摘要:大狼毒(Euphorbia jolkiniiBoiss.)為亞高山草甸的退化指示物種,研究其人侵?jǐn)U張對土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化產(chǎn)生的影響對揭示其入侵機(jī)制意義重大。為探明大狼毒分泌釋放的酚酸、生物堿對草地土壤氮轉(zhuǎn)化的影響,本研究采用室內(nèi)培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),分析了添加O(CK)、10(N10)和 -硝基苯酚溶液,以及O(CK)、10O(P100)和
(204號(P800)2-苯乙胺溶液對土壤氮含量及氮轉(zhuǎn)化酶活性的影響。結(jié)果表明,與CK相比,N1O,N50,P100和P800 處理顯著增加了王壤
-N和MBN含量,降低了
-N含量(
。P100和P800處理顯著提高了硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的活性,降低了脲酶和酸性蛋白酶的活性
。N10和N50處理顯著增加了土壤脲酶、酸性蛋白酶、硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的活性
。綜上,大狼毒分泌釋放的2-苯乙胺等化合物會促進(jìn)土壤
-N向
-N的轉(zhuǎn)化,但提高幅度與物質(zhì)種類和濃度相關(guān)。
Abstract:Euphorbia jolkinii Bois. is adegradation indicator species of subalpine meadow, studying the effects of its invasion and expansion on soil nutrient transformation is of great significance for revealing its invasion mechanism. To investigate the effcts of phenolic acids and alkaloids secreted by Euphorbia jolkini Boiss. on soil nitrogen transformation in subalpine meadow,the indoor cultivation experiment was performed to analyze the effects of addingO(CK),1O(N1O),and (N50)4-nitrophenol solutions,as well as O(CK), 100(P100),and
(P800) 2-phenylethylamine solutions on soil nitrogen content and nitrogen conversion enzyme activity in this study. The results showed that compared to CK,N1O,N5O,P1OO,and P800 treatments significantly increased the soil
and MBN contents,while decreased the soil
-N content (
.P10O and P8OO treatments significantly increased the activities of nitrate reductase and nitrite reductase,but decreased the activities of urease and acid protease (
. N10 and N5O treatments significantly increased the activities of soil urease,acid protease,nitrate reductase,and nitrite reductase (
.In summary,compounds such as 2-phenylethylamine secreted by Euphorbia jolkini Boiss.facilitate the conversion of soil
-Nto
-N,although the extent of this increase is contingent upon the type and concentration of the substance.
Key words:Poisonous plant;Euphorbia jolkinii;Alelochemicals;Soil nitrogen conversion;Invasion mechanisms
