民勤荒漠草地3種典型植物群落土壤微生物及酶活性研究

摘要： 為研究民勤荒漠草地不同植物群落土壤系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，以石羊河下游民勤荒漠草地退耕區(qū)藜群落、鹽生草群落、黑果枸杞群落3種植物群落為研究對象，S形取樣地中0～40 cm的土樣，測定、分析各群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及酶活性變化特征，結(jié)果表明：3種植物群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量和土壤酶活性均表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層；各群落之間，土壤微生物量氮含量在黑果枸杞群落中最大，而土壤微生物量磷含量在藜群落與鹽生草群落中差異不大；土壤微生物數(shù)量中，細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均表現(xiàn)為藜群落＞黑果枸杞群落＞鹽生草群落；在3種群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量變化較為復(fù)雜，其中鹽生草群落土層0～lt;20 cm土壤微生物量碳含量最大；不同植物群落不同空間層次土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及酶活性之間有不同程度的相關(guān)性，反映了土壤系統(tǒng)各養(yǎng)分因子間的復(fù)雜關(guān)系。

關(guān)鍵詞： 土壤微生物；土壤酶；植物群落；荒漠草地；民勤縣

中圖分類號： S157文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.3969/j.issn.1000-0941.2025.04.015

引用格式： 王方琳，王理德，陳思航，等.民勤荒漠草地3種典型植物群落土壤微生物及酶活性研究[J].中國水土保持，2025（4）：55-60，67.

土壤、植物共同構(gòu)成自然界的有機(jī)整體，植物是環(huán)境優(yōu)劣的“指示劑”，土壤是地下水、肥與植被間聯(lián)系的紐帶，是影響植物生存的關(guān)鍵因素［1］。土壤微生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是土壤養(yǎng)分的重要來源，為土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分提供轉(zhuǎn)化和循環(huán)動(dòng)力，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動(dòng)過程中起主導(dǎo)作用，可直接或間接參與調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)、能量流動(dòng)、有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)換、肥力形成、污染物降解及環(huán)境凈化等過程，具有強(qiáng)大的生物化學(xué)活性，其數(shù)量多少對評價(jià)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中土壤有機(jī)質(zhì)和肥力狀況具有重要意義［2-5］。土壤酶是土壤系統(tǒng)中的生物催化劑，參與土壤中的一切生物化學(xué)過程，在土壤有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)中起著非常重要的作用［6］；土壤酶活性在一定程度上反映了土壤所處的狀況，且對外界環(huán)境因素引起的變化較為敏感，是土壤系統(tǒng)變化的預(yù)警指標(biāo)［7-8］?？傊?，土壤微生物與土壤酶活性一起推動(dòng)著土壤生物化學(xué)過程，對土壤系統(tǒng)演化具有極其重要的影響［9］。

青土湖地處石羊河尾閭，是阻止騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠合攏的天然生態(tài)屏障［10］?！疤J葦叢生，游魚無數(shù)”是昔日青土湖景色的真實(shí)寫照，但近幾十年來，在全球氣候暖干化、上游下泄水量逐年減少、流域人畜數(shù)量增加及工農(nóng)業(yè)活動(dòng)不斷加強(qiáng)等共同作用下，區(qū)域地下水位下降，湖水面積萎縮，并于1959年完全干涸，風(fēng)沙肆虐、土地沙化、鹽漬化、植被退化等一系列生態(tài)問題日益突出［11］。自2007年國家啟動(dòng)以促進(jìn)生態(tài)恢復(fù)為目的的石羊河尾閭青土湖生態(tài)輸水工程并于2010年實(shí)施以來，地下水位上升，植被退化得到遏制［12-13］。然而，水分在滿足植被生長的同時(shí)，在蒸散發(fā)過程中向地表運(yùn)移，將鹽分帶至土壤表層，而稀少的降水量又不能將這些鹽淋溶排走，致使土壤表層發(fā)生“富鹽化”現(xiàn)象［14］，并形成了以次生鹽堿化為主要特征的生境條件。特殊的地理位置和生境條件逐漸形成以不同植物種類為主的群落類型。以往關(guān)于該區(qū)鹽堿地的研究主要從生態(tài)輸水后土壤理化性質(zhì)及植物分布格局的變化方面開展［14-18］，而較系統(tǒng)地對不同植物群落中土壤微生物數(shù)量及酶變化特征的研究較少。本研究以民勤荒漠草地退耕區(qū)藜群落、鹽生草群落、黑枸杞群落3種不同植物群落為研究對象，分析各群落土壤微生物及土壤酶活性變化特征，探討土壤微生物量碳、氮、磷含量及各種酶活性間的關(guān)系，揭示該區(qū)鹽堿地不同植物群落土壤系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，以期為區(qū)域草地植被恢復(fù)、土壤改良提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)樣地位于甘肅省民勤縣北部，地理坐標(biāo)為103°36′11″E，39°02′27″N，海拔1 300～1 311 m，年均氣溫7.4 ℃，年均降水量110 mm，降水主要集中于7—9月，年均水面蒸發(fā)量2 644 mm，年日照時(shí)數(shù)2 832.1 h，年均風(fēng)速2.3 m/s，土壤類型為灰棕漠土。藜、鹽生草、黑果枸杞3種植物群落（見表1）因長期過度放牧及其他人類活動(dòng)干擾而發(fā)生了嚴(yán)重的破壞，人工輸水工程實(shí)施后植被有所恢復(fù)。藜群落主要植被有藜、地膚、虎尾草、田旋花等，優(yōu)勢種為藜，蓋度為50%～60％；鹽生草群落主要植被有鹽生草、駱駝蒿等，優(yōu)勢種為鹽生草，蓋度為30%～40％；黑果枸杞群落主要植被有黑果枸杞、鹽爪爪等，優(yōu)勢種為黑果枸杞，蓋度為40%～50％。

