青海祁連山國家公園退化高寒沼澤濕地植物群落和土壤特征及其關(guān)系研究

Abstract：To explore the characteristics of wetland plants and soil under different degrees of degradation in alpine marsh wetlands，the alpine marsh wetlands in Qinghai Qilian Mountain National Park were selected as the research object.A total of 5O sample plots were collected in July and August of 2022 and 2O23，and the plant and soil physicochemical characteristics were analyzed using redundancy analysis and other methods to explore the diferences and relationships between the plant and soil characteristics under diffrent degradation stages.The results showed that there were significant diferences in plant traits between degraded and nondegraded marsh wetlands （ ），with plant height，coverage，density，and aboveground biomass decreasing by an average of 5 5 . 3 % ， 4 7 . 4 % ， 45 . 0 % ，and 5 8 . 6 % ，respectively；As the degree of degradation increased，the dominance of Kobresia tibetica and other sedge family species gradually weakened，and the importance of miscellaneous grasses was on the rise，leading to a more complex community structure； The soil moisture and nutrients showed a continuous decreasing trend with the degradation of wetlands （ ，and the total potassium（TK）in the soil showed a significant enrichment phenomenon；Soil moisture content （SMC），total potassium（TK），and total nitrogen（TN） were the physical and chemical factors that responded to degradation in alpine marsh wetlands.This study helps to clarify the degradation patterns of alpine marsh wetlands at diferent stages of degradation，and provide scientific evidence forthe protection and restoration of marsh wetlands.

Key words：Alpine Marsh wetland；Degree of degradation；Species diversity； Qilian Mountain National Park

祁連山國家公園青海片區(qū)是我國西部重要的生態(tài)安全屏障，也是河西走廊重要的水源補(bǔ)給區(qū)，涵蓋了森林、草原、濕地、冰川等生態(tài)系統(tǒng)，肩負(fù)著保護(hù)祁連山生物多樣性和自然生態(tài)系統(tǒng)原真性、完整性的重要使命[1-3]。其中，高寒沼澤濕地作為國家公園內(nèi)主要濕地類型之一，在調(diào)節(jié)江河水源、維護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用4。但近年來，由于氣候變化、人類活動(dòng)的干擾和嚙齒動(dòng)物的啃食行為等使高寒沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)遭受破壞，沼澤濕地出現(xiàn)不同程度的退化[5]。沼澤濕地原有的水分平衡被人為或者氣候影響而改變是濕地退化的本質(zhì)[，在放牧過程中，牲畜過度采食從濕地生態(tài)系統(tǒng)中攝取養(yǎng)分，也是導(dǎo)致濕地退化的重要原因[]。這些不僅改變了植物群落結(jié)構(gòu)，還會(huì)影響土壤性質(zhì)，最終危害生態(tài)平衡。