云南省天然草地面積位居全國第7位,南方第2位。云南省昭通、會澤、尋甸、香格里拉等地分布有面積廣袤的亞高山草甸,其不僅是當(dāng)?shù)鼐用裆婧桶l(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ),也是當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)安全的重要屏障[1]。然而,受超載過牧、工程建設(shè)、道路修建等多種因素的影響,近年來云南省亞高山草甸出現(xiàn)了以優(yōu)良牧草衰退、毒雜草滋生蔓延為特征的退化問題[2-4]。毒雜草的滋生和擴(kuò)張是指示草地退化的早期信號,其在草地中表現(xiàn)的主要景觀特征是可食牧草急劇減少,大量毒雜草聚生形成斑塊。毒雜草在資源利用、環(huán)境適應(yīng)、搶占生態(tài)位及改變土壤養(yǎng)分有效性等多角度具有競爭優(yōu)勢,因此其入侵區(qū)域往往形成以毒雜草為優(yōu)勢種的退化草地類型[5]
云南省亞高山草甸廣泛分布的毒雜草主要有大狼毒(EuphorbiajolkiniiBoiss.)瑞香狼毒(StellerachamaejasmeL.)、黃帚橐吾(Ligulariavirgaurea(Maxim).Mactf.)、西南委陵菜(PotentillasischanensisBungeexLehm.)、西南鳶尾(IrisbulleyanaDykes)等[6-7]。這些毒雜草均具有生物量大、根系發(fā)達(dá)等特點(diǎn),它們會通過根系分泌物和凋落物等方式介導(dǎo)根際過程,改變?nèi)肭植莸赝寥赖奈锢砘瘜W(xué)性質(zhì),包括碳和氮營養(yǎng)、土壤pH值和酶活性等[8-16]。大狼毒的入侵?jǐn)U張增加了土壤微生物菌群密度及OTU數(shù)量,促進(jìn)了土壤微生物繁殖生長,提高了入侵地土壤碳、氮等養(yǎng)分的有效性[8-9]。瑞香狼毒入侵提高了土壤氮的有效性、周轉(zhuǎn)率和微生物生物量[10],其根區(qū)表層土壤中的有機(jī)質(zhì)和速效氮含量顯著高于周圍草地[11]。狼毒根系分泌物會改變土壤pH值和養(yǎng)分有效性,顯著增加土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、硝態(tài)氮含量,降低pH值和銨態(tài)氮含量[12]。黃帚橐吾人侵促進(jìn)了草地土壤有機(jī)碳礦化,顯著增加了土壤全氮、銨態(tài)氮、有機(jī)碳、速效磷及微生物量碳、氮含量,其高效的養(yǎng)分蓄積能力和利用效率促使其成功擴(kuò)張[13-16]。
大狼毒通過何種途徑改變?nèi)饲值赝寥拉h(huán)境的這一科學(xué)問題,有研究指出大狼毒會分泌釋放數(shù)量眾多的酚酸、黃酮、生物堿等化感物質(zhì),這些物質(zhì)會促進(jìn)草地土壤微生物繁殖生長[17]。然而,大狼毒分泌釋放的化感物質(zhì)究竟會在其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中起到怎樣的調(diào)節(jié)作用?為探明這一科學(xué)問題,本研究在前期開展的大狼毒次生代謝物分析及主要物質(zhì)化感效應(yīng)研究1的基礎(chǔ)上,以植物需求量最大的礦質(zhì)營養(yǎng)元素一氮素為切入點(diǎn),采用室內(nèi)控制培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),開展大狼毒2種主要化感物質(zhì)——4-硝基苯酚和2-苯乙胺對土壤氮轉(zhuǎn)化及其關(guān)鍵酶活性的影響研究,通過研究探究大狼毒化感物質(zhì)在其養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中的調(diào)節(jié)作用,研究成果對揭示其入侵機(jī)制具有重要意義。
1 材料與方法
1.1試驗(yàn)設(shè)計及土壤樣品的獲得與培養(yǎng)
2023年6月中旬,在云南省香格里拉市小中甸鎮(zhèn)拖木南小組國家草原固定監(jiān)測點(diǎn),參照鄭亞萍等[18]的方法,選取與大狼毒入侵斑塊間隔距離大于 ,面積
以上的3個大狼毒未入侵斑塊為取樣單元,除去地表凋落物,用滅菌土鉆按梅花形采集
土層的新鮮土壤樣品,混勻后去除雜質(zhì),帶回實(shí)驗(yàn)室過
土壤篩。將過篩后的土壤樣品按每瓶
的量裝入高溫消毒過的組培瓶,備用。
將從上海源葉生物科技有限公司購買獲得的2種大狼毒主要化感物質(zhì)——4-硝基苯酚(4-nitrophenol,N)和2-苯乙胺(2-phenethylamine,P)標(biāo)準(zhǔn)品,按其產(chǎn)生輕微和強(qiáng)烈化感作用的濃度梯度[17],結(jié)合其在初入侵草地中的優(yōu)勢度低于 10 % ,在嚴(yán)重入侵草地中的優(yōu)勢度高于 40 % 的實(shí)際[7],分別配制成不同濃度的溶液(表1)。參照高雪峰等[19的方法,將不同種類、不同濃度的化感物質(zhì)溶液按每瓶 的添加量均勻噴灑到土壤樣品中,于黑暗環(huán)境及土壤微生物生長繁殖最適宜溫度
