高溫脅迫下對(duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響及預(yù)防措施探討

水稻是重要糧食作物，水稻穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)有利于提高農(nóng)戶收入以及保障社會(huì)穩(wěn)定。全球氣候變暖對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成深遠(yuǎn)影響，不利于水稻生產(chǎn)的氣候因素較多，其中溫度升高屬于關(guān)鍵因素，隨著高溫事件頻繁出現(xiàn)，破壞水稻生長(zhǎng)環(huán)境，高溫?zé)岷?dǎo)致水稻品質(zhì)下降和減產(chǎn)，危及水稻生產(chǎn)安全。安徽省安慶市水稻栽培的高溫?zé)岷Σ蝗莺鲆?，水稻孕穗期、抽穗期氣溫普遍高?5℃，影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育。本文了解水稻植株不同生育期的高溫?zé)岷ΠY狀，例如，葉片發(fā)黃、莖稈細(xì)、癟粒等，明確高溫?zé)岷?duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響，探討預(yù)防措施，旨在減輕高溫?zé)岷?duì)水稻植株的危害，改善田間環(huán)境，保障水稻植株良好生長(zhǎng)發(fā)育，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培目標(biāo)。

水稻抽穗結(jié)實(shí)期生長(zhǎng)發(fā)育水平受環(huán)境影響，稻田溫度較高時(shí)，水稻植株?duì)I養(yǎng)供應(yīng)和流轉(zhuǎn)能力下降，水稻營(yíng)養(yǎng)不良，難以正常開(kāi)花結(jié)實(shí)。由于溫室效應(yīng)加劇，極端高溫天氣發(fā)生頻率提高，加重水稻高溫?zé)岷Γ芎χ仓昕诊趿?shù)量增加，品質(zhì)下降，減產(chǎn)明顯，影響水稻栽培經(jīng)濟(jì)效益，甚至危及我國(guó)糧食安全，在此現(xiàn)狀下，探討高溫?zé)岷︻A(yù)防技術(shù)具有重要意義。安徽省安慶市水稻栽培產(chǎn)業(yè)頗具規(guī)模，夏季氣溫高，高溫?zé)岷?duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響較大，亟需根據(jù)高溫?zé)岷τ绊懱攸c(diǎn)探討預(yù)防技術(shù)，保障水稻植株正常生長(zhǎng)發(fā)育，提升水稻栽培效果。

一、水稻各生育期的高溫?zé)岷ΠY狀

1、水稻苗期

水稻苗期對(duì)高溫有一定的耐受性，但若此階段持續(xù)出現(xiàn)高溫天氣，將抑制水稻基礎(chǔ)代謝活動(dòng)和根系生長(zhǎng)，幼苗生長(zhǎng)緩慢，高溫?zé)岷?yán)重時(shí)出現(xiàn)葉片發(fā)黃、枯焦等現(xiàn)象。隨著水稻苗期高溫?zé)岷Τ掷m(xù)發(fā)生，葉綠體結(jié)構(gòu)受損嚴(yán)重，植株長(zhǎng)勢(shì)放緩，難以為后續(xù)各階段生長(zhǎng)發(fā)育打好基礎(chǔ)，不利于提質(zhì)增產(chǎn)。

2、水稻分蘗期

水稻分蘗期主要形成多個(gè)莖稈，此階段水稻植株對(duì)高溫敏感，容易提早結(jié)束分蘗，此現(xiàn)象因高溫?zé)岷又囟兊糜l(fā)明顯，最終有效分蘗數(shù)減少。同時(shí)，水稻分蘗期持續(xù)發(fā)生高溫?zé)岷?，光合產(chǎn)物因植株呼吸作用加強(qiáng)而減少，生物量積累不足，水稻植株難以積蓄充足營(yíng)養(yǎng)，因此高溫?zé)岷?yán)重的水稻植株表現(xiàn)出矮小、莖稈細(xì)弱的癥狀。