高寒沼澤濕地通常存在于地表土壤持續(xù)過濕、適宜濕生或沼澤植物生長并伴有泥炭累積的區(qū)域，是長期適應(yīng)高寒氣候環(huán)境的自然結(jié)果[8]。目前對濕地退化的研究主要以植物群落、土壤屬性作為量化指標(biāo)，分析其退化特征。在植物群落方面，通過物種組成和多樣性、植物生長狀況等評價(jià)濕地退化[9-12]。對三江源區(qū)濕地退化過程研究發(fā)現(xiàn)，隨著退化演替的進(jìn)行，優(yōu)勢種發(fā)生演替，物種多樣性增加，群落的結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜[13]；黃河首曲濕地自然保護(hù)區(qū)中，隨濕地退化程度增加，植物高度、蓋度及地上生物量顯著降低，物種多樣性指數(shù)呈先增加后降低趨勢[14；研究青藏高原地區(qū)高寒濕地草甸時(shí)，將植被覆蓋度、優(yōu)勢種和生物量作為評估濕地退化程度的關(guān)鍵指標(biāo)[15]。土壤屬性方面，主要分析土壤理化性質(zhì)、微生物群落特征對濕地退化的影響[16-18]。黃河源區(qū)濕地退化中發(fā)現(xiàn)，隨退化程度的加劇，土壤pH值逐漸降低，土壤含水量、有機(jī)質(zhì)逐漸減少，而全磷（P）和速效鉀（K）含量呈現(xiàn)增加趨勢[19]；在藏北地區(qū)，隨退化程度加重，土壤有機(jī)質(zhì)、全氮等養(yǎng)分含量均呈降低的趨勢，土壤pH值逐漸增加[20]；在黃河源區(qū)退化高寒濕地進(jìn)行養(yǎng)分添加可以促進(jìn)植被生長，不同養(yǎng)分添加處理可以影響土壤微生物對不同種類碳源的利用能力[21]。沼澤濕地退化已成為影響青藏高原生物多樣性可持續(xù)發(fā)展和高寒畜牧業(yè)生產(chǎn)穩(wěn)定的主要因素，植被退化是高寒沼澤濕地土壤退化的直接原因，而土壤退化也會(huì)引起植被退化，二者互相影響，相互制約22]。盡管有關(guān)退化濕地植物群落特征、土壤有機(jī)碳等養(yǎng)分方面的研究已廣泛報(bào)道，但對于不同退化程度下土壤因子如何變化，以及影響濕地植物群落特征的主要土壤因子還需進(jìn)一步探討。此外，高寒濕地退化對物種多樣性或土壤性質(zhì)的單一影響研究已占較大比重，而對植被和土壤特征如何綜合響應(yīng)高寒濕地退化過程，以及植被群落與土壤因子的關(guān)系研究較少。為此，本研究選取國家公園內(nèi)的高寒沼澤濕地為對象，立足探討以下幾個(gè)問題：（1）不同退化程度對植物群落特征及物種多樣性的影響；（2）不同退化程度對土壤屬性的影響；（3）植物群落特征與土壤因子在不同退化程度如何變化及兩者之間的相互作用關(guān)系會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響？以期揭示高寒沼澤濕地退化過程中的變化與規(guī)律，為高寒沼澤濕地的退化診斷、恢復(fù)治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

祁連山國家公園青海片區(qū) ， 位于青藏高原的東北部，總面積1.58萬 （圖1），海拔在 以上，屬高原大陸性氣候，植物與土壤類型多樣，表現(xiàn)出明顯的水平和垂直地域分異規(guī)律；太陽輻射強(qiáng)，日夜溫差較大，年平均氣溫在 以下，年平均降水量在 左右；水系隸屬于黃河支流和西北內(nèi)陸河水系，河流眾多，水資源豐富，是黑河、疏勒河、石羊河三大內(nèi)陸河流的發(fā)源地；植物群落類型以藏嵩草（Kobresiatibetica）華扁穗草（Blysmus sinocompressus）等為優(yōu)勢種；土壤類型以草甸土、草氈土、沼澤土等為主[23-24]

注：該圖由自然資源部標(biāo)準(zhǔn)地圖服務(wù)網(wǎng)站下載的審圖號為GS（2022）4306號標(biāo)準(zhǔn)地圖制作，底圖無修改

于2022年和2023年的7—8月植被生長旺盛季對祁連山國家公園青海片區(qū)開展野外綜合調(diào)查。根據(jù)《青海省高寒沼澤濕地退化等級劃分標(biāo)準(zhǔn)》（DB63/T1794—2020），以空間序列代替時(shí)間演替的方法和原則，結(jié)合現(xiàn)場調(diào)查濕地的積水面積、濕生植物群落和鼠洞密度等特征，將植物調(diào)查樣地劃分為未退化（Notdegraded，ND）輕度退化（Lightlydegraded，LD）、中度退化（Moderatelydegraded，MD）和重度退化（Heavilydegraded，HD）4個(gè)等級共50個(gè)不同退化程度的高寒沼澤濕地樣地（表1），各退化程度樣地?cái)?shù)分別為17，15，9，9。

1.2 樣地監(jiān)測及室內(nèi)實(shí)驗(yàn)

1.2.1樣地植物調(diào)查在實(shí)地調(diào)查前，考慮樣點(diǎn)分布的情況，借助GoogleEarth規(guī)劃布設(shè)沼澤濕地調(diào)查樣方。實(shí)地調(diào)查期間，利用GPS在野外尋找目標(biāo)樣點(diǎn)，并根據(jù)實(shí)際道路交通條件靈活調(diào)整位置，共計(jì)調(diào)查樣方50個(gè)，每個(gè)樣方面積為 。每次采樣前均需記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔、植物生長狀況以及土壤剖面特征等信息。測定每個(gè)樣方內(nèi)的植物物種組成、優(yōu)勢種及伴生種、植物高度、蓋度等特征指標(biāo)，地上生物量采用樣方收割法，用剪刀將每個(gè)調(diào)查樣方內(nèi)所有植物個(gè)體齊地表剪下，裝進(jìn)信封袋并做好標(biāo)記，先稱量植物樣本鮮重，再帶回實(shí)驗(yàn)室稱量經(jīng) 烘干后的干重，結(jié)合樣方面積計(jì)算得到單位面積的生物量。

