that：In the species scale，the ranges of ， ，Gs，Ci，relative chlorophyll content，and water use efficiency were ， ， 254.51＼～334.66 ， ， ，respectively. Therewere extremely significant differences in photosynthetic physiological traits among diferent species ！ There were extremely significant differences in various photosynthetic physiological traits between marsh vegetation and alpine meadow at community scale ），and the variation trend of marsh vegetation was larger than that of alpine meadow.In marshy meadows and alpine meadows，there was extremely significant positive correlation between and other traits （ . There was extremely significant positive correlation between Gs and Ci among the three vegetation types（ ，and there was a negative correlation between ，Gs，Ci and water use efciency. The net photosynthetic rate and water use efficiency of marsh vegetationand marshy meadowsare higher，which are highly adapted to alpine wetland habitats，and have higher significance in maintaining the structure and function of wetland ecosystems. Key words：Marsh vegetation； Marshy meadow ； Alpine meadow ；Leaves ； Photosynthetic physiology

高寒沼澤濕地分布在高海拔、高寒地區(qū)[1]，包括草本沼澤和沼澤草甸，同時(shí)與高寒草甸鑲嵌分布構(gòu)成高寒地區(qū)濕地-草甸景觀，具有調(diào)節(jié)氣候、維持生物多樣性、提供珍稀物種棲息地、涵養(yǎng)水源、儲(chǔ)碳固碳等生態(tài)功能[2-5]。在省澤曲濕地，沼澤植被、西藏嵩草沼澤化草甸和高山嵩草草甸分別是草本沼澤、沼澤化草甸和高寒草甸的主要植被類型，是維持高寒地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和功能的重要保障。近幾年，在沼澤濕地和高寒草甸植物與植物群落[6-9]、景觀格局[10-11]、區(qū)域分異及影響因素[12]、土壤元素含量與分布[13-15]、土壤碳源匯[16-19]等方面取得了較為豐富的研究成果。植物群落物種的光合生理特性決定了植被的生態(tài)功能，凸顯了光合生理的重要性。糜子、玉米種植中配施氮素會(huì)影響植株的凈光合速率[20-21]，而春小麥的相關(guān)研究表明適量施氮 ）、拔節(jié)期輕度干旱有利于小麥光合性能的改善[22-23]。崔景會(huì)等[24]發(fā)現(xiàn)輕度水分脅迫使得水稻幼苗凈光合速率和氣孔導(dǎo)度顯著低于未脅迫時(shí)；李鳴鳳等25研究則發(fā)現(xiàn)，有機(jī)硼同樣具有提高油菜光合效率的作用。因此，外界因子是影響大田作物[26]光合生理的重要原因。在人工牧草方面，以首蓿為對(duì)象開展的光合生理研究相對(duì)較多，如不同苜蓿品種葉片特征和光合特性研究[27-28]，補(bǔ)播多年生黑麥草等[29]和水肥互作[30-31]對(duì)紫花苜蓿光合生理特性的影響，馬小龍等[32]則進(jìn)行了高寒區(qū)燕麥光合特性對(duì)施氮響應(yīng)的研究。從人工牧草角度看，目前側(cè)重于群落中單一栽培物種的光合生理研究。在天然草地方面，顧文杰等[33研究了增溫和控水結(jié)合下克氏針茅的光合生理生態(tài)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)克氏針茅的光合生理生態(tài)特征與環(huán)境因子關(guān)系密切，任青吉等[34-35]在高寒沼澤草甸植物葉片形態(tài)、光合生理等方面取得了一定的研究成果?，F(xiàn)有研究主要以作物、人工牧草為對(duì)象，更多關(guān)注的是外界因子影響下的光合生理特征，以及天然草地中物種水平的光合生理特性，而對(duì)于高寒地區(qū)不同植被類型下，原生物種和群落水平的光合生理性狀研究較為缺乏，也就缺少了對(duì)高寒地區(qū)物種和群落凈光合速率等主要光合生理特性基本規(guī)律的認(rèn)識(shí)。

