白花前胡早期抽薹的影響因素及減少措施探析

劉家水，宋麗雅，王如怡，徐發(fā)文，張成舟

（1.安慶醫(yī)藥高等專(zhuān)科學(xué)校，安徽安慶 246052；2.安慶華氏中藥飲片有限公司，安徽安慶 246000；3.池州市大王洞中藥材種植專(zhuān)業(yè)合作社，安徽池州 247113）

白花前胡（Peucedanum praeruptorumDunn）為傘形科前胡屬多年生草本植物，藥用部位為根部，在冬季至次年春季莖葉枯萎或未抽花莖時(shí)采挖，并曬干或低溫干燥，首載于《名醫(yī)別錄》，具降氣化痰，散風(fēng)清熱之功效[1-2]。白花前胡主產(chǎn)于浙江、安徽、江西、四川、重慶和湖北等?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市），目前野生白花前胡資源不足，市場(chǎng)流通藥材主要來(lái)源于人工栽培，其中安徽省寧國(guó)市產(chǎn)的“寧前胡”獲得國(guó)家農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志認(rèn)證[3-4]。在第四次全國(guó)中藥資源普查中發(fā)現(xiàn)，安徽省寧國(guó)市、池州市、黃山市等地的白花前胡種植面積較大，但存在白花前胡早期抽薹問(wèn)題，抽薹后白花前胡根纖維化速度加快，前胡中的有效成分（白花前胡甲素和白花前胡乙素）含量大大降低，不能入藥，嚴(yán)重時(shí)早期抽薹率達(dá)60%，影響了前胡藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量，經(jīng)濟(jì)效益明顯降低，從而打擊了藥農(nóng)的種植積極性[5]。

因此，分析白花前胡生長(zhǎng)發(fā)育特性和早期抽薹對(duì)白花前胡的影響，深入剖析影響白花前胡早期抽薹的宏觀因素和微觀因素，提出減少、延緩白花前胡早期抽薹的預(yù)防措施，為優(yōu)化白花前胡的栽培技術(shù)、提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量提供參考。

1 白花前胡生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程和早期抽薹影響

1.1 白花前胡生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程

安徽省栽培的白花前胡一般在2 年內(nèi)完成生長(zhǎng)發(fā)育，第1 年是種子繁育期和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，第2 年為生殖生長(zhǎng)期[6]。第1 年1 月中旬至2 月底直播育苗，3 月為幼苗期，4 月以后進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生殖期，冬季選取未抽薹植株采挖根部藥用，第2 年幾乎所有植株都會(huì)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期。早期抽薹植株一般在第1年5月下旬至7月進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，8—9 月開(kāi)花，10—11 月果實(shí)成熟。中藥資源普查時(shí)發(fā)現(xiàn)多數(shù)野生白花前胡第1 年主要是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，早期抽薹率相對(duì)栽培白花前胡要低，在第2～3年進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，較栽培白花前胡生殖生長(zhǎng)期晚1～2年，這可能也是栽培的白花前胡藥材香豆素類(lèi)成分含量沒(méi)有野生白花前胡高的原因[7]。

1.2 早期抽薹對(duì)白花前胡的影響

抽薹是由于節(jié)間伸長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)的叢生型植物的莖，受到溫度和日照長(zhǎng)度等環(huán)境變化的刺激，隨著花芽分化開(kāi)始迅速伸長(zhǎng)，導(dǎo)致植株變高的現(xiàn)象，普遍存在于植物界，多發(fā)生于多年生、長(zhǎng)日照植物，抽薹是進(jìn)入生殖生長(zhǎng)的形態(tài)標(biāo)志。而早期抽薹是植株在受到內(nèi)在和外在因素影響時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體未充分生長(zhǎng)就開(kāi)始出現(xiàn)抽薹，抽薹后植物勢(shì)必會(huì)降低根及根莖中的養(yǎng)分供給，將大部分營(yíng)養(yǎng)集中供給花芽發(fā)育，促進(jìn)生殖生長(zhǎng)[8]。早期抽薹對(duì)白花前胡根部結(jié)構(gòu)及香豆素類(lèi)成分含量影響較大，抽薹后白花前胡根部的次生木質(zhì)部橫切面積大幅度增大，存在大量木纖維和導(dǎo)管，中柱鞘、薄壁組織和韌皮部橫切面面積急劇減少，香豆素類(lèi)成分含量顯著降低，抽薹后的白花前胡根往往因?yàn)橄愣顾仡?lèi)成分達(dá)不到藥典標(biāo)準(zhǔn)而不能入藥，嚴(yán)重影響了白花前胡藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。