1.2.2土壤樣品采集與處理每個(gè)觀測樣方內(nèi)，用手持式土鉆分別采集 ， 和 土壤樣品，每個(gè)樣方內(nèi)3個(gè)重復(fù)，混合均勻后作為該樣點(diǎn)的供試土壤樣品。每一層取土 裝入自封袋，并注明編號和采樣日期。將供試土壤自然風(fēng)干，并揀去草根、礫石，然后研磨過篩，制備成 和 樣品，用于土壤理化性質(zhì)分析。采用酸度計(jì)法測量土壤 值；采用重鉻酸鉀（ -濃硫酸（ 消化法、凱氏定氮法分別進(jìn)行土壤有機(jī)質(zhì)（Soilorganicmatter，SOM）、全氮（Totalnitrogen，TN）的測定；采用EDTA_乙酸銨交換法測定陽離子交換量（Cationexchangecapacity，CEC）；采用鉬銻抗比色法測定全磷（Totalphosphorus，TP）含量；采用氫氧化鈉熔融和火焰光度法測定全鉀（Totalpotassium，TK）含量[25]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

選取群落中各物種在樣方中的相對重要值（ I V ） Patrick物種豐富度指數(shù) （ R ） 、Shannon-Wiener多樣性指數(shù) 、Pielou均勻度指數(shù) （ E ） 和 Simpson優(yōu)勢度指數(shù) （ D ） 這5個(gè)因子來分析研究祁連山國家公園高寒沼澤濕地退化過程中植物群落的組成結(jié)構(gòu)與多樣性特征。各指數(shù)的計(jì)算方法分別為[26]：

式中， R H 是物種的相對高度； R C 為物種的相對蓋度； R D 是物種的相對密度； S 為調(diào)查樣方中的物種數(shù)； 為第 i 個(gè)物種重要值與群落總重要值之比。

采用IBMSPSSStatistics27軟件的單因素方差分析（One-wayANOVA）法分析植物群落特征以及土壤屬性等在不同退化程度的差異性，在進(jìn)行單因素方差分析之前，需要對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，以確認(rèn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，不服從正態(tài)分布的，則需使用非參數(shù)檢驗(yàn)，利用Duncan多重比較檢驗(yàn)， 表示差異顯著；植物群落特征和土壤因子的相關(guān)性通過Pearson相關(guān)性分析方法完成；以土壤特征為解釋變量，植物群落特征作為響應(yīng)變量，借助Canoco 5軟件進(jìn)行冗余分析（Redundancyanalysis，RDA），探究植物群落特征與土壤因子之間的關(guān)系，RDA分析之前需判斷環(huán)境因子間的多重共線性以及進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析（Detrendedcorrespondenceanalysis，DCA）；采用Origin2024進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1退化高寒沼澤濕地對植物群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1植物群落物種組成沿著不同退化階段，植物群落的物種組成存在差異（表2）。未退化沼澤濕地的植物群落主要以藏嵩草（Kobresiatibetica）、華扁穗草（Blysmussinocompressus）等為優(yōu)勢種，輕度退化階段線葉嵩草（Kobresiacapillifolia）矮嵩草（Kobresiahumilis）等為優(yōu)勢種，中度退化階段矮嵩草（Kobresiahumilis）委陵菜（Potentillachinensis）等為優(yōu)勢種，重度退化階段主要以西伯利亞蓼（Knorringiasibirica）、珠芽蓼（Polygonumviuiparum）等為優(yōu)勢種，從未退化至重度退化，莎草科的優(yōu)勢種地位逐漸被削弱，而菊科、蓼科的種類增多，重要值增大，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜。

