渾善達(dá)克沙地榆的生態(tài)學(xué)特性與保護(hù)策略

Abstract：As a cryptic vegetation type in the temperate steppe，the sparse forest grassand of sand elm（Ulmus pumila L.var.sabulosa） in the Otindag Sandy Land have played a crucial role in wind prevention，sand fixation，soil improvement，and biodiversity maintenance. In recent years，climate change and intense human activities have caused a significant decline in the sand elm population，and this trend continues to worsen.However，current research has not systematically investigated the ecological characteristics and conservation strategies of the sand elm population. In this paper，we explored the physiological and ecological characteristics， reproductive strategies，symbiotic relationships，and responses of sand elm to climatic and anthropogenic distur bances，and proposed conservation measures accordingly. The results showed that sand elm employed a variety of ecological strategies to cope with disturbances，but its future development largely dependson the influence of human activities.Conservation measures should consider the ecological characteristics of sand elm，focusing on enhancing ecosystem stability through monitoring plots，increasing biodiversity，and reducing wind and sand erosion.Future research should explore how to balance ecological protection with regional economic development，and investigate the integration of eco-tourism and other emerging industries to promote the restoration and sustainable development of sand elm.

Key Words：Otindag Sandy Land； Ulmus pumila L. var. sabulosa；Elm sparse forest grassland ；Ecological adap tation；Ecological strategy

位于內(nèi)蒙古錫林郭勒高原中部的渾善達(dá)克沙地是我國(guó)最大的沙地之一，面積約 萬(wàn) 。在特殊的地質(zhì)和氣候條件下，該地區(qū)形成了以沙地榆（UlmuspumilaL.var.sabulosa）為主要喬木的類似熱帶稀樹(shù)草原的生態(tài)系統(tǒng)。渾善達(dá)克沙地稀樹(shù)疏林草原的生物量比溫帶草原的平均水平高出 $90 ＼% ^ { [ 3 ] }$ 。作為草原地帶的隱域植被類型，榆樹(shù)疏林草原豐富的生境、生物和結(jié)構(gòu)多樣性在維持沙地系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能中起重要作用[4-5]。

渾善達(dá)克沙地在歷史上是水草豐美，抗災(zāi)走場(chǎng)放牧的優(yōu)質(zhì)基地[6]。然而，20世紀(jì)六七十年代“以糧為綱\"政策、人口激增和過(guò)度放牧導(dǎo)致了草場(chǎng)的破壞，大量沙地榆被砍伐，嚴(yán)重影響其種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量。在氣候變化和人類活動(dòng)的雙重影響下，廣泛分布于該地的沙地榆種群出現(xiàn)衰退。近年來(lái)，隨著區(qū)域防風(fēng)治沙等生態(tài)保護(hù)工作的推進(jìn)，沙地榆作為頂極植被類型的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種逐漸受到關(guān)注。相關(guān)研究表明，榆樹(shù)疏林草原的有效恢復(fù)對(duì)沙地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。然而，沙地榆種群的恢復(fù)和保護(hù)面臨諸多挑戰(zhàn)，成效仍不理想。

目前，渾善達(dá)克沙地榆的研究主要集中在疏林草原生態(tài)系統(tǒng)的組成、空間分布及其對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)[8-9]，以及種群結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)特征和種內(nèi)外關(guān)系[10-11]。此外，研究還涵蓋了沙地榆的種子更新、種子庫(kù)擴(kuò)散[4，12-14]、生理生態(tài)適應(yīng)[15-19]、根際微生物關(guān)系和遺傳多樣性[20-26]。然而，尚未系統(tǒng)探究沙地榆的生態(tài)學(xué)特性、當(dāng)前保護(hù)措施的有效性，以及制定新的保護(hù)和恢復(fù)策略。因此，現(xiàn)有研究難以支持對(duì)榆樹(shù)疏林草原生態(tài)系統(tǒng)的全面有效保護(hù)。為實(shí)現(xiàn)沙地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，未來(lái)需要探索更為有效的恢復(fù)技術(shù)和管理策略，加強(qiáng)沙地榆種群的研究，并優(yōu)化保護(hù)措施。本文基于前人研究，結(jié)合類似生境物種的抗旱策略、實(shí)地調(diào)查和遙感數(shù)據(jù)，綜合分析了沙地榆種群的生態(tài)適應(yīng)性，并提出未來(lái)的保護(hù)對(duì)策。