下恒溫培養(yǎng)。每處理設(shè)置3次重復(fù)。
土壤樣品培養(yǎng)過程中,模擬自然狀態(tài)下大狼毒化感物質(zhì)持續(xù)釋放的實(shí)際,并兼顧考慮土壤濕潤有利于微生物生長,于第15,30,45,60d,分別按每瓶 的添加量噴灑補(bǔ)充化感物質(zhì)溶液,對照組添加等量蒸餾水。培養(yǎng)75d土壤樣品形成穩(wěn)定的微生物生態(tài)環(huán)境時,測定不同處理土壤各組分氮含量及氮轉(zhuǎn)化關(guān)鍵酶活性。
1.2 指標(biāo)測定
參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》20測定土壤理化指標(biāo)。其中土壤速效氮采用堿解擴(kuò)散法測定,銨態(tài)氮采用納氏試劑比色法測定,硝態(tài)氮采用酚二磺酸比色法測定,全氮采用凱氏定氮法測定,微生物量氮采用氯仿熏蒸提取法測定。
使用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司所生產(chǎn)的土壤脲酶(Solid-urease,S-UE)、酸性蛋白酶(Solid-acidprotease,S-AP)、硝酸還原酶(Solid-nitratereductase,S-NR)和亞硝酸還原酶(Solid-nitritereductase,S-NiR)試劑盒測定土壤酶活性。具體測定過程按照試劑盒說明書進(jìn)行。
1.3 數(shù)據(jù)分析
采用SPSS22統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-WayANOVA),采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對兩個處理的組間差異顯著性(Independent-samplettest)進(jìn)行分析,采用Duncan法對多個處理的組間差異顯著性進(jìn)行分析。數(shù)據(jù)采用平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示, 代表差異顯著。采用Origin2022軟件作圖。
2 結(jié)果與分析
2.1大狼毒化感物質(zhì)對亞高山草甸土壤氮含量的 影響
由圖1可知,不同化感物質(zhì)對亞高山草甸土壤氮含量的影響不同?;形镔|(zhì)N的添加對土壤AN和TN含量均無顯著影響,而化感物質(zhì)P的添加顯著降低了土壤AN和TN含量,且降幅隨濃度增加而加大( 。其中,P80O處理使AN含量降低 10 . 8 1 % ,TN含量降低 6 . 8 7 % ,P100處理的TN含量降低6. 68 % (圖1A、B)?;形镔|(zhì)N和P的添加對土壤
-N和
-N含量呈現(xiàn)相反的影響,且其效應(yīng)隨濃度增加而顯著增強(qiáng)
。
-N含量在N10,N50,P100和P800處理下分別下降 6 1 . 3 6 % , 54 . 8 5 % , 6 8 . 9 5 % 和 6 3 . 0 0 % ,而
-N含量則分別增加 1 6 0 . 2 4 % 、 1 7 5 . 9 3 % 、
226. 26 % 和 2 4 7 . 7 9 % (圖1C、D)。此外,化感物質(zhì)N和P的添加顯著提高了土壤MBN含量 P lt; 0.05),且增幅隨濃度增加而顯著增強(qiáng)。與CK相比,N10、N50、P100和P800處理使MBN含量分別提高 1 2 4 . 9 4 % , 1 4 2 . 9 2 % , 1 5 0 . 7 0 % 和 1 6 2 . 9 7 % (圖1E)。這表明大狼毒化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺添加對亞高山草甸土壤氮含量產(chǎn)生顯著影響0 ,且化感物質(zhì)2-苯乙胺對土壤氮含量產(chǎn)生的影響大于化感物質(zhì)4-硝基苯酚添加。
2.2大狼毒化感物質(zhì)對亞高山草甸土壤氮轉(zhuǎn)化酶活性的影響
由圖2可知,不同化感物質(zhì)對亞高山草甸土壤氮轉(zhuǎn)化酶的影響存在顯著差異。腺酶作為催化尿素水解的酶,廣泛用于評估土壤質(zhì)量變化[20]。與對照組(CK)相比,化感物質(zhì)N的添加顯著提高了土壤脲酶活性 ,其活性隨N濃度的增加呈正相關(guān)。在N10和N50處理下,脲酶活性分別增加了 1 0 6 . 7 6 % 和 1 1 6 . 5 9 % ?;形镔|(zhì)P添加顯著降低了土壤脲酶活性
, P = 0.009),且抑制效果隨著濃度的增加而增大。在P1O0和P800處理下,脲酶活性分別降低了 3 . 4 8 % 和 10 . 8 5 % (圖2A)。這表明大狼毒化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺對土壤脲酶活性的影響呈現(xiàn)相反的趨勢。