作為高寒沼澤濕地和高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)者的植物，葉片的光合生理性狀不僅反映了植物在高寒地區(qū)的生長策略和對(duì)資源的利用方式，更是植物在高寒生境下與環(huán)境因子間協(xié)調(diào)作用，完成能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)，體現(xiàn)高寒生態(tài)系統(tǒng)功能的重要途經(jīng)。因此，開展高寒沼澤濕地和高寒草甸物種及群落的光合生理特性研究具有意義。另外，與農(nóng)田生境下已取得的較豐富研究成果相比，在高寒沼澤濕地和高寒草甸生境開展的光合生理性狀研究相對(duì)較少，成果匱乏。所以，本研究在澤曲濕地以嵌合分布的沼澤植被、沼澤化草甸和高寒草甸3種植被類型為對(duì)象開展探索工作，旨在揭示高寒地區(qū)物種尺度和群落尺度的光合生理性狀特性、不同植被類型群落光合生理性狀變化趨勢(shì)以及性狀間的相關(guān)性規(guī)律等，以期為進(jìn)一步研究植被變化導(dǎo)致的高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性改變、甚至于退化為高寒濕地[36-37]植被恢復(fù)與重建等提供一定的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于省黃南藏族自治州澤曲國家濕地公園 。該公園面積 ，其中濕地面積 4 . 1 5 × ，沼澤濕地面積占 9 7 . 8 8 % ，河流、草本沼澤、沼澤草甸與高寒草甸等形成鑲嵌復(fù)合分布，生物多樣性豐富。研究區(qū)海拔 ，屬高原大陸性季風(fēng)氣候，年均溫 ，年降雨量 ，年蒸發(fā)量 ，年無霜期 年日照時(shí)數(shù) 。草本沼澤和沼澤草甸樣地具不同發(fā)育程度的凍脹草丘[38]、丘間洼地或熱融湖塘。

1.2 樣地設(shè)置與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在澤曲國家濕地公園海拔接近的夏德日村（XDR）熱旭日村（RXR）和知合龍村（ZHL）均設(shè)置草本沼澤、沼澤草甸和高寒草甸研究樣地（表1），樣地大?。?00～1200） 。草本沼澤樣地主要以沼生、濕生等植物為建群種構(gòu)成沼澤植被（Marshvegetation，MV），優(yōu)勢(shì)植物有西藏嵩草（Carextibetikobresia）、華扁穗草（Blysmussinocom-pressus）、三裂堿毛茛（Halerpestestricuspis）、杉葉藻（Hippurisvulgaris）等，地表分布有凍脹草丘和丘間洼地，丘間季節(jié)性積水，時(shí)間相對(duì)較長，土層中有泥炭積累或有潛育層，土壤為泥炭土；沼澤草甸樣地主要由濕生、中生等植物構(gòu)成沼澤化草甸植被（Marshymeadow，MM），典型優(yōu)勢(shì)植物有西藏嵩草、華扁穗草、發(fā)草（Deschampsiacespitosa）條葉垂頭菊（Cremanthodiumlineare）等，丘間洼地季節(jié)性積水時(shí)間相對(duì)較短，土壤為草甸沼澤土；高寒草甸研究樣地則主要以中生、濕生植物構(gòu)成高山嵩草草甸植被（Alpinemeadow，AM），主要優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草（Carexparuula）、青藏臺(tái)草（Carexmoor-croftii）、草地早熟禾（Poapratensis）、矮火絨草（Leontopodiumnanum）等，地表終年少有積水，土壤為高山草甸土。

在研究區(qū)草本沼澤、沼澤草甸和高寒草甸樣地內(nèi)安排試驗(yàn)處理，即依據(jù)植被類型不同設(shè)置沼澤植被（MV）、沼澤化草甸（MM）和高寒草甸（AM）3個(gè)試驗(yàn)處理，按試驗(yàn)處理進(jìn)行植物群落數(shù)量特征和群落中主要植物光合生理指標(biāo)測(cè)定，原位觀測(cè)部分土壤物理性質(zhì)，采集土壤樣品分析土壤部分化學(xué)性質(zhì)。