1沙地榆的重要性及其生態(tài)功能

1. 1 沙地榆的重要性

沙地榆是渾善達(dá)克沙地的重要樹(shù)種，對(duì)于維持沙地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和筑牢我國(guó)北方生態(tài)安全屏障具有重要意義。渾善達(dá)克沙地植被類型多樣，沙地榆作為生態(tài)演替頂級(jí)的優(yōu)勢(shì)喬木，通過(guò)生長(zhǎng)和繁殖，確保其生態(tài)群落在時(shí)間和空間上的持續(xù)性。沙地榆作為疏林草原生態(tài)系統(tǒng)的核心，通過(guò)與其他生物的相互作用，加強(qiáng)了群落構(gòu)建、食物鏈和生物多樣性的維持。此外，沙地榆具有極高的經(jīng)濟(jì)與社會(huì)價(jià)值。經(jīng)過(guò)成百上千年歲月的洗禮，沙地榆古樹(shù)堪稱\"活文物”。結(jié)合區(qū)域城鄉(xiāng)規(guī)劃建設(shè)，依托元上都遺址等名勝古跡，發(fā)展以沙地榆景觀為特色的草原生態(tài)旅游，有助于推動(dòng)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展和鄉(xiāng)村振興[27]。

1. 2 沙地榆的生態(tài)功能

沙地榆在碳封存、氣候調(diào)節(jié)、防風(fēng)固沙、水土保持以及促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用。盡管沙地榆的固碳速率較低，但其低耗水量、快速生長(zhǎng)等特性，使沙地榆在碳匯效益上具有長(zhǎng)期優(yōu)勢(shì)[28]。在錫林郭勒盟的沙地治理中，沙地榆憑借強(qiáng)大的根系，有效地固土防風(fēng)，顯著減緩了沙丘活化、地表侵蝕以及沙塵的遷移[29]。喬草互作系統(tǒng)與其他類型草地的不同之處在于，喬木與草本植物在生態(tài)位和需求上的差異，使得它們?cè)诠庹?、水分和養(yǎng)分等資源的利用上互為補(bǔ)充，從而促進(jìn)了資源的高效利用。此外，枯枝落葉的分解以及喬木與草本植物根系的互作，加速了系統(tǒng)內(nèi)的養(yǎng)分循環(huán)。

2 沙地榆種群的現(xiàn)狀與動(dòng)態(tài)

2.1 沙地榆的分布情況

沙地榆廣泛分布于渾善達(dá)克沙地，是該地適生的主要樹(shù)種之一，其分布受到地形、微氣候和生物學(xué)特性等因素的影響，呈現(xiàn)出明顯的異質(zhì)性[30]。在區(qū)域尺度上，榆樹(shù)疏林草原主要分布在渾善達(dá)克沙地的中東部，而在縣域尺度上則集中于正藍(lán)旗[?；谝陨８_(dá)來(lái)鎮(zhèn)為中心的四個(gè)方向的樣地研究發(fā)現(xiàn)，東部區(qū)域的沙地榆密度最大，北部和南部居中，西部最小[11]。相比其他尺度的隨機(jī)分布，沙地榆種群在 范圍內(nèi)呈現(xiàn)聚集分布，尤其是在丘間低地，不同年齡層的樹(shù)種聚集強(qiáng)度也存在差異[8]。研究還發(fā)現(xiàn)，成年榆樹(shù)（胸徑 和幼苗數(shù)量較多，但幼樹(shù)（胸徑 的數(shù)量嚴(yán)重不足，表明沙地榆種群正處于衰退趨勢(shì)[10]。由于沙地榆種群樹(shù)齡老化、自然消亡后長(zhǎng)期得不到更新，榆樹(shù)疏林草原生態(tài)系統(tǒng)正處于崩潰的邊緣[4]。榆樹(shù)疏林草原的面積在1986—2010年間有所減少，但自2010年起出現(xiàn)回升，尤其在2010—2013年間，面積突然增加?？臻g分析結(jié)果顯示，2005年之前，榆樹(shù)疏林草原呈現(xiàn)向東南方向收縮的趨勢(shì)；而自2005年以后，則開(kāi)始向西北方向擴(kuò)展[]。