2.1.2沼澤濕地植物性狀特征分析不同退化程度下，植物性狀特征存在顯著差異 。隨著退化程度的加劇，植物高度呈現(xiàn)出不斷降低的趨勢，具體表現(xiàn)在HD程度植物的高度顯著低于ND濕地（圖2a），ND，LD，MD和HD程度下植物的平均高度分別為4.74，3.95，3.04和 。植物蓋度沿退化方向表現(xiàn)出逐漸減小的特征，MD和HD程度的植物蓋度顯著低于ND狀態(tài)（圖2b）。植物密度在ND狀態(tài)下最大，在HD時(shí)最?。▓D2c），分別為131.24和 。沼澤濕地退化使地上生物量的平均值、最大值和最小值均存在顯著差異（圖號 。與ND時(shí)相比，植物高度、蓋度、密度和地上生物量分別下降了 5 5 . 3 % ， 4 7 . 4 % 45 . 0 % 和 5 8 . 6 % 。

2.1.3植物群落多樣性變化情況圖3顯示了不同退化程度下的沼澤濕地植物群落多樣性指數(shù)特征。不同退化程度僅對 R 產(chǎn)生顯著影響（圖3a； ），具體表現(xiàn)在LD和HD時(shí)的物種豐富度指數(shù)高于ND和MD濕地。濕地退化對 E 和 D 未產(chǎn)生顯著影響（圖3b-d），但 隨退化程度加劇呈增加趨勢，而 E 呈先增加后降低趨勢。

2.2退化高寒沼澤濕地土壤特征

2.2.1土壤含水量和 值土壤含水量（Soilmoisturecontent，SMC）， 值在不同退化程度之間存在顯著差異 。沿著退化方向，SMC表現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，具體表現(xiàn)在MD和HD濕地顯著低于ND和LD濕地（圖4a）。土壤pH值則表現(xiàn)出先增大后降低的趨勢，在輕度退化時(shí)取得最大值（圖4b）。SMC和土壤 值在不同土層中表現(xiàn)不同，SMC在表層 土壤深度的含量最高，而且隨著土層深度的增加表現(xiàn)為逐漸減小的特征（圖6a）。 值隨土壤深度的變化并不明顯且各深度土壤的 值不存在顯著差異（圖6b）。

2.2.2土壤養(yǎng)分的變化情況沼澤濕地退化對土壤養(yǎng)分產(chǎn)生顯著影響（圖 ，沿著退化方向，土壤有機(jī)質(zhì)（Soilorganicmatter，SOM）、陽離子交換量（Cation exchange capacity，CEC）、全氮（Totalnitrogen，TN）和全磷（Totalphosphorus，TP）表現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，均表現(xiàn)在HD的沼澤濕地顯著低于其他退化濕地（圖5c-f）。而全鉀（Totalpotassium，TK）在ND濕地中含量最低，HD時(shí)含量達(dá)到最高值（圖 ）。土壤養(yǎng)分沿土壤深度的垂直變化情況如圖6所示，沼澤濕地從ND到HD過程中，SOM，CEC，TP和TN含量隨土層深度的增加而逐漸減少，其在 土層中含量高于 1 0 ～ 和 （圖6c-f），TK的縱向變化與此相反（圖 。

2.3退化高寒沼澤濕地植物群落與土壤屬性間的關(guān)系

2.3.1植物群落與土壤特征的相關(guān)性分析為進(jìn)一步探究高寒沼澤濕地退化過程中植物群落特征與土壤理化性質(zhì)關(guān)系，對植物特征與土壤理化性質(zhì)進(jìn)行相關(guān)性分析（圖7）。ND階段，植物各因子與SMC，SOM和TN呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)植物高度，密度和地上生物量與TK呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖7a）；LD階段，植物各因子與SMC，SOM，CEC和TN呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)與TK呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖7b）；MD階段，植物高度、蓋度和密度與SMC，TN呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，地上生物量與CEC，TN呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，同時(shí)植物蓋度和密度與TK呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖7c）；HD階段，植物各因子與SMC，SOM，TN，TP呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，與TK呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖7d）。

2.3.2植物群落與土壤特征的冗余分析不同退化程度下植物群落與土壤因子之間的RDA排序分析（表3；圖8），結(jié)果表明ND，LD，MD和HD退化濕地Axis1能夠分別解釋植物與土壤間 6 8 . 9 6 % 92. 1 5 % ， 8 7 . 4 3 % 和 9 7 . 1 0 % 的關(guān)系，表明Axis1已涵蓋了大部分信息。ND濕地的RDA1主要反映SMC的變化，SMC與植物群落特征均呈正向關(guān)系（圖8a）；LD濕地的RDA1主要反映TK的變化，TK與 以及 E 均呈正向關(guān)系（圖8b）；MD濕地和HD濕地的RDA1主要反映TN的變化，TN與植物高度、蓋度、地上生物量呈正向關(guān)系（圖8c，8d）。