1.3野外測(cè)定與樣品采集分析

2022-2023年7月，每個(gè)樣地每種處理設(shè)置3個(gè) 觀測(cè)樣方開展植物群落數(shù)量特征觀測(cè)，主要有植被總蓋度、主要物種分蓋度、株高、地上生物量等。多人目測(cè)平均法測(cè)定蓋度，卷尺測(cè)定植株自然高度為株高，齊地面劉割測(cè)定植物地上生物量。植物葉片光合生理指標(biāo)利用Li-680O（Li-CorInc.，USA）便攜式光合儀原位測(cè)定，包括凈光合速率（Net photosynthetic rate， 、蒸騰速率（Transpirationrate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（Stomatalconductance，Gs）胞間 濃度（Intercellular concentration，Ci）。葉片光合生理指標(biāo)測(cè)定時(shí)，晴朗天氣上午8 ： 3 0 - 1 2 ： 0 0 間選擇充分自然展開、無缺損、呈正常生長狀態(tài)葉片進(jìn)行，每種植物隨機(jī)選取5株，每株根據(jù)單株葉片數(shù)盡可能選擇同一部位葉片測(cè)定 片，每片重復(fù)測(cè)量5次。測(cè)定時(shí)光合儀參數(shù)設(shè)置為光強(qiáng) ，空氣流速 ，葉室溫度 濃度 ，相對(duì)濕度 $5 0 ＼% ＼sim 6 0 ＼% ^ { [ 3 9 - 4 0 ] }$ 。對(duì)于葉片呈針形或狹長條形無法充滿葉室的植物，將多片葉片緊密無重疊排列后置于葉室測(cè)定，或測(cè)定后采集單葉葉片置于濕潤保鮮袋帶回室內(nèi)，平整清晰拍照后利用ImageJ軟件計(jì)算葉面積后計(jì)算 等數(shù)值[34-35]。同一葉片利用手持式葉綠素測(cè)定儀（SPAD）測(cè)定葉綠素相對(duì)值，每片葉不同部位測(cè)定5次。樣方內(nèi)對(duì)角線土鉆采集土壤混合樣品，半微量凱氏法、硫酸-高氯酸消解鉬銻抗比色法、氫氧化鈉熔融法分別測(cè)定全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀 ；烘干法測(cè)定土壤水分含量，緊實(shí)度儀測(cè)定土壤緊實(shí)度。不同試驗(yàn)處理土壤部分理化性質(zhì)見表2。

1.4數(shù)據(jù)計(jì)算與處理

豐富度指數(shù) 式（1）中： S 為樣地物種數(shù) 多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener， H ）

優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson， D ）

式（2）（3）中： 為樣地中第 i 種物種的相對(duì)重要值均勻度指數(shù)（Pielou， E ）

水分利用效率（Water use efficiency，WUE）[43-44]

群落尺度下的光合生理性狀加權(quán)均值（ munity weighted mean，CWM）[45-47]

式（6）中： 為群落中物種 i 的光合生理性狀測(cè)定值， 為物種的相對(duì)重要值。

群落CWM利用R語言FD包計(jì)算。研究數(shù)據(jù)Excel整理，SPSS25.0單因素方差分析，Duncan多重比較 ，Pearson相關(guān)性分析，Origin2020繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1不同植被類型植物群落數(shù)量特征

3種植被類型記錄了主要植物37種，隸屬13科28屬，其中菊科8種、莎草科7種以及其他科的植物多種。MV重要值較大的是西藏嵩草（26.91）華扁穗草（8.01）、三裂堿毛茛（6.12）、杉葉藻（6.09），MM西藏嵩草（20.94）、線葉嵩草（7.43）、華扁穗草（6.99）發(fā)草（6.28）重要值相對(duì)較大，AM則是高山嵩草（21.12）、青藏耋草（8.52）、草地早熟禾（7.21）矮火絨草（6.85）重要值相對(duì)較大（表3）。3種植被類型 S ， H ， D ， E 不同，MM物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)更高，與MV，AM間均存顯著差異（ P lt; 0.05），優(yōu)勢(shì)度指數(shù)MM與MV間差異顯著（ P lt; 0.05），均勻度指數(shù)3種植被類型間無顯著差異（表4）。研究樣地群落數(shù)量特征反映出，3種植被類型物種組成、群落多樣性不同，優(yōu)勢(shì)種植物因植被類型而變化。