土壤酸性蛋白酶是一種重要的胞外酶,能夠參與土壤氮素循環(huán),是促進(jìn)土壤氮循環(huán)的重要成分[20]。與CK相比,化感物質(zhì)N添加顯著提高了土壤酸性蛋白酶的活性 ,且活性隨其濃度的增加呈現(xiàn)顯著上升。在N10和N50處理下,酸性蛋白酶活性分別提高了 12 2 . 1 9 % 和1 4 9 . 4 2 % 。而化感物質(zhì)P添加顯著抑制了土壤酸性蛋白酶活性
,且抑制效果隨著濃度的升高而增強(qiáng)。在P100和P800處理下,酸性蛋白酶活性分別下降了 2 . 8 9 % 和 1 5 . 5 9 % (圖2B)。這表明大狼毒化感物質(zhì)4-硝基苯酚對土壤酸性蛋白酶活性產(chǎn)生促進(jìn)效果,而化感物質(zhì)2-苯乙胺對其產(chǎn)生抑制效果。
(A) 280 (B) 10/N 260 /NI 8240 Tm 6 mm220 420 0 10 50 0 100 800 0 10 50 100 800N添加 P添加 N添加 P添加
(C) (D).Sw)/N-+HN 108 6 .Su)/N-ON 860 14042020 00 10 50 0 100 800 0N添加 P添加 N添加 P添加
(E)200160山山 N添加P添加0 10 50 0 100 800N添加 P添加
土壤硝酸還原酶參與氮循環(huán)反硝化過程的第一步,作為該過程的限速酶,其活性大小可反映反硝化作用速率,從而反應(yīng)氮素流失的強(qiáng)度[21]。與CK相比,化感物質(zhì)N和P均顯著提高了土壤硝酸還原酶活性 ,且活性與化感物質(zhì)濃度呈正相關(guān)。在N10和N50處理下,硝酸還原酶活性分別提高了 10 1 . 5 1 % 和 1 1 3 . 3 0 % ;在P100和P800處理下,硝酸還原酶活性分別提高了 126 . 0 4 % 和131. 02 % (圖2C)。因此,大狼毒化感物質(zhì)4-硝基苯酚對土壤硝酸還原酶活性均產(chǎn)生促進(jìn)作用。
土壤亞硝酸還原酶可以將亞硝酸鹽降解,減少環(huán)境中的亞硝態(tài)氮的積累,增加硝態(tài)氮的吸收利用[22]。與CK相比,化感物質(zhì)N和P的添加顯著提高了土壤亞硝酸還原酶活性 ,且提高幅度與化感物質(zhì)濃度呈正相關(guān)。N10和N50處理下,土壤亞硝酸還原酶活性分別提高了 100 . 9 2 % 和 10 4 . 5 6 % ;P100和P8OO處理下,土壤硝酸還原酶活性分別提高
1 7 0 . 5 7 % 、184. 78 % (圖2D)。表明大狼毒化感物質(zhì)4-硝基苯酚對土壤亞硝酸還原酶活性均產(chǎn)生促進(jìn)效果。
2.3土壤氮含量與土壤酶活性的相關(guān)性分析
圖3A展示了化感物質(zhì)N濃度(Nco)與土壤氮含量及氮轉(zhuǎn)化酶之間的相關(guān)性。Nco與 、S-NiR顯著正相關(guān)
,與MBN、S-UE、S-AP、S-NR顯著正相關(guān)
。此外,
-N與
-N、MBN和S-AP顯著負(fù)相關(guān)
。MBN、S-UE與S-AP、S-NR、S-NiR顯著正相關(guān)
。
圖3B展示了化感物質(zhì)P濃度(Pco)與土壤氮含量及氮轉(zhuǎn)化酶之間的相關(guān)性。Pco與 MBN,S-NR,S-NiR顯著正相關(guān)
,與AN,S-UE,S-AP顯著負(fù)相關(guān)
。此外,TN,
-N與
-N,MBN,S-NR,S-NiR顯著負(fù)相關(guān)(
。
-N,MBN與S-NR,S-
NiR,TN與 -N,
-N與MBN,以及S-NR與S-NiR均表現(xiàn)出顯著正相關(guān)
。
相關(guān)性分析的結(jié)果表明,化感物質(zhì) 濃度與不同土壤氮含量、酶活性之間存在復(fù)雜的相互關(guān)系,這些關(guān)系對土壤氮循環(huán)及其相關(guān)過程具有潛在影響。
3討論
草原毒害草分泌的化感物質(zhì)通過根際過程、土壤養(yǎng)分循環(huán)以及微生物群落結(jié)構(gòu)等多個方面,深刻影響著生態(tài)學(xué)過程[23-29]。狼毒草的擴(kuò)張不僅能直接改變土壤的理化性質(zhì),還通過化感作用對土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、 -N和
-N等參數(shù)產(chǎn)生積極影響,從而調(diào)控土壤氮的動態(tài)變化[25-26]。原因之一是該物種會分泌化感物質(zhì)和釋放特殊氣味,有效阻止牲畜人侵,增加植物產(chǎn)量進(jìn)而促進(jìn)土壤養(yǎng)分的提升[27],其二是該物種的入侵加速了氮周轉(zhuǎn)率,氮周轉(zhuǎn)率的增加反過來增加了土壤氮的可用性[10]。也有學(xué)者研究指出,狼毒人侵后,土壤中有機(jī)質(zhì)、全氮
-N的含量有所增加,但
-N和pH值卻顯著降低[28]。其變化原因是狼毒的化感物質(zhì)會通過改變土壤的