2.2沙地榆的種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

榆樹(shù)疏林草原的成層結(jié)構(gòu)明顯，包括喬-灌-草和喬-草兩種類型（圖1）。盡管沙地榆種群整體呈現(xiàn)衰退的趨勢(shì)，但其齡級(jí)結(jié)構(gòu)在丘間低地和固定沙丘沙地中存在差異[30]，具體表現(xiàn)為丘間低地中的種群樹(shù)齡老化，而固定沙丘沙地榆種群屬于增長(zhǎng)型。比較渾善達(dá)克沙地固定沙丘和丘間低地封育狀態(tài)下沙地榆幼苗的空間分布發(fā)現(xiàn)，盡管丘間低地的沙地榆種群已經(jīng)進(jìn)入衰退階段，但該地區(qū)的生長(zhǎng)環(huán)境仍適宜幼苗生長(zhǎng)，且幼苗的聚集強(qiáng)度較高，表現(xiàn)出一定的更新潛力[12]。渾善達(dá)克沙地的地勢(shì)和地質(zhì)構(gòu)造使丘間低地容易匯集淺水，而幼苗的聚集分布則是沙地榆幼小群體通過(guò)相互庇護(hù)抵御風(fēng)沙、提高存活率的策略。沙地榆幼苗常受到昆蟲(chóng)（如舞毒蛾、蚱蜢）和小型哺乳動(dòng)物的取食影響[31]。種群聚集一方面能稀釋捕食風(fēng)險(xiǎn)，另一方面能減少風(fēng)沙對(duì)地表的侵蝕[3。此外，它還通過(guò)阻截風(fēng)沙中的顆粒，緩解微環(huán)境下氮素的缺乏[32]。

Fig.1Layer-forming structureof Ulmus pumilaL.var.sabulosa.a，tree-shrub-grasstructure；b，tree-grass structure

3沙地榆生態(tài)特征與繁殖策略對(duì)種 群的調(diào)節(jié)

3.1 沙地榆的生理特征

沙地榆具有發(fā)達(dá)的根系、大冠幅、低蒸騰率，喜光、耐寒、耐旱、抗病性強(qiáng)，適應(yīng)干旱環(huán)境能力極強(qiáng)[33]。研究表明，榆樹(shù)疏林草原生態(tài)系統(tǒng)是在獨(dú)特的氣候、土壤和地形條件下形成的經(jīng)度（水分梯度）地帶性頂極植被[33]。隨著渾善達(dá)克沙地地下水位下降，沙地榆的光利用能力和最大光合能力降低[19]，但其蒸騰速率主要受溫度和光合有效輻射的影響[17]。同時(shí)，也有研究發(fā)現(xiàn)潛水埋深通過(guò)調(diào)控土壤水分狀況，顯著影響沙地榆的分布[34]

在缺水的環(huán)境中，植物對(duì)水分和養(yǎng)分的可利用性受環(huán)境條件、根系系統(tǒng)的大小和結(jié)構(gòu)及種間競(jìng)爭(zhēng)的影響[35]。樹(shù)根通過(guò)調(diào)整根生物量、改變組織結(jié)構(gòu)及生理適應(yīng)來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫[36]。沙地榆生長(zhǎng)緩慢，生物量多集中在地下，形成分布廣泛且淺層的根系，以充分利用干旱半干旱氣候下的降水和淺層地下水[3.37]。渾善達(dá)克沙地的地下水和地表水化學(xué)特征相似，深層地下水中的礦物通過(guò)蒸發(fā)向上運(yùn)移，逐漸富集于表層[38]，從而滿足沙地榆對(duì)相關(guān)離子（如： ， 和 等）的需求。而且渾善達(dá)克地區(qū)存在較多有水的低洼地（小湖泊），其底層的土壤有機(jī)質(zhì)豐富[33]，沙地榆亦可將其作為礦物營(yíng)養(yǎng)的重要來(lái)源。