2.2不同植被類型植物光合生理性狀

依據(jù)物種相對(duì)重要值、在功能群中的代表性及光合生理性狀測(cè)量的可行性，測(cè)定了3種植被類型群落中部分植物葉片的凈光合速率（Pn）等5種性狀，并計(jì)算水分利用效率（WUE），以此來反映不同植被類型物種尺度下植物光合生理性狀。進(jìn)行光合生理性狀測(cè)定的植株來自群落中莎草科、禾本科、豆科和其他闊葉類植物，MV，MM和AM測(cè)定的植物種類分別有14種、14種和15種。

MV，MM和AM物種 范圍分別為 6 . 2 4 ～ 21.82， ，3.99＼～17.30 ，MV和MM中西藏嵩草具有較高的 ，為21.82和 ，AM中線葉嵩草具有較高的 ，發(fā)草和草地早熟禾的 相對(duì)較低（圖1A）。

MV，MM和AM物種Tr范圍分別為 2 . 5 6 ～ 7.33，2.03＼～8.13，2.10＼～7.54 mmol ，MV、MM下 較高的物種為西藏嵩草，為7.33和8.13 mmol· ，AM下黃帚橐吾 較高（204號(hào) ，發(fā)草和草地早熟禾的 相對(duì)較低（圖1B）。

MV，MM和AM物種Gs范圍則分別為 0 . 2 0 ～ ， 、MM和AM具較高Gs的分別是黃帚橐吾（0.70mol 、條葉垂頭菊 、達(dá)烏里秦蘇 ，青藏臺(tái)草、發(fā)草和草地早熟禾的Gs相對(duì)較低（圖1C）。

MV，MM和AM物種Ci的范圍分別是290.76＼～334.66，275.37＼～325.41，254.51＼～318.70 ，甘肅棘豆 、花葶驢蹄草 、黃帚橐吾（318.70 具有較高Ci，華扁穗草、發(fā)草的Ci則相對(duì)較低（圖1D）。

MV，MM和AM物種SPAD范圍分別為 和MM下華扁穗草具有較高SPAD，分別為38.31，39.58，AM下圓穗蓼SPAD較高（34.87），甘肅馬先蒿、青藏臺(tái)草、鵝絨委陵菜SPAD則相對(duì)較低（圖1E）。

MV，MM和AM物種WUE范圍分別為 1 . 8 8 ～ 5.08，1.41＼～4.95，1.61＼～3.62μmolmmol-1，MV、MM下華扁穗草WUE較高，為5.08和4.95pmolmmol-1，AM下線葉嵩草WUE較高 ，甘肅馬先蒿、花葶驢蹄草、甘肅棘豆的WUE相對(duì)較低（圖1F）。

對(duì)3種植被類型下不同物種間 ， ，Gs，Ci，SPAD，WUE進(jìn)行方差分析后表明，6種光合生理性狀不同物種間均存在極顯著差異（ P lt; 0.01），說明同一植被類型下，因種間差異使得光合生理性狀也極不相同（圖1）。另外，3種植被類型 ， ，Gs，Ci，SPAD，WUE的變異幅度分別為3 . 7 5 % ～ 2 6 . 6 9 % ， 4 . 9 2 % ～ 2 9 . 0 0 % ， 2 . 7 0 % ～ 2 0 . 7 9 % ，1 . 5 7 % ～ 1 4 . 7 9 % ， 2 . 1 7 % ～ 2 0 . 7 1 % ， 8 . 7 5 % ～ 4 0 . 5 8 % ，反映出研究樣地植物水分利用效率、蒸騰速率變異程度相對(duì)更高。

Fig.1Photosynthetic physiological traits of different vegetation types 注：C.tib，西藏嵩草；C.cap，線葉嵩草；C.moo，青藏草； ，華扁穗草；P.pra，草地早熟禾；D.ces，發(fā)草；E.nut，垂穗披堿草；O.och，黃花棘 豆；O.kan，甘肅棘豆；S.pul，美麗風(fēng)毛菊；C.lin，條葉垂頭菊；L.vir，黃帚橐吾； C . s c a ，花葶驢蹄草；A.ans，鵝絨委陵菜 ，甘肅馬先蒿；B. mac，圓穗蓼； G . d a h ，達(dá)烏里秦蘇；E.fed，高原香薷 Note，C.tibece；e.s； sis；D.ces，ssEth；s；.l pulchra；C.ltileare；L.igliue；CCao；getseri；P.n kansuensis；B.mac，Bistorta macrophylla；G.dah，Gentianadahurica；E.fed，Elsholtzia feddei