1.2土樣采集和處理

1.2.1樣地選擇及土樣采集

2000年9月在研究區(qū)選擇具有代表性的藜、鹽生草及黑果枸杞3種群落進(jìn)行土壤樣品采集，樣方100 m×100 m，記錄群落名稱、群落內(nèi)物種組成等。土壤取樣采用S形分別在每個(gè)樣地內(nèi)選擇5個(gè)采集點(diǎn)，每個(gè)采集點(diǎn)重復(fù)3次，用土鉆分別采集0～lt;20 cm、20～40 cm兩個(gè)土層的土樣，同一樣地的５個(gè)土樣分層均勻混合后，取1 kg左右裝入無菌聚乙烯袋中，放入低溫冰箱中（4 ℃），之后帶回實(shí)驗(yàn)室。每個(gè)土樣分為３份，將用于微生物數(shù)量測定的1份（4 ℃下保存不超過24 h）立即進(jìn)行分離培養(yǎng)、計(jì)數(shù)；其他２份除去土壤中可見的動(dòng)植物殘?bào)w，過篩（孔徑2 mm）并徹底混勻，其中1份用于土壤微生物量碳、氮、磷的測定（測定前土壤濕度較低時(shí)，用蒸餾水調(diào)節(jié)至飽和持水量的40％），在標(biāo)準(zhǔn)條件下（溫度25 ℃、濕度100%的容器內(nèi)）預(yù)培養(yǎng)７ ｄ，另1份在室溫條件下風(fēng)干后測定土壤酶活性。

1.2.2土壤微生物指標(biāo)測定

1）土壤微生物數(shù)量測定。土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量測定采用平板表面涂抹法計(jì)數(shù)，其中細(xì)菌數(shù)量測定采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基， 王方琳等：民勤荒漠草地3種典型植物群落土壤微生物及酶活性研究真菌數(shù)量測定采用馬丁-孟加拉紅培養(yǎng)基，放線菌數(shù)量測定采用改良高氏一號培養(yǎng)基［19］。

2）土壤微生物量測定。土壤微生物量采用氯仿熏蒸培養(yǎng)法測定［19］，其中碳含量（C_SMB）采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄外加熱法測定，氮含量（N_SMB）采用凱氏定氮法測定，磷含量（P_SMB）采用鉬藍(lán)比色法測定，計(jì)算公式為

C_SMB=（E_C-E_C0）/k_EC （1）

N_SMB=（E_N-E_N0）/k_EN （2）

P_SMB=（E_P-E_P0）/k_EP （3）

式中：E_C、E_N和E_P分別為熏蒸土壤提取液中有機(jī)碳、全氮和全磷含量，單位mg/kg；E_C0、E_N0和E_P0分別為未熏蒸土壤提取液中有機(jī)碳、全氮和全磷含量，單位mg/kg；k_EC、k_EN和k_EP為校正系數(shù)，分別取0.38、0.54和0.40。

1.2.3土壤酶活性指標(biāo)測定

過氧化氫酶活性采用容量法測定［20］；脲酶活性采用比色法測定；蔗糖酶活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定［21］；磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法測定［22］。

1.2.4數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，采用SPSS19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析，并用Excel 2010制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同植物群落土壤中3類微生物數(shù)量特征