3、水稻拔節(jié)孕穗期

拔節(jié)孕穗期是水稻生長(zhǎng)關(guān)鍵時(shí)期，此階段生長(zhǎng)發(fā)育水平影響水稻穗粒數(shù)。高溫環(huán)境中，水稻植株細(xì)胞代謝異常，花粉育性變差，空殼率提高，若遇到持續(xù)性的嚴(yán)重高溫?zé)岷?，將?dǎo)致水稻結(jié)實(shí)率降低，水稻減產(chǎn)。因此，高溫?zé)岷?duì)拔節(jié)孕穗期水稻生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生嚴(yán)重不良影響。

4、水稻抽穗開(kāi)花期

稻穗從旗葉鞘中抽出，開(kāi)始授粉。若水稻抽穗開(kāi)花期遇到高溫?zé)岷?，花藥難以正常開(kāi)裂釋放花粉，影響授粉；柱頭因高溫作用在短時(shí)間內(nèi)快速失水，遭到高溫?zé)岷Φ乃局仓觌y以正常授花粉；高溫破壞植物激素平衡，不利于調(diào)控開(kāi)花和籽粒灌漿，尤其是在赤霉素和脫落酸的比例嚴(yán)重失調(diào)時(shí)該現(xiàn)象更加明顯；水稻植株遭到高溫?zé)岷?，部分植株穗部呈半?shí)粒狀態(tài)，或無(wú)法完全抽出。

5、水稻成熟期

水稻植株籽粒灌漿并成熟時(shí)，耐高溫能力相對(duì)較強(qiáng)，但若遇到極端高溫天氣，水稻仍無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育，植株老化速度加快，籽粒灌漿不足，淀粉累積量有限。水稻成熟期遭到高溫?zé)岷?，籽粒顏色異常，飽滿度差，產(chǎn)量下降，千粒重不及健康水稻植株。

二、高溫?zé)岷?duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的影響

1、對(duì)水稻揚(yáng)花期授粉的影響

水稻抽穗揚(yáng)花期對(duì)高溫最敏感，若連續(xù)3d以上的日平均氣溫高于30℃，將發(fā)生高溫?zé)岷?，影響水稻揚(yáng)花授粉，水稻開(kāi)花時(shí)花藥開(kāi)裂、柱頭授粉、花粉管伸長(zhǎng)等生理動(dòng)作均會(huì)受到影響，高溫?zé)岷?yán)重時(shí)受精異常，水稻敗育。水稻揚(yáng)花授粉階段出現(xiàn)高溫?zé)岷?，花絲變長(zhǎng)、開(kāi)花角度增加，花藥疏導(dǎo)功能異常。穎花的育性影響穎花柱頭上花粉的萌發(fā)數(shù)量，健康植株柱頭花粉粒應(yīng)達(dá)到20個(gè)或更多，以保證水稻植株正常受精，但高溫將導(dǎo)致花粉粒吸水膨脹，散粉異常，高溫?zé)岷?yán)重時(shí)大量削減柱頭花粉的萌發(fā)數(shù)。

高溫對(duì)水稻植株不同器官的危害程度存在差異，主要與高溫脅迫耐受性有關(guān)，以水稻揚(yáng)花授粉階段為例，雌花器官耐受性高于雄蕊。雄蕊花粉育性在36℃以上短期高溫環(huán)境中顯著下降，40℃環(huán)境中雌蕊受精能力雖然有所下降但不明顯，短時(shí)間內(nèi)仍具備一定的受精能力，但隨著高溫脅迫持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)，雌蕊柱頭分泌物明顯減少，雌蕊花器官受損，此時(shí)嚴(yán)重的高溫?zé)岷σ矊⒔档陀?，或溫度進(jìn)一步上升也會(huì)出現(xiàn)植株育性明顯下降的情況。