3.2沙地榆的生態(tài)策略和適應(yīng)性進(jìn)化

沙地榆廣泛的根系促進(jìn)了地下微生物活動(dòng)，根系表面的微生物膜（包括菌根）發(fā)揮了重要的保水作用[36]。土壤濕度和養(yǎng)分是沙地榆根際微生物群落結(jié)構(gòu)隨季節(jié)變化的重要影響因素[25]。研究發(fā)現(xiàn)，沙地榆的胸徑、高度、密度和植被蓋度均與微生物數(shù)量成正比[24]，且根際微生物數(shù)量、土壤養(yǎng)分和酶活性之間顯著相關(guān)，共同促進(jìn)了土壤養(yǎng)分循環(huán)[23]。其中，能與絕大多數(shù)陸地植物共生的叢枝菌根真菌與沙地榆也存在良好的共生關(guān)系，對(duì)于沙地榆的生長(zhǎng)、養(yǎng)分吸收和抗逆性的維持，以及榆樹(shù)疏林草原的穩(wěn)定至關(guān)重要[20-22]。

沙地榆在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了獨(dú)特的生理生態(tài)特征。在渾善達(dá)克沙地的99種本地物種中，沙地榆的光化學(xué)效率最大[3]，表明其更能忍受土壤的干旱脅迫。與其他喬木如山荊子[Malusbaccata（L.）]和稠季（PrunuspadusL.）相比，沙地榆具有更高的氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和蒸騰速率，表明其對(duì)高溫和強(qiáng)光輻射具有較好的耐受性。沙地榆在應(yīng)對(duì)干旱時(shí)，由于導(dǎo)管直徑較大、木質(zhì)部密度較小，其木質(zhì)部會(huì)迅速栓塞化以減少水分散失[39]。水分得到補(bǔ)充后，木質(zhì)部迅速恢復(fù)輸水功能[40]。不同樹(shù)種的木質(zhì)部栓塞脆弱性變化很大，這與年均降水量和生長(zhǎng)環(huán)境的干燥度有關(guān)[41]。物種的抗旱性不僅由木質(zhì)部栓塞脆弱性決定，還取決于生理和形態(tài)性狀的相互作用[42]。例如，隨著干旱的增加，沙地榆的高度、葉片尺寸以及單位葉面積的氣孔面積減小，而單位葉面積質(zhì)量和水分利用效率顯著增加[43]。這種獨(dú)特的生態(tài)型和應(yīng)對(duì)策略在不同樹(shù)齡的沙地榆中表現(xiàn)得尤為突出。例如，幼苗在正午前保持最大的凈同化速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度，冒著死亡風(fēng)險(xiǎn)以加速生長(zhǎng)。幼樹(shù)的葉片角度更陡，有助于降低過(guò)熱和光抑制的風(fēng)險(xiǎn)[44-45]，同時(shí)葉片通過(guò)生成較密的短柔毛和更多的氣孔來(lái)適應(yīng)干旱條件[46]

沙地榆屬于北溫帶的廣布類型，起源古老，是榆科榆屬白榆（學(xué)名：榆樹(shù)UlmuspumilaL.）的一個(gè)變種，適生性強(qiáng)[34]。遺傳學(xué)分析表明，沙地榆具有較大的遺傳變異潛力，這是其長(zhǎng)期受環(huán)境選擇作用下進(jìn)化的結(jié)果[26.47]。研究也表明榆屬是一種既可發(fā)生種間雜交又可發(fā)生種內(nèi)雜交的屬，有助于保持高水平的遺傳多樣性[48]

3.3沙地榆的繁殖與傳播

種子作為種群生活史的終點(diǎn)和起點(diǎn)，其擴(kuò)散將影響種群的組成結(jié)構(gòu)和發(fā)展方式。沙地榆的繁殖偏向r選擇策略，結(jié)實(shí)量大，果實(shí)具翅、種子質(zhì)量小，適于在風(fēng)沙環(huán)境中擴(kuò)散[14]。不同樹(shù)齡的孤立木和沙地榆林在結(jié)實(shí)量和土壤種子庫(kù)總數(shù)上存在差異。在不同立地類型，沙地榆的結(jié)實(shí)量和土壤種子庫(kù)種子總數(shù)也不同[13-14]。同時(shí)，隨土層厚度的增加，土壤種子庫(kù)數(shù)量不斷減少，枯枝落葉中的種子總數(shù)占明顯優(yōu)勢(shì)。沙地榆種子從母株脫落至地表的初次傳播主要依靠重力或風(fēng)力，且受風(fēng)向影響較大[49]。研究發(fā)現(xiàn)，在沙地榆種子的初次傳播過(guò)程中，種子主要集中降落在主風(fēng)向的下風(fēng)向 和樹(shù)冠周圍 的范圍內(nèi)[14，49]。二次傳播時(shí)，種子沿下風(fēng)向繼續(xù)擴(kuò)散。