3討論

3.1沼澤濕地退化與植物群落結(jié)構(gòu)特征的關(guān)系

本研究中沼澤濕地的優(yōu)勢種主要以莎草科的嵩草屬植物為主，具體包括藏嵩草、華扁穗草和線葉嵩草等。隨著濕地退化程度加劇，嵩草屬植物的優(yōu)勢地位在逐漸被削弱，而以矮火絨草等為代表的菊科和以珠芽蓼等為代表的蓼科的重要值逐漸增加，這些雜類草在群落中占有一定比例，使群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性發(fā)生改變，推動(dòng)植物群落類型發(fā)生演替。沼澤濕地退化會(huì)引起植物群落生長狀況發(fā)生變化。研究表明，從ND至HD階段，沼澤濕地植被高度、蓋度、密度以及地上生物量逐漸減少，這與已有研究一致[27-28]，原因可能是人類放牧行為、鼠患以及嚙齒動(dòng)物的活動(dòng)使地上植被逐漸減少，植物高度、蓋度和密度降低，土壤表面失去了植被的保護(hù)，導(dǎo)致地表水分蒸發(fā)增大，植物生長過程中所需的養(yǎng)分和水分供應(yīng)不足，植物地上生物量就會(huì)沿著退化程度逐漸降低[29]。也有研究發(fā)現(xiàn)，重度退化時(shí)的地上生物量最高，原因是濕地退化過程中，禾本科植物逐漸減少，毒雜草類的比例不斷增加導(dǎo)致地上生物量增大[30]。然而，本研究中雖沿著退化程度雜類草有所增加，但植物物種多以珠芽蓼、矮火絨草和西伯利亞蓼等為主，植被高度相對矮小，地表植物數(shù)量減少。

從ND到HD程度，植物群落結(jié)構(gòu)由簡單趨向復(fù)雜，這與林春英等[31研究結(jié)果基本一致。這可能是退化過程中濕地水分降低，濕地原生植物逐漸減少，出現(xiàn)了大量耐干旱植物，而放牧活動(dòng)促使植物群落中雜草比例增加，再加上牛羊等家畜選擇性采食，進(jìn)一步使群落發(fā)生改變。綜上所述，沼澤濕退化不僅改變了植物優(yōu)勢種地位、植物蓋度、地上生物量等生長狀況，也改變了植物群落內(nèi)的物種多樣性，最終對沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。

3.2沼澤濕地退化與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

本研究結(jié)果表明，隨沼澤濕地退化程度的加劇SMC含量呈明顯的降低趨勢，原因可能是沼澤濕地演替過程中，濕地的水分調(diào)節(jié)和保持能力受到影響，從而土壤含水量減少，同時(shí)植被的減少會(huì)導(dǎo)致地表裸露，土壤直接暴露在陽光和風(fēng)力下，加速土壤水分的蒸發(fā)，土壤團(tuán)聚體減少，孔隙度增大，土壤結(jié)構(gòu)趨向松散，土壤水分流失嚴(yán)重[32-33]。不同深度的土壤均呈堿性，而且隨著退化程度的加深，pH值呈先增加后降低的趨勢，土壤堿性先增加的主要原因是濕地退化過程中，土壤水分含量減少，通氣性增強(qiáng)，土壤中的有機(jī)酸逐漸被分解[34]，土壤pH值隨后降低可能由于堿性陽離子在退化過程中減少或者是微生物通過氧化作用產(chǎn)生有機(jī)酸[35]。CEC指土壤膠體所能吸附各種陽離子的總量，主要包括 ， ， 等鹽基陽離子，沿著退化方向，CEC含量呈下降趨勢，可能是沼澤濕地退化過程中，濕地水分條件變差，導(dǎo)致土壤中養(yǎng)分含量減少，土壤膠體吸附陽離子的能力會(huì)下降，從而陽離子交換量減少。SOM，TN，TP和TK是土壤中的關(guān)鍵養(yǎng)分，它們的含量對于土壤的肥力和植物生長具有重要意義。從ND至HD階段，SOM，TN含量減少，主要原因是濕地退化與植物減少導(dǎo)致含氮有機(jī)物質(zhì)被分解，同時(shí)生物群落生產(chǎn)力降低，生物固氮能力減弱，導(dǎo)致SOM和TN含量下降。TP是土壤中磷元素的總量，在濕地退化過程中呈現(xiàn)降低趨勢，原因可能是濕地退化過程中，生物活動(dòng)減弱會(huì)影響磷的生物地球化學(xué)循環(huán)，導(dǎo)致磷在土壤中的滯留時(shí)間減少，從而降低土壤中TP的含量[36]。與此不同的是，TK含量隨退化程度加深呈增加趨勢，主要原因可能是濕地退化過程中，植物枯枝落葉不斷累積，植物殘?bào)w被分解后的養(yǎng)分難以被吸收利用[7]，同時(shí)土壤水分減少，土壤在干燥的環(huán)境下鉀元素則更容易在土壤中積累，從而使鉀元素含量表現(xiàn)出相對富集。SOM，TN，TP和CEC這些土壤養(yǎng)分含量均在表層較高，隨著土壤深度的增加含量逐漸降低，這與林春英等[19]研究結(jié)果一致。綜上所述，土壤理化性質(zhì)對沼澤濕地退化存在不同程度的響應(yīng)，對濕地生態(tài)系統(tǒng)健康和穩(wěn)定具有重要意義。