因此，物種尺度的光合生理性狀因植物種類而變化，不同植物的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率等指標(biāo)存在異質(zhì)性。

2.3群落尺度下不同植被類型間光合生理性狀的差異性

與物種尺度相比，群落尺度下種群的構(gòu)成、功能性狀的表現(xiàn)等對(duì)群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和功能的體現(xiàn)具有更深遠(yuǎn)的作用和意義，本研究利用植物光合生理性狀群落加權(quán)均值（CWM）來反映3種植被類型 等的變化規(guī)律（圖2）。

群落尺度下3種不同植被類型的光合生理特性不同。 值MV，MM與AM間差異極顯著（ P lt; 0.01，MV與MM間差異不顯著， 值MV較AM高81. 1 % （圖2A）； 值MV與AM間差異極顯著 ，MM與AM間差異顯著 ， 值MV較AM高 5 9 . 0 % ，Tr呈 AM的變化趨勢(shì)（圖2A，B）。從Gs和Ci的變化看，Gs值、Ci值MV，MM與AM間差異極顯著 ，

MV與MM間差異不顯著，Gs值、 值MM較AM分別高 7 5 . 3 % ， 2 6 . 0 % ，Gs， 呈 L的變化趨勢(shì)（圖2C、圖2D）。由SPAD，WUE的變化可看出，MV，MM與AM間差異極顯著（ P lt; 0.01），MV與MM間差異不顯著，SPAD，WUE值MM較AM分別高 2 9 . 0 % ， 3 6 . 5 % ，同樣呈 MMgt;AM的變化趨勢(shì)（圖2E、圖2F）。

群落尺度下不同植被類型的光合生理性狀不同，沼澤植被、沼澤化草甸較高寒草甸具有更高的凈光合速率、水分利用效率等，光合生理功能對(duì)高寒濕地環(huán)境具有更高的適應(yīng)性。

2.4不同植被類型光合生理性狀間的相關(guān)性

3種植被類型下， 與其他光合生理性狀間關(guān)系密切。其中，MM，AM的 與Tr，Gs，SPAD和WUE間極顯著正相關(guān) ，相關(guān)系數(shù)分別為 ， ，0.43＼～0.62， （圖3B、圖3C），MV的 與 ，Gs，SPAD間極顯著正相關(guān)（ ，相關(guān)系數(shù)分別為0.74，0.56，

0.53（圖3A）； ，AM的Tr與Gs、Ci間極顯著正相關(guān) ，相關(guān)系數(shù)分別為 （圖3A、圖3C），MM的 與Gs，SPAD間極顯著正相關(guān) ），相關(guān)系數(shù)分別為0.75，0.44（圖3B）；MV，MM，AM的Gs與Ci間均呈極顯著正相關(guān) ，相關(guān)系數(shù)分別為0.48，0.42，0.60，WUE與 ，Gs，Ci間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中除MV的WUE與Tr間極顯著負(fù)相關(guān) ）外，MM，AM的WUE與Tr，Gs，Ci間的負(fù)相關(guān)均不顯著（圖3A、圖3B、圖3C）。3種植被類型光合生理性狀間相關(guān)程度的變化不同， 與 ，SPAD間， 與Gs間均為 與Gs間為 MM gt; AM， 與WUE間則為AM gt; MM gt; MV， 與WUE間為 M（圖3A、圖3B、圖3C）。

不同植被類型光合生理指標(biāo)間存在各異的相關(guān)性，凈光合速率更多受到蒸騰速率等其他性狀的正向影響，而水分利用效率受到蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等的負(fù)向影響。