值和微生物群落結(jié)構(gòu)來間接影響氮循環(huán)過程。在本研究中,大狼毒草的化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺的添加顯著增加了土壤
+-N和MBN含量,而
-N含量則顯著降低。這個結(jié)果與Zhang等[28]的研究結(jié)論一致,這表明大狼毒的化感物質(zhì)可能通過改變土壤微生物群落的結(jié)構(gòu)及優(yōu)勢菌群的相對豐度29],促進(jìn)了
-N向
-N的轉(zhuǎn)化。此外,本研究中化感物質(zhì)2-苯乙胺對土壤氮的效應(yīng)大于4-硝基苯酚,這說明化感物質(zhì)對的土壤氮的影響不僅依賴于其種類,還與濃度密切相關(guān)[23.30]
土壤微生物及酶活性在植物入侵過程中扮演著重要角色,特別是在人侵植物的生長、發(fā)育及競爭優(yōu)勢的形成中起著至關(guān)重要的作用[17,26.31]。大狼毒作為滇西北亞高山草甸的退化指示植物,其在山地草甸的入侵增加了土壤微生物菌群密度及OTU數(shù)量,改變了優(yōu)勢物種的相對豐度[9.29]。此外,大狼毒的人侵還導(dǎo)致了SOC,TN,TP,AP和AN的含量顯著增加29,這種養(yǎng)分含量的變化可能與其分泌的化感物質(zhì)對土壤微生物群落和酶活性的改變密切相關(guān)。研究表明,狼毒的入侵不僅改變了高寒草甸土壤的理化性狀,還顯著影響了酶活性。與未入侵草地相比,狼毒輕度入侵和嚴(yán)重入侵的土壤TN、AN、AK及AP含量顯著增加,同時,多酚氧化酶、過氧化物酶和脫氫酶活性提高,而尿酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶和堿性磷酸酶含量降低[26]。黃帚橐吾入侵也同樣促進(jìn)了表層土壤有機(jī)碳礦化,尤其是在根區(qū)表層土壤中,其微生物活性、有機(jī)碳礦化速率及酶活性顯著高于本底草地土壤[13]。紫莖澤蘭的人侵則提高了土壤有效碳、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮含量,且嚴(yán)重入侵情況下,總磷含量顯著增加,同時,脲酶、磷酸酶、多酚氧化酶、過氧化物酶和硝酸還原酶的活性顯著增加[32-33]。本研究中,2-苯乙胺的添加顯著提高了硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的活性,降低了脲酶和酸性蛋白酶的活性,4-硝基苯酚的添加顯著增加了土壤脲酶、酸性蛋白酶、硝酸還原酶和亞硝酸還原酶的活性 ,表明大狼毒分泌釋放的化感物質(zhì)會改變酶活性[29],且作用機(jī)制可能不同,表現(xiàn)在它們對不同酶的影響上[34]。據(jù)此,可以推測大狼毒產(chǎn)生的不同化感物質(zhì)會對土壤氮轉(zhuǎn)化酶活性產(chǎn)生不一樣的調(diào)節(jié)效應(yīng),以適應(yīng)土壤的異質(zhì)性。
植物通過分泌化感物質(zhì)調(diào)節(jié)土壤性質(zhì)和酶活性,從而發(fā)揮復(fù)雜的生態(tài)效應(yīng)[35-37]。有研究指出,苦蕎分泌的有機(jī)酸會間接影響氮轉(zhuǎn)化酶活性和土壤養(yǎng)分積累[35]。而加拿大一枝黃花會顯著提高土壤酶的活性,進(jìn)而加速了土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化,以有利于其進(jìn)一步人侵[36]。在本研究中,化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺濃度均與土壤氮含量(如 ,MBN及氮轉(zhuǎn)化酶活性(如S-NR,S-NiR)顯著相關(guān),與
-N和MBN的正相關(guān)表明化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺通過影響土壤中微生物群落的結(jié)構(gòu)或其活性,促進(jìn)了氮的硝化過程[3],而與硝酸還原酶、亞硝酸還原酶活性的正相關(guān)則表明4-硝基苯酚和2-苯乙胺調(diào)節(jié)氮轉(zhuǎn)化酶活性,可能通過增強(qiáng)硝酸還原作用,促進(jìn)氮的轉(zhuǎn)換[38。同時,兩種化感物質(zhì)添加下,其土壤氮形態(tài)及氮轉(zhuǎn)化酶活性的相關(guān)性存在差異。4-硝基苯酚添加,MBN和S-UE,S-NR,S-NiR,S-AP顯著正相關(guān),這可能表明4-硝基苯酚通過影響微生物,促進(jìn)氮轉(zhuǎn)化酶的活性,進(jìn)而影響氮的轉(zhuǎn)化。2-苯乙胺添加,
-N與