2、對(duì)水稻灌漿結(jié)實(shí)的影響

溫度21～22℃的環(huán)境適宜水稻植株同化產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸和積累，從而提高水稻品質(zhì)和產(chǎn)量。水稻粒重受籽粒充實(shí)度和大小的影響，若溫度達(dá)到26℃以上，相對(duì)較高的溫度影響水稻灌漿結(jié)實(shí)，導(dǎo)致灌漿速率下降，籽粒飽滿度差。高溫脅迫作用下，水稻粒重下降，粒長(zhǎng)和粒寬不及健康植株。胚乳細(xì)胞的數(shù)量和大小影響籽粒外形，若水稻灌漿結(jié)實(shí)期間遇到高溫脅迫，胚乳容納同化產(chǎn)物的能力下降，胚乳細(xì)胞分裂，而此現(xiàn)象的出現(xiàn)與水稻籽粒長(zhǎng)度和寬度縮小有關(guān)。高溫脅迫條件下，水稻同化產(chǎn)物運(yùn)輸效率提高，以較快速度灌漿。高溫處理縮短水稻籽粒灌漿期，影響籽粒充實(shí)度，若較高灌漿速率無(wú)法彌補(bǔ)充實(shí)度下降量，將引起單粒重降低現(xiàn)象。此外，水稻籽粒的灌漿速率因極端高溫天氣影響而大幅下降。水稻籽粒灌漿速度與不同區(qū)間段的高溫處理有關(guān)，高溫加速籽粒灌漿，但若持續(xù)處于高溫狀態(tài)，反而抑制籽粒灌漿，且極端高溫天氣也將出現(xiàn)此情況，導(dǎo)致籽粒灌漿速率下降。水稻植株遭到高溫?zé)岷?，灌漿期縮短，籽粒發(fā)育不良，復(fù)核淀粉粒排列疏松，呈核狀，提高稻米堊白率和堊白度，黏性和彈性變差，糊化溫度高，最終導(dǎo)致高溫?zé)岷ο碌乃咀蚜I(yíng)養(yǎng)價(jià)值低、食用口感差。

3、對(duì)水稻光合作用的影響

高溫?zé)岷档退局仓旯夂闲剩瑺I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積蓄不足，不利于水稻器官的形成與分化，限制水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育。水稻光合作用受高溫?zé)岷τ绊?，其中PSⅡ是一類對(duì)熱脅迫敏感度較高的成分，若稻田環(huán)境溫度偏高，將影響光系統(tǒng)Ⅱ的捕光復(fù)合體Ⅱ的結(jié)構(gòu)。葉綠體類囊體膜基粒片層外側(cè)分布放氧復(fù)合體，是一種對(duì)溫度敏感度較高的物質(zhì)，水稻葉綠素類囊體膜可能由于嚴(yán)重高溫?zé)岷Πl(fā)生滲漏，若此現(xiàn)象持續(xù)發(fā)生，將出現(xiàn)愈發(fā)明顯的類囊體堆疊減少現(xiàn)象，伴隨跨膜物質(zhì)泄漏，光合作用所需的ATP合成量減少，導(dǎo)致高溫?zé)岷ψ饔孟碌乃局仓旯夂献饔卯惓?。水稻植株類胡蘿卜素在高溫?zé)岷^(guò)程中有所積累，若此現(xiàn)象持續(xù)發(fā)生，水稻植株抗氧化能力衰退，積累較多過(guò)剩激發(fā)能量，導(dǎo)致光合細(xì)胞損傷；同時(shí)，通過(guò)葉黃素循環(huán)方式進(jìn)行激發(fā)能熱耗散的方式在高溫脅迫下無(wú)法實(shí)現(xiàn)，光合功能穩(wěn)定性差。

三、水稻高溫?zé)岷︻A(yù)防技術(shù)措施

1、推廣預(yù)警監(jiān)測(cè)系統(tǒng)