3討論

3.1植物群落數(shù)量特征因植被類型而變化

生態(tài)系統(tǒng)中植被類型是形成不同景觀的重要成分。在澤曲濕地高寒條件下，歷經(jīng)漫長的演替和優(yōu)勢(shì)種、建群種的不斷選擇，形成了結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定、功能相對(duì)完善的呈鑲嵌分布的沼澤植被、沼澤化草甸和高寒草甸景觀，也使得不同植被類型的優(yōu)勢(shì)種植物、群落物種豐富度和多樣性等存在顯著性差異（表3、表4），反映出沼澤化草甸具有更高的物種豐富度和多樣性，這與沼澤化草甸既有部分沼生植物，又有相對(duì)較多的濕生植物，甚至在草甸凍脹草丘有部分中生植物分布相關(guān)。從群落演替中期物種豐富度假說角度看[48]，這一現(xiàn)狀如果符合中期物種豐富度假說，則在高寒濕地大背景下，沼澤化草甸將演替為沼澤植被。但本研究認(rèn)為，在環(huán)境因子如氣溫、降水、地表地下徑流，特別是土壤凍土層未發(fā)生明顯變化前提下，在一定時(shí)間尺度內(nèi)，高寒地區(qū)的草本沼澤、沼澤化草甸和高寒草甸（部分地區(qū)的草原化草甸等）等將繼續(xù)以鑲嵌分布的景觀形式存在。

3.2不同物種的光合生理性狀顯著不同

光合作用是植物生命活動(dòng)的重要體現(xiàn)，影響著植物的生長發(fā)育和在群落中的功能。本研究結(jié)果顯示，即便在同一植被類型下，植物的光合生理性狀也因自然選擇存在明顯種間差異，進(jìn)化出了不同的光合策略（圖1），反映出凈光合速率等是物種自身固有的生理生化生態(tài)屬性而呈現(xiàn)不同的表現(xiàn)。本研究中物種 范圍 ， 范圍 ，這一結(jié)果與任青吉等[34在瑪曲高寒沼澤化草甸取得的結(jié)果（51個(gè)物種 值 值 較為一致，另與Chen等[49]在內(nèi)蒙古草原測(cè)定的 和Wang等5在東北松嫩平原測(cè)定的 也較為一致，說明在高緯度和高寒環(huán)境相對(duì)接近條件下，高寒濕地、高寒草甸與高緯度草原植物通過對(duì)生境的適應(yīng)性，進(jìn)化出了相對(duì)接近的光合生理特性。但是，本研究結(jié)果總體上低于李宏林等[35在高寒沼澤濕地的研究結(jié)果（ 值 ，反映出物種的光合生理特性表現(xiàn)是較為復(fù)雜的，需要進(jìn)一步開展深入研究找尋更多的證據(jù)以揭示其內(nèi)在變化機(jī)理。另外，同一物種在不同植被類型下其光合生理性狀不同，這與不同植被類型土壤理化性質(zhì)和群落結(jié)構(gòu)不同有關(guān)，反映出同一植物利用不同的光合策略高度適應(yīng)不同的環(huán)境條件以利于種群的存在和延續(xù)。