-N,MBN,S-NR,S-NiR顯著負(fù)相關(guān)。這可能表明2-苯乙胺可能通過影響微生物,減弱反硝化作用,進(jìn)而抑制了銨態(tài)氮的積累,同時也減少了總氮的含量。盡管化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺在土壤氮轉(zhuǎn)化過程中都有一定的作用,但它們的作用機(jī)制略有不同。這些不同的作用機(jī)制可能與兩種化感物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)和酶的相互作用有關(guān)。因此,化感物質(zhì)4-硝基苯酚和2-苯乙胺會改變氮轉(zhuǎn)化酶活性和土壤氮含量調(diào)節(jié)土壤中的氮源供應(yīng),氮源的可用性會直接影響大狼毒的生長和競爭力,而化感物質(zhì)的這種調(diào)節(jié)作用為大狼毒提供了在復(fù)雜土壤環(huán)境中獲得氮資源的優(yōu)勢[36-37,39]。
4結(jié)論
大狼毒主要化感物質(zhì)會對滇西北亞高山草甸土壤氮組分含量和酶活性的產(chǎn)生影響。4-硝基苯酚和2-苯乙胺的添加顯著影響了土壤氮轉(zhuǎn)化酶的活性,增強(qiáng)了土壤的氮轉(zhuǎn)化。相關(guān)性分析表明,添加化感物質(zhì)后土壤氮組分含量增加或降低幅度與物質(zhì)種類和濃度相關(guān),有助于揭示大狼毒入侵草甸的機(jī)制。
參考文獻(xiàn)
[1]尹?。颇喜菰璠M].昆明:云南科技出版社,2022:6-9
[2]GUO L,LI J,HE W,et al. High nutrient uptake efficiencyand high water use eficiency facilitate the spread of Stellerachamaejasme L. in degraded grassands[J]. BMC Ecology,2019,19(1):50
[3]李嘉懿,初曉輝,尹海燕,等.大狼毒型亞高山草甸植被演替對圍封的響應(yīng)[J].中國草地學(xué)報,2021,43(6):10-16
[4]ZHAO Y H,MEMMOTT J,VAUGHAN IP,et al. Theimpact of a native dominant plant,Euphorbia jolkinii,on plant- flower visitor networks and pollen deposition on stigmas of co-flowering species in subalpine meadows of Shangri-La,SWChina[J].Journal of Ecology,2021,109(5): 2107-2120
[5]YUHX,LERJ, JIANG ZY,et al. Soil nitrogen dynamicsand competition during plant invasion:insights from Mikaniamicrantha invasions in China[J].TheNewPhytologist,2020,229(6):3440-3452
[6]席贈濮,杜凡,汪健.香格里拉縣亞高山退化草甸植物群落學(xué)研究[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2013,33(2):75-80
[7]尹海燕,初曉輝,單貴蓮,等.不同大狼毒覆蓋度退化亞高山草甸群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性研究[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)),2019,34(3):473-478
[8]單貴蓮,尹海燕,劉洋,等.大狼毒種群擴(kuò)散增殖對滇西北亞高山草甸土壤養(yǎng)分及微生物特性的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)),2021,36(3):494-499
[9]牛瓊梅,單貴蓮,羅欽,等.毒害草入侵?jǐn)U散對滇西北亞高山草甸土壤微生物多樣性的影響[J].草地學(xué)報,2023,31(7):1996-2004
[10] SUN G,LUO P,WU N,et al. Stellera chamaejasme L.increases soil N availability,turnover rates and microbial bio-massin an alpine meadow ecosystem on the eastern TibetanPlateau of China[J]. Pergamon,2009,41(1):86-91
[11]鮑根生,王玉琴,宋梅玲,等.狼毒斑塊對狼毒型退化草地植被和土壤理化性質(zhì)影響的研究[J].草業(yè)學(xué)報,2019,28(3):51-61
[12] ZHU X R,LIX T, XING F,et al. Interaction between rootexudatesof thepoisonousplantStellera chamaejasmeL.andarbuscular mycorrhizal fungi on the growth of Leymus chinensis(Trin.)Tzvel[J].Microorganisms,2020,8(3):364-370