加強(qiáng)監(jiān)測(cè)能夠及時(shí)掌握水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生情況，以便在源頭采取防控措施。建議推廣高溫?zé)岷︻A(yù)警系統(tǒng)，通過(guò)監(jiān)測(cè)信息了解水稻植株生長(zhǎng)環(huán)境，做好管控。水稻高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)系統(tǒng)采集氣象數(shù)據(jù)，繪制熱害分布專題地圖，用于反映稻區(qū)高溫?zé)岷r(shí)空分布規(guī)律，結(jié)合區(qū)域?qū)崟r(shí)氣象監(jiān)測(cè)信息，明確水稻高溫?zé)岷Πl(fā)展動(dòng)向。在利用水稻高溫?zé)岷ΡO(jiān)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)進(jìn)行熱害預(yù)防工作時(shí)，配合使用衛(wèi)星遙感動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)信息，以便更加及時(shí)且準(zhǔn)確地了解水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生情況，制定適用于各稻區(qū)的專項(xiàng)預(yù)防方案。

2、選擇耐熱水稻品種

不同品種水稻對(duì)高溫?zé)岷Φ牡钟芰Υ嬖诓町?，根?jù)源頭預(yù)防思路，選擇耐熱品種，通過(guò)品種優(yōu)勢(shì)減輕高溫?zé)岷?duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響。若水稻栽培地塊氣溫較高，種植耐高溫品種有利于水稻植株正常生長(zhǎng)，減小高溫?zé)岷?duì)水稻產(chǎn)量的不良影響。隨著品種選育工作持續(xù)進(jìn)行，現(xiàn)階段可選擇的耐熱水稻品種豐富，需要結(jié)合種植環(huán)境、種植管理技術(shù)水平等因素進(jìn)行綜合分析，篩選出具備較高種植價(jià)值的耐熱品種，例如Y兩優(yōu)1928、望兩優(yōu)1133、徽兩優(yōu)001等均可作為首選對(duì)象。合理篩選耐熱水稻品種后，結(jié)合科學(xué)的栽培管理方式，減輕高溫對(duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的不良影響，為水稻提質(zhì)增產(chǎn)提供保障。

3、耐熱性育種

水稻植株耐熱性與品種自身基因、生長(zhǎng)環(huán)境有關(guān)，根據(jù)此關(guān)系，進(jìn)行高溫育種，提升水稻植株對(duì)高溫環(huán)境的耐受性。經(jīng)過(guò)選育和雜交，篩選耐熱性水稻植株。秈稻品種間、粳稻品種間的耐熱溫差分別約為5℃、3℃，雜交水稻耐熱性的提升可通過(guò)加強(qiáng)父本耐熱性的方式實(shí)現(xiàn)，相比常規(guī)水稻的耐熱性，雜交水稻品種在此方面的特性相對(duì)更突出。稻田發(fā)生高溫?zé)岷?，水稻植株?xì)胞內(nèi)外滲透壓因可溶性糖積累量增加而下降，細(xì)胞脫水，最終死亡。相關(guān)研究表明，同樣在高溫脅迫作用下，熱敏品種、耐熱品種的游離蛋白分別減少16%、增加41%，可溶性糖含量分別增加32%、64%，可見(jiàn)耐熱性不同的水稻品種在遇到高溫?zé)岷蟮闹仓陜?nèi)部游離蛋白和可溶性糖的含量存在差異，因此可以通過(guò)兩部分物質(zhì)含量間接評(píng)價(jià)水稻品種耐熱性。隨著生物技術(shù)持續(xù)發(fā)展，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)基因技術(shù)的重視程度提升，基于基因技術(shù)改進(jìn)水稻品種為提升水稻耐熱性提供新的思路，例如分離、復(fù)制與克隆水稻植株耐熱基因，將其植入耐熱性相對(duì)較差的水稻品種，通過(guò)此類技術(shù)手段提升水稻耐熱性。此外，水稻耐熱程度還與外界環(huán)境有關(guān)，若水稻栽培地塊長(zhǎng)時(shí)間存在高溫?zé)岷ΜF(xiàn)象，通過(guò)自然環(huán)境淘汰耐熱性差的水稻品種，且保留的部分水稻品種在與環(huán)境適應(yīng)的過(guò)程中逐步培養(yǎng)耐熱性，有利于改善水稻耐熱效果。