3.3植被類型不同群落尺度下光合生理性狀不同

本研究利用群落尺度下的光合生理性狀反映其隨植被類型的不同而變化的基本規(guī)律（圖2），Pn，Tr，SPAD和WUE沼澤植被高于沼澤化草甸和高寒草甸，而Gs和Ci則是沼澤化草甸高于沼澤植被和高寒草甸，但沼澤化草甸和沼澤植被間差異不顯著。因此，在澤曲濕地研究區(qū)，草本沼澤濕地具有的沼澤植被有著更高的凈光合速率和水分利用效率，是更適合高寒濕地環(huán)境的植被類型，也說明在高寒濕地分布區(qū)，沼澤植被和沼澤化草甸在生態(tài)系統(tǒng)中的作用更加突出，維持沼澤植被和沼澤化草甸的穩(wěn)定性意義更大。已有研究表明，氣孔限制和非氣孔限制影響植物光合能力[51]，當(dāng)植物葉片部位的氣孔部分閉合蒸騰速率下降時(shí)，也影響 進(jìn)入葉肉細(xì)胞從而降低了光合速率[52]，而植物生活環(huán)境中的土壤含水量是影響蒸騰速率眾多因素中的重要因子之一。本研究中沼澤植被到高寒草甸，土壤含水量顯著降低（表2），地表也從季節(jié)性積水到基本無積水，故在土壤水分供給相對(duì)不足而導(dǎo)致氣孔限制出現(xiàn)的高寒草甸，植被進(jìn)化出了相應(yīng)的蒸騰策略，也導(dǎo)致了高寒草甸Pn，Tr，WUE低于沼澤植被，這與馬劍英等[53-54]研究結(jié)果一致。另外，本研究中不同植被類型Gs，Ci與Pn，Tr，WUE的變化趨勢(shì)存在差異，Pn，Tr，WUE是沼澤植被高于沼澤化草甸，而Gs和Ci則相反，雖然統(tǒng)計(jì)學(xué)結(jié)果不存在差異，但是否與不同植被類型植物也存在非氣孔限制[55]，以及與葉肉細(xì)胞光合活性和有關(guān)酶的活性不同所導(dǎo)致有關(guān)，值得進(jìn)一步從機(jī)理角度深入研究。在澤曲濕地研究區(qū)，白晝太陽輻射強(qiáng)、晝夜溫差大，3種植被類型的土壤含水量也差異顯著，這就使得土體的儲(chǔ)熱和釋放熱量的能力不同，這種長期作用的結(jié)果是否也是導(dǎo)致不同植物或不同植被類型 不同的外因值得探索，對(duì)此已有人員開展了相關(guān)研究，如師生波等[56在省玉樹稱多縣研究了夜間低溫對(duì)高寒草甸小嵩草光合活性的影響，認(rèn)為小嵩草抵御高寒逆境能力較強(qiáng)，其日間光合作用受夜間 低溫的影響較弱。

3.4植物光合生理性狀間的相關(guān)關(guān)系

從物種尺度看，葉片 ，Tr等光合生理性狀均依附于植物整體，與植物體的生命活動(dòng)密切相關(guān)，不同光合生理性狀間也就存在關(guān)聯(lián)。本研究發(fā)現(xiàn) 等6種光合生理性狀間存在極顯著或顯著的正相關(guān)關(guān)系或負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖3），也有部分光合生理性狀間相關(guān)關(guān)系不顯著。當(dāng)Gs增大， 的吸收增加，Ci增高，有助于提高Tr和 。從3種植被類型角度看，光合生理性狀間的相關(guān)程度因植被類型的不同而有所不同， 與Tr，SPAD間，Tr與Gs間的相關(guān)程度沼澤化草甸均高于沼澤植被和高寒草甸，原因在于，即便是同一物種，因存在于不同植被群落中，當(dāng)植被所處環(huán)境，特別是土壤理化性質(zhì)存在差異時(shí)（表2），包括植物葉片結(jié)構(gòu)、細(xì)胞光合生理活性等均發(fā)生變化，而植物葉片的光合生理性狀又與葉片結(jié)構(gòu)等密切相關(guān)[]，這就導(dǎo)致了不同植被類型間光合性狀的相關(guān)程度不同。另外，植物的WUE是由Pn和Tr共同決定的，本研究3種植被類型下，WUE與Tr，Gs，Ci均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與前人的研究結(jié)果一致[34]。

4結(jié)論

澤曲濕地沼澤植被、沼澤化草甸和高寒草甸研究樣地共記錄了37種主要植物，不同植被群落的物種豐富度和多樣性不同，主要物種葉片的光合生理性狀不同， WUE分別為 ， 2 . 0 3 ～ 植物進(jìn)化出不同的光合策略，以適應(yīng)和充分利用環(huán)境資源，維持群落物種多樣性，并保障群落功能的發(fā)揮；不同植被類型群落尺度光合生理性狀存在差異， ，Tr沼澤植被較高寒草甸分別高 8 1 . 1 % 5 9 . 0 % ，同樣是不同植被類型高度適應(yīng)環(huán)境進(jìn)化出的生存策略；植物光合生理性狀間的關(guān)系是性狀間協(xié)同變化的結(jié)果；沼澤植被和沼澤化草甸具有更高的凈光合速率和水分利用效率，是高度適應(yīng)高寒濕地生境的植被類型，對(duì)高寒草本沼澤濕地和沼澤化草甸濕地的保護(hù)更具意義。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）