[13]SHI X M,LI XG,WU R M,et al. Changes in soil biochemi-cal properties associated with Ligularia virgaurea spreading ingrazed alpine meadows[J].Plant amp; Soil,2011,347(1-2):65-78
[14]ADE L, MILLNER JP,HOU F. The dominance of Ligu-laria spp. related to significant changes in soil microenviron-ment[J].Ecological Indicators,2021,131:108183
[15]王玉琴,宋梅玲,周睿,等.黃帚橐吾擴(kuò)散對高寒草甸土壤理化特性及酶活性的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2023,32(8):1384-1391
[16]馬建國.李玉滿.干樹林.等.典型黃帚橐吾型退化草地形成
過程中土壤和植被特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2023,34(8): 2153-2160
[17]段蕊,羅欽,肖雪,等.大狼毒次生代謝物分析及主要物質(zhì)化感 效應(yīng)研究[J].草地學(xué)報,2024,32(8):2599-2606
[18]鄭亞萍,余涵霞,張昕宇,等.薇甘菊化感物質(zhì)對土壤氮素礦 化的影響及其化感利已作用[J].生物安全學(xué)報,2021,30 (2):110-119
[19]高雪峰,韓國棟.短花針茅根系分泌物對荒漠草原土壤細(xì)菌 群落及土壤養(yǎng)分的影響[J].中國草地學(xué)報,2021,43(6): 76-84
[20]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析[M].第3版.北京:中國農(nóng)業(yè)出版 社,2000:30-204
[21]CHAMIZO AMPUDIA A,SANZ-LUQUE E,LLAMAS A,et al. Nitrate reductase regulates plant nitric oxide homeostasis[J].Trends inPlant Science,2017,22(2):163-174
[22] UTOBO E B,TEWARI L. Soil enzymes as bioindicators of soil ecosystem status[J].Applied Ecology and Environmental Research,2015,13(1):147-169
[23]平曉燕,王鐵梅.植物化感作用的生態(tài)學(xué)意義及在草地生態(tài) 系統(tǒng)中的研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報,2018,27(2):175-184
[24]NARDI S,CONCHERI G,PIZZEGGHELLO D,et al. Soil organic matter mobilization by root exudates [J].Chemo sphere,2000,41(5):653-658
[25]YANG S S, SUN JY,LIU C,et al. Stellera chamaejasme expansion promotes the restoration of soil microbial diversity and ecosystem multifunctionality in degraded grassands[J]. Catena,2024,241:108020
[26] CHENG JN,JIN H,ZHANG JL,et al. Efects of allelochemicals,soil enzyme activities,and environmental factors on rhizosphere soil microbial community of Stellera chamaejasme L.along a growth-coverage gradient[J].Microoganisms, 2022,10(1):158
[27] CHENG W,SUN G,DU L,et al. Unpalatable weed Stellera chamaejasme L. provides biotic refuge for neighboring species and conserves plant diversity in overgrazing alpine meadows on the Tibetan Plateau in China[J]. Journal of Mountain Science, 2014,11(3),746-754