4、合理規(guī)劃播種時(shí)間

氣象部門(mén)預(yù)報(bào)水平持續(xù)提高，預(yù)報(bào)信息更具全面性和精準(zhǔn)性，為水稻播種時(shí)間的規(guī)劃提供信息參考。安慶地區(qū)全年內(nèi)高溫集中在7月下旬至8月上旬，結(jié)合當(dāng)?shù)貧庀髼l件和水稻品種特性確定合適播種時(shí)間，規(guī)范播種的基礎(chǔ)上采取科學(xué)的管理措施，促進(jìn)水稻植株健壯生長(zhǎng)，減輕高溫?zé)岷ΜF(xiàn)象。合適的播種時(shí)間應(yīng)錯(cuò)開(kāi)水稻高溫敏感關(guān)鍵期和水稻栽培地塊高溫時(shí)段，避免極端高溫天氣影響水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育。水稻生育期特性因品種的不同存在差異，需要根據(jù)生育期特性以及安慶地區(qū)氣溫變化規(guī)劃播種時(shí)間，例如，生育期138～140d的水稻品種，建議在5月5日至25日播種；若生育期145d以上、135d以下的品種，分別提前5d、延遲5d播種，具體根據(jù)水稻品種特性、氣候環(huán)境等因素適當(dāng)調(diào)整，但播種時(shí)間需介于5月1日～5月15日，不宜超出此時(shí)間范圍。

5、水稻田間灌溉管理

田間保持淺水層能夠減輕高溫?zé)岷?duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育的危害，若提早斷水，水稻植株在高溫環(huán)境中生長(zhǎng)異常。稻農(nóng)根據(jù)稻田環(huán)境制定灌水方案，適時(shí)適量灌水，調(diào)節(jié)田間小氣候，減弱高溫對(duì)水稻植株產(chǎn)生的不良影響。若稻田缺水干旱，需要及時(shí)灌水，尤其要考慮水稻植株高溫敏感關(guān)鍵期。例如，孕穗至抽穗揚(yáng)花期，必須及時(shí)灌足量水以保證田間水量充足，防止田間高溫以及水稻植株缺水，減少空秕粒數(shù)量。根據(jù)氣溫靈活調(diào)整灌水方案，溫度高于35℃時(shí)，以降低穗層溫度為目的進(jìn)行灌水，可采取噴灌或日灌夜排的方法，田間灌深水8～10cm，穗部周邊降溫約2.2℃，對(duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育有利，防止水稻植株遭到嚴(yán)重高溫?zé)岷ΑＫ局仓晟L(zhǎng)后期，以水稻長(zhǎng)勢(shì)、稻田環(huán)境等因素為準(zhǔn)采取間歇灌溉方式，禁止提前斷水。經(jīng)過(guò)各階段合理灌溉后，預(yù)防高溫?zé)岷?，促進(jìn)水稻植株根系生長(zhǎng)，汲取足量養(yǎng)分和水分，提高水稻品質(zhì)和產(chǎn)量。