4沙地榆與其他生物的共生關(guān)系

4.1沙地榆與植物的互利共生

從疏林草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)來(lái)看，沙地榆和其他植物間存在互利共生，尤其是廣泛存在的草本。沙地榆和草被層的根系分屬兩個(gè)不同的生態(tài)位，且前者根系主要占據(jù) 以下的空間[50]。沙地榆的根系在距樹(shù)干 處的最淺深度為 處為 ；而草的根系在 和 處的深度分別為 和 。同時(shí)，在水分受限的沙地上，沙地榆從幼苗到成熟的水分利用策略也各不相同，因?yàn)樗鼈兙哂胁煌墓夂献饔媚芰?、水分利用效率和形態(tài)特征[46]。其中，幼苗主要吸收 土壤中的水分，而幼樹(shù)和成年沙地榆分別在超過(guò) 和 深的土壤中吸水。隨著雨水下滲，植被可充分利用水分。 土層中的水分含量隨著距沙地榆樹(shù)干 的距離增加而減少，草的生物量密度也隨之下降。然而， 土層中的水分含量在相同距離下有所增加。沙地榆通過(guò)根系的垂直擴(kuò)展和水平分布，從更遠(yuǎn)的區(qū)域汲取水分和養(yǎng)分，減少與草本植物的競(jìng)爭(zhēng)，從而促進(jìn)草本植物在干旱條件下的生長(zhǎng)[51]。土壤-植物界面的水勢(shì)梯度驅(qū)動(dòng)水分通過(guò)沙地榆根系在不同土壤層間被動(dòng)移動(dòng)，實(shí)現(xiàn)水力再分配，進(jìn)而影響群落構(gòu)建[52-53]。在干濕交替的氣候條件下，雨季時(shí)水分依次儲(chǔ)存在土壤上部淺層根系、主根及深層土壤中?？菟跁r(shí)，水分通過(guò)植物根系從土壤剖面的潮濕區(qū)向較干燥區(qū)移動(dòng)[47]，這種發(fā)生在巴西熱帶稀樹(shù)草原中的水分運(yùn)輸模式，可能同樣適用于渾善達(dá)克沙地。此外，沙地榆寬大的冠幅能夠捕捉富含養(yǎng)分的塵埃，隨后通過(guò)降雨沖刷將其帶入土壤。局部養(yǎng)分循環(huán)增強(qiáng)和限制性資源的顯著聚集促使該片區(qū)可能形成“沃島\"效應(yīng)[54-55]，這為沙地榆周邊的植被提供了重要的物質(zhì)保障。

4.2沙地榆與動(dòng)物的互利共生

沙地榆的生長(zhǎng)和繁殖離不開(kāi)動(dòng)物的幫助，相關(guān)動(dòng)物的生存也與沙地榆密不可分。這種共生關(guān)系體現(xiàn)在食物鏈、種子傳播、棲息地提供和養(yǎng)分循環(huán)等多個(gè)方面。作為食物鏈的開(kāi)始，沙地榆富含類胡蘿卜素的葉片是許多昆蟲(chóng)的主要食物來(lái)源[56]，如葉甲蟲(chóng)和蛾類幼蟲(chóng)等。麻雀和啄木鳥(niǎo)等鳥(niǎo)類在沙地榆樹(shù)上捕食，同時(shí)有效控制了葉甲蟲(chóng)等害蟲(chóng)的數(shù)量，維持了沙地榆的健康。同時(shí)，富含氨基酸的沙地榆種子也是許多鳥(niǎo)類和小型哺乳動(dòng)物的重要食物[57]，如松鼠和嚙齒類動(dòng)物。在種子傳播過(guò)程中，除了風(fēng)力，沙地榆種子還依賴動(dòng)物活動(dòng)將其傳播到更遠(yuǎn)的地方[14.58]。例如，鳥(niǎo)類和小型哺乳動(dòng)物在食用沙地榆種子后，將種子帶至其他地方，通過(guò)排泄將其散播到不同的土壤中。這一過(guò)程顯著擴(kuò)大了沙地榆的繁殖范圍，促進(jìn)了其種群的擴(kuò)展。