[28] ZHANG Y,CUI Z B,WANG T T,et al. Expansion of nativeplant Stellera chamaejasmeL.alters the structure of soil diazotrophic community in a Salinized Meadow Grassland, Northeast China[J].Agronomy,2021,11(10):2085
[29]段蕊,羅欽,肖雪,等.大狼毒主要化感物質(zhì)對山地草甸土壤微 生物物種多樣性的影響[J].草地學(xué)報,2025,33(1):10-20
[30]DE-LA-PENA CLELIA, BADRI D V, LOYOLAVARGAS V M. Plant root secretions and their interactions with neighbors[J].Secretions and Exudates in Biological Systems,2012(12):1-26
[31]LU F L,ZHENG L L,CHEN Y Y,et al. Soil microorganisms alleviate the allelopathic effect of Eucalyptus grandis x (204號 E.urophylla leachates on Brassica chinensis[J].Journal of Forestry Research,2017,28:1203-1207
[32]YANGGO GIOⅠ GIII FR Influence nf allele chemicale
fromEupatoriumadenophorumoneffectivephosphoruscontent and Bacillus megaterium growth in soil[J].Jiangsu Agricultural Sciences,2014,42(12):137-140
[33]DAIL,LIHN,JIANGZL,etal.Invasiveeffects ofAgeratinaadenophora(Asteraceae)onthechangesofeffectivefunctional bacteria,enzyme activity and fertility in rhizosphere soil ecosystem[J].Ecology and Environmental Sciences,2O12,21 (2):237-242
[34]LID,ZHANGT,YUH,etal.The impacts of different nitrogen supply on root traits,root exudates,and soil enzyme activities of exotic and nativeplant communities[J].Plant and Soil, 2024:S06793
[35]CHEN W,ZHANG Z,SUNC.Different genotypes of tartary buckwheat can regulate the transformation of nitrogen through thesecretion of organic acids under low nitrogen stress[J]. European Journal of Soil Biology,2023,118:103543
[36]梁雷,葉小齊,吳明,等.加拿大一枝黃花入侵對杭州灣濕地圍 墾區(qū)土壤酶活性的影響[J].杭州師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué) 版),2018,17(4):391-396
[37]COSKUND,BRITTOD T,SHIW,etal.How plant root exudatesshapethenitrogencycle[J].TrendsinPlantScience, 2017,22(8):661-673
[38]LIUY,EVANSSE,F(xiàn)RIESENML,etal.Rootexudates shifthow N mineralization and N fixation contribute to the plant-available N supply in low fertility soils[J].Soil Biology andBiochemistry,2022,165:108541
[39]ZHAIX,ZHENGY,MAF,etal.Rootexudationisinvolved inregulation of nitrogen transformation undermowing ina temperate steppe[J].Soil Biology and Biochemistry,2O24,195: 109481
(責(zé)任編輯彭露茜)