2 影響白花前胡早期抽薹的因素分析

影響栽培白花前胡早期抽薹的因素較多，如種子選擇和儲(chǔ)存、種植時(shí)間和環(huán)境、種植模式和方法、施肥種類(lèi)和方式、除草和打頂，同時(shí)抽薹開(kāi)花基因和分子調(diào)控、植物生理生化變化等因素也可能造成白花前胡提前抽薹。宏觀因素受人為影響較大，可以通過(guò)優(yōu)化宏觀因素、調(diào)控微觀因素，降低早期抽薹率，延緩早期抽薹，提高白花前胡藥材產(chǎn)量和質(zhì)量。

2.1 種子選擇和儲(chǔ)存

優(yōu)良的種子是保障白花前胡成藥質(zhì)量和產(chǎn)量的前提，在種植基地考察中發(fā)現(xiàn)，選擇種植第2 年才抽薹的白花前胡種子育苗后，第1 年抽薹率比選擇早期抽薹種子（“火藥籽”）的抽薹率要低，這可能是因?yàn)榭刂瓢谆ㄇ昂檗返拈_(kāi)花基因具有遺傳保守性[9]。在考察中還發(fā)現(xiàn)，使用八成熟的種子（飽滿(mǎn)、色綠）進(jìn)行育苗比使用老熟種子（飽滿(mǎn)、色褐）進(jìn)行育苗，第1 年抽薹率相對(duì)要低，具體原因尚未明確，值得繼續(xù)深入研究，但八成熟種子和老熟種子只要都是飽滿(mǎn)的，在1 個(gè)月內(nèi)的發(fā)芽率差別不大[10]。白花前胡飽滿(mǎn)的種子在5～9 ℃低溫條件下儲(chǔ)藏不超過(guò)2 年，發(fā)芽時(shí)給予正常光照和15～20 ℃的溫度條件，發(fā)芽率可以在80%左右。常溫儲(chǔ)存1 年的種子全部喪失活性，應(yīng)引起注意，避免因種子儲(chǔ)存不當(dāng)造成損失[10]。

2.2 種植時(shí)間和環(huán)境

白花前胡種植時(shí)間一般在每年1 月中旬到2 月底，1 月上旬及其之前播種的白花前胡早期抽薹率在50%以上，2 月播種抽薹率在15%～25%，3 月及其之后播種的抽薹開(kāi)花率在10%以下，但1—2 月播種產(chǎn)量較高，3月以后播種產(chǎn)量逐漸降低[11-12]。

栽培白花前胡藥材的質(zhì)量往往與土壤、溫度、濕度、光照和海拔等環(huán)境因素有關(guān)。種植土壤需選擇土層較厚、疏松、肥沃、弱堿性、光照充足和排水性好的地塊，不宜選擇土壤板結(jié)、易旱易澇、貧瘠和背陰面處的地塊。土層較淺不利于根及根莖類(lèi)藥材的生長(zhǎng)；弱堿性土壤偏褐色，腐殖質(zhì)相對(duì)較多；酸性土壤容易板結(jié)，土壤偏黃色，有機(jī)質(zhì)相對(duì)較少，一般不適宜種植根及根莖類(lèi)藥材。經(jīng)緯度相差較大的產(chǎn)地因其土壤、溫度、濕度和光照等自然條件差異較大，導(dǎo)致香豆素類(lèi)成分差異較大[13-14]；經(jīng)緯度相差不大的不同產(chǎn)地，其香豆素類(lèi)成分差異不大[15]。不同海拔對(duì)白花前胡藥材中香豆素類(lèi)成分含量影響較大，同一區(qū)域高海拔地區(qū)白花前胡藥材中香豆素類(lèi)成分含量高于低海拔地區(qū)，可能與高海拔處的山地溫度比低海拔處的山地溫度要低，抽薹時(shí)間相對(duì)較晚，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，次生代謝積累時(shí)間長(zhǎng)等因素有關(guān)[16]。