沙地榆的粗壯樹(shù)干、茂密樹(shù)冠、不規(guī)則樹(shù)根和樹(shù)洞為動(dòng)物提供了理想的棲息地和庇護(hù)場(chǎng)所（圖2）。沙地榆茂密的葉片不僅為動(dòng)物遮蔽風(fēng)雨，還通過(guò)蒸騰作用調(diào)節(jié)局部溫度和濕度，營(yíng)造適宜的微氣候環(huán)境。這使得沙地榆成為烈日下牛羊首選的休憩場(chǎng)所，加速了以沙地榆為中心的養(yǎng)分循環(huán)。沙地榆的凋落物為蚯蚓、甲蟲(chóng)等土壤生物提供食物，這些分解者將有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為養(yǎng)分，肥沃了土壤，進(jìn)而促進(jìn)了沙地榆的生長(zhǎng)。與沙地榆共生的動(dòng)物，其排泄物、掉落的毛發(fā)和死后殘?bào)w的分解也為樹(shù)木提供了寶貴的養(yǎng)分來(lái)源[54，59]。

5 氣候與人為干擾對(duì)沙地榆種群的 雙重影響

5.1氣候變化對(duì)沙地榆種群的影響

氣候變化在很大程度上決定了沙地榆種群的生存條件與分布范圍。沙地榆的年輪結(jié)構(gòu)不僅揭示了樹(shù)木生長(zhǎng)的特性和規(guī)律，還反映了該區(qū)域過(guò)去的氣候變化[18]。沙地榆的年輪和晚材寬度均與春季溫度顯著負(fù)相關(guān)，且晚材占比超過(guò) $60 ＼% ^ { 1 8 ] }$ ，這一現(xiàn)象進(jìn)一步表明，氣候變暖導(dǎo)致春季溫度提前升高，將不利于沙地榆的生長(zhǎng)。氣候因素顯著影響榆樹(shù)疏林草原的面積動(dòng)態(tài)，特別是在沙地型疏林草原中，不同發(fā)展階段的驅(qū)動(dòng)因素存在明顯差異。一項(xiàng)36年的植被動(dòng)態(tài)研究發(fā)現(xiàn)沙地型疏林草原最重要的驅(qū)動(dòng)因素從2010年之前的年最大風(fēng)速變?yōu)?010年后的年降水[7]。一方面，年最大風(fēng)速的增加可能會(huì)減少沙地榆種群的聚集，不利于它們對(duì)氣候和其他干擾的集體響應(yīng)，進(jìn)而影響疏林草原面積的擴(kuò)張[60-61]。鑒于該地區(qū)大風(fēng)天氣頻繁，來(lái)自沙質(zhì)草地的沙子沉積可能會(huì)改變地面的能量和環(huán)境條件[62-63]，進(jìn)而抑制榆樹(shù)疏林草原草本植物和樹(shù)木的生長(zhǎng)[64]。另一方面，沙地榆對(duì)降水的滯后響應(yīng)充分展現(xiàn)了其對(duì)水分的高效利用[]

5.2人為干擾對(duì)沙地榆種群的影響

人類活動(dòng)對(duì)分布于溫帶草原中的榆樹(shù)疏林草原產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，顯著塑造了其生態(tài)環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)[9]。上個(gè)世紀(jì)中期，在政策調(diào)控和現(xiàn)實(shí)情況的壓力下，“開(kāi)荒熱”的多次爆發(fā)導(dǎo)致大量沙地榆被砍伐。21世紀(jì)以來(lái)，京津冀風(fēng)沙源工程及相關(guān)生態(tài)政策的施行（如草畜平衡和圍封放牧等），一定程度上緩解了沙地榆更新的壓力。然而，研究仍然表明沙地榆種群呈現(xiàn)出衰退的趨勢(shì)[10，30]

研究表明，盡管放牧強(qiáng)度一致，將榆樹(shù)疏林草原作為不同季節(jié)的放牧營(yíng)地會(huì)產(chǎn)生巨大差異：冬季放牧?xí)r，沙地榆種群更新正常，而夏季放牧則導(dǎo)致種群嚴(yán)重退化[2。由此可見(jiàn)，將渾善達(dá)克沙地作為冬季放牧的優(yōu)質(zhì)營(yíng)地，不僅有助于維護(hù)沙地生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定，還能緩解生態(tài)保護(hù)與牧民經(jīng)濟(jì)需求之間的矛盾。同時(shí)，考慮到家畜的選擇性采食，輕度牧牛比牧羊更有利于沙地榆種群的恢復(fù)[65]。研究還發(fā)現(xiàn)，在不同放牧壓力梯度下，沙地榆不同生長(zhǎng)階段（老樹(shù)、中樹(shù)、幼樹(shù)）的空間分布無(wú)明顯差異，但割草機(jī)的大規(guī)模使用會(huì)阻礙幼苗的正常生長(zhǎng)[8]因此，科學(xué)合理的草地利用對(duì)沙地榆的更新及疏林草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要[2.8]。