3.3植物群落特征與土壤性質(zhì)間的關(guān)系

不同退化程度下，濕地的植物群落以及土壤性質(zhì)間的關(guān)系將會(huì)發(fā)生變化。通過相關(guān)性分析結(jié)合RDA結(jié)果表明，沼澤濕地不同退化狀態(tài)中土壤因子對植物群落特征的影響存在差異，ND程度的濕地，SMC在植物群落演替階段中發(fā)揮著重要作用，與植物群落呈正向關(guān)系。有學(xué)者研究表明，濕地中充足的水分，不僅為植物生長發(fā)育提供了有利的環(huán)境條件，而且通過影響土壤和植物之間的相互作用關(guān)系，來維護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)的平衡[38-39]。LD程度的濕地，植物群落主要受TK的影響，與 以及 D 均呈正向關(guān)系。已有研究表明，TK能夠作為酶的活化劑，對于增強(qiáng)植物在較干旱、低溫等環(huán)境條件下的耐受能力起到了促進(jìn)作用[40-41]。MD和HD程度的濕地，TN為主要的影響因子，與植物高度、蓋度、地上生物量呈正向關(guān)系，而與 以及 D 呈負(fù)向關(guān)系。氮和有機(jī)質(zhì)作為土壤主要養(yǎng)分，影響植物生產(chǎn)力，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)達(dá)到一定閾值或是植物群落發(fā)生改變時(shí)，可能會(huì)使得植物多樣性指數(shù)出現(xiàn)負(fù)向關(guān)系，與Ma等[42]研究結(jié)果較為一致， R 與 超過一定閾值時(shí)與TN由正相關(guān)轉(zhuǎn)向負(fù)相關(guān)，原因可能是隨著退化程度的加劇，濕地原生植物大量減少，中生或旱生植物物種入侵，這些物種具有較高的繁殖能力和環(huán)境適應(yīng)能力，能夠在退化環(huán)境中迅速擴(kuò)散和增加數(shù)量，同時(shí)牛羊等家畜所不喜食的物種逐漸出現(xiàn)并保留了下來，植物群落類型向草甸化方向演替，為雜類草的生長和生存提供空間。研究表明，從ND到HD階段，珠芽蓼、委陵菜等更加耐旱耐寒的植物物種開始掠奪資源，而 易受到人為活動(dòng)的干擾[43]，所以此退化階段，植物物種多樣性略微增加。

4結(jié)論

祁連山國家公園高寒沼澤濕地不同退化程度下植物群落特征、土壤屬性及其關(guān)系差異顯著。隨沼澤濕地退化程度的加深，植物高度、蓋度、密度以及地上生物量均呈下降趨勢且植物群落由簡單趨向復(fù)雜。隨著退化程度的加劇，藏嵩草（Kobresiatibetica）華扁穗草（Blysmussinocompressus）等莎草科的優(yōu)勢種地位逐漸被削弱。土壤含水量和土壤養(yǎng)分均呈現(xiàn)出顯著的下降趨勢，而全鉀出現(xiàn)了明顯的富集現(xiàn)象。土壤含水量，全鉀及全氮為高寒沼澤濕地響應(yīng)退化的理化因子。土壤含水量和全鉀分別對未退化和輕度退化程度的濕地植物群落具有顯著影響，中度退化和重度退化程度的濕地，植物群落主要受全氮的影響。

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