2.3 種植模式和方法

目前，白花前胡主要有仿野生種植、山地種植和農(nóng)田種植等種植模式，主流商品以農(nóng)田種植為主。野生白花前胡因生長(zhǎng)周期相對(duì)較長(zhǎng)，香豆素類(lèi)成分含量高于栽培品[7]。仿野生種植因種植時(shí)間稍長(zhǎng)，抽薹相對(duì)較晚，品質(zhì)優(yōu)于農(nóng)田種植[17]。山地種植類(lèi)似于仿野生種植，需嘗試并檢測(cè)其質(zhì)量[18]。農(nóng)田種植因肥力足、種植周期短（一般一年采收），藥材質(zhì)量經(jīng)常達(dá)不到藥典標(biāo)準(zhǔn)[7]。白花前胡種植一般采用種子直播的單種模式；還可以采用套種模式，有利于改善土壤環(huán)境，提高土地利用率[19]；亦可以采用覆蓋地膜和漂盤(pán)育苗移栽等種植方式，均可有效提高白花前胡藥材的產(chǎn)量和質(zhì)量[20]。各地可以根據(jù)實(shí)際環(huán)境條件采取不同的種植模式和方法。

2.4 施肥種類(lèi)和方式

施肥種類(lèi)、施肥方法對(duì)白花前胡藥材的產(chǎn)量品質(zhì)影響較為顯著。肥料種類(lèi)主要有氮磷鉀單質(zhì)肥和有機(jī)肥，其中使用單質(zhì)肥需注意不要盲目、過(guò)量地偏施某種肥料，否則不僅會(huì)增加農(nóng)戶(hù)的成本投入，造成土壤氮肥和磷肥的累積，使土壤酸化，還會(huì)使白花前胡提前進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期，早期抽薹，降低藥材產(chǎn)量品質(zhì)[21]。一般白花前胡種植中施肥2～3次，種植時(shí)施基肥，7月中旬至9月在除草后根據(jù)植株生長(zhǎng)情況和根的發(fā)育情況適當(dāng)追肥，以有機(jī)肥為主。施肥時(shí)注意不能傷及葉、根，5月下旬至7月上旬不宜追肥，容易造成白花前胡早期抽薹[21]。

2.5 除草和打頂

田間管理還應(yīng)注意及時(shí)除草和抽薹打頂，除草和打頂對(duì)提高藥材產(chǎn)量和質(zhì)量均有影響。除草以人工除草為主，機(jī)械除草容易傷根，除草劑除草有農(nóng)藥殘留，對(duì)藥材生長(zhǎng)有影響。一般除草2～3次，在幼苗長(zhǎng)至5 cm 左右進(jìn)行第1 次除草，第2 次除草在6 月中旬至7 月上旬，第3 次除草一般在7 月下旬至8 月上旬，合理除草有助于植株正常生長(zhǎng)，促進(jìn)植株根部發(fā)育。抽薹打頂很重要，當(dāng)白花前胡出現(xiàn)花莖時(shí)需要對(duì)不斷出現(xiàn)抽薹的植株進(jìn)行打頂，以降低開(kāi)花率，減少植株的營(yíng)養(yǎng)損耗，促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，減緩根纖維化速度，提升藥材產(chǎn)量和質(zhì)量[4]。