6沙地榆種群的保護(hù)對(duì)策

6.1過(guò)去的保護(hù)工作與成效

作為渾善達(dá)克沙地頂級(jí)植被的優(yōu)勢(shì)物種，沙地榆種群的正常更新是沙地系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的重要支撐。對(duì)榆樹(shù)疏林草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的正確認(rèn)識(shí)，是推動(dòng)公眾參與沙地榆保護(hù)的重要條件。沙地榆已展現(xiàn)多種應(yīng)對(duì)干擾的策略，但其命運(yùn)在很大程度上取決于人為活動(dòng)的影響。因此，針對(duì)沙地榆種群生態(tài)適應(yīng)性的研究仍需不斷加強(qiáng)。建立自然保護(hù)區(qū)是保護(hù)沙地榆種群的一種有效手段。為保護(hù)榆樹(shù)疏林草原景觀，關(guān)于自然保護(hù)區(qū)的探討早在21世紀(jì)初就開(kāi)始[66]。各領(lǐng)域?qū)＜覍?duì)渾善達(dá)克沙地進(jìn)行了3年的考察，初步依據(jù)島嶼生物地理學(xué)設(shè)計(jì)了自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)。由于疏林草原斑塊的破碎化，研究利用ArcGIS設(shè)置不同寬度的緩沖帶，結(jié)果發(fā)現(xiàn) 以內(nèi)的緩沖帶在占用最少非疏林草原面積的同時(shí)，能夠連接最多斑塊。隨后，根據(jù)沙地榆種子庫(kù)和植物物種組成的調(diào)查結(jié)果，對(duì)不同地類緩沖區(qū)進(jìn)行了調(diào)整：低地為 ，流動(dòng)沙地為 ，其他沙地為 。整體來(lái)看，采用“以地養(yǎng)地\"的模式（即利用一小片地促進(jìn)一大塊地的恢復(fù)），對(duì)退化的沙地榆種群進(jìn)行圍封保護(hù)和自然恢復(fù)是必要的。

“以地養(yǎng)地\"模式的推廣需要牧民的積極參與。但現(xiàn)實(shí)問(wèn)題是如何彌補(bǔ)圍封帶來(lái)的損失，如草場(chǎng)不足導(dǎo)致飼料成本增加。從區(qū)域差異來(lái)看，這與現(xiàn)行的草原獎(jiǎng)補(bǔ)政策有所不同。牧民普遍未意識(shí)到沙地榆對(duì)林下草地的重要性，也未考慮喬草互作等生態(tài)過(guò)程。因此，沙地榆更多是作為牛羊的遮蔽所。增強(qiáng)生態(tài)意識(shí)是確保區(qū)域生態(tài)安全及沙地榆種群恢復(fù)的先決條件，這離不開(kāi)政府政策支持和人民群眾的廣泛參與[11]。

6.2 現(xiàn)有工作的不足與挑戰(zhàn)

榆樹(shù)疏林草原群落結(jié)構(gòu)的研究尚缺乏對(duì)喬-草及喬-灌-草互作機(jī)制和多樣性維持的探討，這對(duì)于人為干預(yù)和保護(hù)設(shè)計(jì)具有一定的局限性。渾善達(dá)克沙地植被多樣，疏林草原與其他類型草地的物種組成存在顯著差異[68]。同時(shí)，研究表明，物種豐富度是影響疏林草原群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。該區(qū)域的群落構(gòu)建以生態(tài)位過(guò)程為主導(dǎo)，物種選擇可以從生態(tài)位角度進(jìn)行替代或增加[68]。然而，不同功能類型的植物（如C3和C4植物）在氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)功能上的響應(yīng)差異顯著[69-70]。如何選擇合適的物種來(lái)促進(jìn)榆樹(shù)疏林草原的恢復(fù)，還需進(jìn)一步研究。