6、水稻苗期施肥管理

根據(jù)水稻苗情制定施肥方案，根外追肥，優(yōu)化營(yíng)養(yǎng)元素配比，補(bǔ)充足量鉀肥，提升水稻抗性。苗情較好，少量施肥；苗情較差，增加施肥量，如葉色淡綠、稻苗長(zhǎng)勢(shì)弱的植株對(duì)肥料需求較高，需要多施。高溫來(lái)臨前進(jìn)行葉面施肥，可選擇抗多樂(lè)600倍液，避免高溫強(qiáng)光環(huán)境導(dǎo)致水稻發(fā)生生理傷害，確保水稻植株正常揚(yáng)花和授粉。對(duì)于抽穗揚(yáng)花階段的水稻植株，噴施3%過(guò)磷酸鈣溶液，同時(shí)考慮高溫?zé)岷︻A(yù)防要求和水稻病蟲(chóng)害防治要求，少量增添旱地龍等營(yíng)養(yǎng)肥液，改善水稻植株生長(zhǎng)環(huán)境，增加千粒重，提高結(jié)實(shí)率。噴施均勻，適當(dāng)提高摻水量以防止肥液濃度偏高。葉面肥噴施時(shí)間以9：00前或16：00后為宜，避開(kāi)高溫時(shí)段。連續(xù)噴施多次葉面肥，為水稻植株提供足量營(yíng)養(yǎng)，同時(shí)達(dá)到降溫、增濕效果。若稻田持續(xù)干旱，灌水后水稻快速生長(zhǎng)，倒伏率提高，針對(duì)此問(wèn)題，可噴施“粒正”予以預(yù)防，建議在水稻抽穗50%后向葉面均勻噴施。水稻植株孕穗期受高溫?zé)岷^輕時(shí)，施尿素2～3kg/667m2或氯化鉀4～5kg/667m2追施粒肥，增強(qiáng)植株抗逆性，減少空秕粒，改善水稻植株生長(zhǎng)環(huán)境，維持正常灌漿結(jié)實(shí)狀態(tài)，以保證水稻植株有較高的千粒重和結(jié)實(shí)率。

7、人工輔助授粉和施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑

水稻植株花藥因高溫?zé)岷o(wú)法正常開(kāi)裂，減少柱頭花粉數(shù)量，影響授粉，遭到高溫?zé)岷Φ乃局仓杲Y(jié)實(shí)率低。即便水稻外露柱頭因高溫?zé)岷Πl(fā)生異常，但一般未完全失活，處于此生長(zhǎng)狀態(tài)的柱頭仍具有接受花粉的能力，隨著時(shí)間延長(zhǎng)，散落的花粉堆積在柱頭上，提高授粉率。通過(guò)人工輔助授粉方法增加外露柱頭花粉數(shù)量，促進(jìn)柱頭授粉，避免因高溫?zé)岷?dǎo)致授粉率偏低。通過(guò)施加赤霉素的方式能夠使水稻柱頭外露，為進(jìn)一步促進(jìn)水稻柱頭授粉，在此基礎(chǔ)上結(jié)合“人工授粉”方法，在保持良好授粉狀態(tài)后，提高授粉率。高溫?zé)岷?dǎo)致水稻植株長(zhǎng)勢(shì)差，籽粒品質(zhì)下降以及減產(chǎn)，可以通過(guò)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑緩解該問(wèn)題。例如，以提升葉片抗氧化能力及膜穩(wěn)定性為目的，施用脫落酸或細(xì)胞分裂素；以維持花粉育性和花藥正常狀態(tài)為目的，施用油菜素內(nèi)酯，通過(guò)此類植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑減輕水稻在高溫?zé)岷ψ饔孟陆Y(jié)實(shí)異常的情況；以提升花粉萌發(fā)能力為目的，施用亞精胺。

綜上所述，高溫?zé)岷τ绊懙咎锃h(huán)境，對(duì)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育不利，導(dǎo)致水稻千粒重和結(jié)實(shí)率下降，影響水稻栽培經(jīng)濟(jì)效益。針對(duì)水稻高溫?zé)岷Φ念A(yù)防，可以采取精選耐熱品種、合理灌溉、科學(xué)施肥等方法。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，農(nóng)戶應(yīng)考慮當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境，根據(jù)因地制宜原則選擇耐熱性水稻品種，加強(qiáng)日常監(jiān)測(cè)和管理，維持良好稻田環(huán)境，促進(jìn)水稻植株生長(zhǎng)發(fā)育。不同地區(qū)以及同一地區(qū)不同年份的氣候條件均有所差異，需要以實(shí)際情況為準(zhǔn)優(yōu)化栽培管理方式，有效預(yù)防高溫?zé)岷?，?shí)現(xiàn)水稻提質(zhì)增產(chǎn)栽培目標(biāo)，促進(jìn)水稻栽培產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展。

（作者單位：246052安徽省安慶市宜秀區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局）