2.6 抽薹開(kāi)花的生理生化特征及分子機(jī)制

目前，白花前胡抽薹開(kāi)花的生理生化特征及分子機(jī)制尚不明確，但與白花前胡同科同藥用部位的當(dāng)歸抽薹生理生化特征及開(kāi)花分子機(jī)制研究有一定進(jìn)展：當(dāng)歸抽薹后植物體內(nèi)可溶性糖和蛋白質(zhì)含量降低，而游離氨基酸、過(guò)氧化物酶和多酚氧化酶活性升高[22]。有研究采用RNA-seq技術(shù)篩選出調(diào)控當(dāng)歸抽薹的56條候選基因，這56條候選基因有可能參與調(diào)控當(dāng)歸抽薹相關(guān)分子機(jī)制，對(duì)進(jìn)一步研究當(dāng)歸及其同科的白花前胡抽薹相關(guān)基因有一定的參考價(jià)值[23]。

3 降低抽薹率、延緩抽薹的措施

有研究表明，開(kāi)花抽薹基因往往受上游的光依賴(lài)通路、春化通路、溫度通路、赤霉素通路、年齡通路和自主通路的影響，整合基因?qū)⑦@些復(fù)雜的調(diào)節(jié)因子整合后傳遞到下游的花分生組織，啟動(dòng)開(kāi)花[24]。從影響開(kāi)花的上游通路信號(hào)和下游的開(kāi)花整合基因入手，對(duì)降低白花前胡早期抽薹率提出以下5種措施。1）種子選擇和儲(chǔ)存。選擇晚抽薹植株的種子和八成熟的種子，避免用“火藥籽”作為下一代種子。種子在5～9 ℃下儲(chǔ)存，盡量在1年內(nèi)完成播種，留種時(shí)間不應(yīng)超過(guò)2 年。2）種植時(shí)間和環(huán)境。種植時(shí)間一般在1—3月，不宜太早也不宜太晚，太早容易導(dǎo)致抽薹，太晚容易影響產(chǎn)量。種植土壤選擇弱堿性土壤，酸性土壤易板結(jié)，不利于根部的生長(zhǎng)發(fā)育，且種植地塊要有一定坡度，便于排水。種植地塊要光照適宜，避免強(qiáng)光照射或過(guò)于蔭蔽，海拔在200～1 500 m 較好，可以延緩抽薹時(shí)間。3）種植方式。種植方式以仿野生直播種植和山地直播種植為主，也可以采用田間套種或單種，種植密度要適當(dāng)。4）施肥方式。合理使用農(nóng)家肥，避免使用化肥或過(guò)量使用肥料，5—7 月不宜施肥，土壤肥力過(guò)大易促進(jìn)提前抽薹。5）田間管理。隨時(shí)關(guān)注植株的生長(zhǎng)發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)抽薹植株應(yīng)及時(shí)打頂，減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向花莖轉(zhuǎn)移。做好病蟲(chóng)害防治工作，減少高毒農(nóng)藥的使用，盡量采用生物農(nóng)藥。做好田間雜草管理，及時(shí)除草，避免使用化學(xué)除草劑，人工除草時(shí)注意不要損傷植株根系，以免影響藥材產(chǎn)量。

4 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)分析可以看出，白花前胡早期抽薹受人為因素、自然環(huán)境和開(kāi)花調(diào)控基因等諸多因素影響，在種植時(shí)可以采取必要的措施，深入挖掘利用優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和晚抽薹的白花前胡種質(zhì)資源，實(shí)施白花前胡栽培規(guī)范標(biāo)準(zhǔn)，降低早期抽薹率，延緩抽薹時(shí)間。目前，關(guān)于白花前胡早期抽薹的研究還主要集中在宏觀層面，對(duì)影響白花前胡早期抽薹的調(diào)控基因還不明確，調(diào)控通路還不清晰，預(yù)防措施還不精準(zhǔn)，后期可圍繞影響白花前胡早期抽薹的調(diào)控基因開(kāi)展深入研究，探究白花前胡早期抽薹的調(diào)控基因和關(guān)鍵生態(tài)因素之間的關(guān)系，篩選晚抽薹品種，以提高白花前胡種植產(chǎn)量和品質(zhì)。