樹(shù)木碳儲(chǔ)量是衡量其生態(tài)功能和服務(wù)能力的重要指標(biāo)，對(duì)疏林草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展起著關(guān)鍵作用。較高的碳儲(chǔ)量通常意味著植被茂盛、狀態(tài)良好，而較低的碳儲(chǔ)量可能表明生長(zhǎng)不良或植被受到干擾[71]。基于樣帶調(diào)查的研究發(fā)現(xiàn)，沙地榆對(duì)生物量和生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)分別占 10 % 和1 . 3 % ，而大量的植被碳貯藏于地下[3]。顯然，“雙碳”目標(biāo)的提出同樣對(duì)榆樹(shù)疏林草原提出了更高的要求[72]。然而，關(guān)于渾善達(dá)克沙地榆樹(shù)疏林草原碳儲(chǔ)量的研究仍然較少。目前，基于遙感手段的榆樹(shù)疏林草原研究大多停留在識(shí)別階段，主要依賴無(wú)人機(jī)和衛(wèi)星影像信息的提取[73-75]。僅有少量研究在樣地尺度上對(duì)沙地榆單木的生物量進(jìn)行了估算[76]。此外，不同立地條件和年齡結(jié)構(gòu)下，沙地榆的生長(zhǎng)呈現(xiàn)叢生現(xiàn)象，尤其在坡面生長(zhǎng)區(qū)域（圖3）。這種特殊結(jié)構(gòu)可能對(duì)沙地榆碳匯的估計(jì)產(chǎn)生影響。

6.3沙地榆資源的利用與保護(hù)

榆樹(shù)疏林草原是渾善達(dá)克沙地的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)，不僅服務(wù)于畜牧業(yè)發(fā)展，還具有特色旅游價(jià)值。一方面，應(yīng)借鑒牧民的傳統(tǒng)放牧方式，遵循自然規(guī)律，充分了解周邊典型草原的特性，調(diào)整牲畜結(jié)構(gòu)（減羊增牛），提升畜牧系統(tǒng)效率，從而減少對(duì)草地的依賴[7]。另一方面，結(jié)合榆樹(shù)疏林草原周邊的地形地貌、河流湖泊，可以開(kāi)發(fā)徒步、滑沙等親近自然的旅游項(xiàng)目。這不僅為地方收人提供補(bǔ)充，還能緩解生態(tài)保護(hù)政策的壓力，推動(dòng)生態(tài)補(bǔ)償機(jī)制的實(shí)施。

在退化榆樹(shù)疏林草原的恢復(fù)和保護(hù)上，應(yīng)遵循“三適三宜\"原則，即適地適樹(shù)、適地適灌、適地適草；不適合的地方應(yīng)順應(yīng)自然，宜濕則濕，宜荒則荒，宜沙則沙[78]。具體措施應(yīng)基于山水林田湖草沙系統(tǒng)治理的理念，構(gòu)建渾善達(dá)克沙地榆樹(shù)疏林草原監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)和保護(hù)體系[79]；立足疏林草原保護(hù)建設(shè)和牧區(qū)生產(chǎn)活動(dòng)需求，逐步推進(jìn)該系統(tǒng)的信息化建設(shè)[80]。首先，建立長(zhǎng)期的榆樹(shù)疏林草原監(jiān)測(cè)樣地，結(jié)合適當(dāng)?shù)娜藶楦深A(yù)，保護(hù)沙地榆種群的生態(tài)安全。其次，增加周圍生物多樣性，建設(shè)生態(tài)帶，在沙質(zhì)草地與榆樹(shù)疏林草原交錯(cuò)區(qū)種植沙地榆，或建立沙生植物種子庫(kù)，以增強(qiáng)其生態(tài)功能，改善土壤結(jié)構(gòu)、減少風(fēng)沙侵蝕。此外，針對(duì)部分不合理的生態(tài)移民項(xiàng)目，政府可通過(guò)集中城鎮(zhèn)化建設(shè)，減少對(duì)自然景觀和生態(tài)環(huán)境的破壞。最后，通過(guò)大規(guī)模種植和種子庫(kù)建設(shè)，擴(kuò)大沙地榆棲息地，促進(jìn)其恢復(fù)與擴(kuò)展。綜合這些措施，有助于保護(hù)沙地榆、提升生態(tài)效益，并推動(dòng)區(qū)域可持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯劉婷婷）