由表2可知，不同植物群落不同土層微生物數(shù)量大小均表現(xiàn)為細(xì)菌＞放線菌＞真菌，每種群落兩土層間數(shù)量總體表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層。其中，藜群落中細(xì)菌數(shù)量最多，分別為535.44、203.85 CFU/g，兩土層間呈顯著差異；鹽生草群落兩土層細(xì)菌數(shù)量最少，且兩土層間呈顯著差異；黑果枸杞群落兩土層間細(xì)菌數(shù)量差異極小，0～lt;20 cm略小于20～40 cm，兩土層間差異不顯著；除藜群落外，其他群落兩土層細(xì)菌數(shù)量比例均大于90%。3種群落中真菌數(shù)量所占比例均小于1%，均表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層，且各個(gè)群落兩土層間均呈顯著差異，其中0～lt;20 cm土層中真菌數(shù)量為藜群落＞黑果枸杞群落＞鹽生草群落，20～40 cm土層為黑果枸杞群落＞藜群落＞鹽生草群落。3種植物群落中放線菌數(shù)量差異較大，各群落均為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層，且兩土層間均呈顯著差異；其中，藜群落顯著高于其他兩群落，鹽生草群落兩土層放線菌數(shù)量比例均小于1%。各群落3類微生物總數(shù)為藜群落＞黑果枸杞群落＞鹽生草群落。

不同植物群落不同土層土壤微生物量碳、氮、磷含量變化特征見圖1。3種植物群落土壤微生物量碳、氮、磷含量均表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層，且兩土層間均呈顯著差異。其中，鹽生草群落中CSMB較大，兩土層分別為459.29、288.32 mg/kg；藜及黑果枸杞群落中兩土層間差異較小，土層0～lt;20 cm約為300 mg/kg，20～40 cm略大于200 mg/kg。黑果枸杞群落兩土層NSMB總體較大，分別為60.22、47.02 mg/kg；藜群落中0～lt;20 cm土層NSMB約為20～40 cm土層的2倍；鹽生草群落兩土層NSMB最小，分別為27.82、18.46 mg/kg。藜及鹽生草群落兩土層間PSMB差異較大，而黑果枸杞群落兩土層間差異較小，其中：藜群落0～lt;20 cm土層PSMB約為20～40 cm土層的9倍，分別為37.98、4.39 mg/kg；鹽生草群落0～lt;20 cm土層約為20～40 cm的3倍，分別為37.23、13.33 mg/kg；黑果枸杞群落0～lt;20 cm土層PSMB為22.24 mg/kg，而20～40 cm土層為15.63 mg/kg。

2.2不同植物群落土壤酶活性特征

3種植物群落0～lt;20 cm、20～40 cm土層土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性的分析結(jié)果見圖2。3種植物群落中4種土壤酶活性總體表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層，但各群落土層間差異性各不相同。其中，藜群落兩土層蔗糖酶活性均大于其他群落，分別為0.461、0.369 mg/g，且兩土層間呈顯著差異；其次為黑果枸杞群落，鹽生草群落中土壤蔗糖酶活性最小，兩土層分別為0.231、0.053 mg/g，且兩群落兩土層間均呈顯著差異。3種植物群落中脲酶活性總體表現(xiàn)為藜群落＞鹽生草群落＞黑果枸杞群落，每個(gè)群落兩土層間無顯著差異，藜群落兩土層分別為0.035 7、0.033 7 mg/g，其活性約為鹽生草群落兩土層的13倍，黑果枸杞群落兩土層脲酶活性最小，僅為0.001 4、0.000 9 mg/g。不同植物群落兩土層中磷酸酶活性表現(xiàn)也不同，藜群落0～lt;20 cm土層最大，為0.024 8 mg/g，其活性約為20～40 cm的10倍，且兩土層間呈顯著差異；鹽生草及黑果枸杞群落中磷酸酶活性顯著減小，含量均小于0.005 mg/g，且兩土層間差異不顯著。相比較其他3種酶活性，土壤中過氧化氫酶活性較高，且3種群落間差異較小，藜群落兩土層分為0.782 0、0.743 1 mg/g，且無顯著差異，鹽生草及黑果枸杞群落中0～lt;20 cm土層均大于藜群落，分別為0.828 2、0.835 9 mg/g，但20～40 cm土層活性均小于藜群落，且兩群落兩土層間均呈顯著差異。

2.3相關(guān)性分析

3種植物群落土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及其與土壤酶活性的相關(guān)性分析見表3。由表3可知，土壤微生物量碳、氮、磷含量與土壤酶活性間的相關(guān)性分析表明，藜群落中C_SMB與磷酸酶活性呈負(fù)相關(guān)，與其他幾種土壤酶活性均呈正相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；N_SMB與土壤磷酸酶活性呈正相關(guān)，與其他3種酶活性呈負(fù)相關(guān)；P_SMB與4種酶活性均呈正相關(guān)。鹽生草群落3種微生物量碳、氮、磷含量均與磷酸酶活性呈正相關(guān)，均與過氧化氫酶活性呈負(fù)相關(guān)，且N_SMB與過氧化氫酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)；蔗糖酶和脲酶活性均與N_SMB呈正相關(guān)，與C_SMB、P_SMB呈負(fù)相關(guān)。黑果枸杞群落C_SMB、N_SMB均與脲酶、過氧化氫酶活性呈正相關(guān)，與磷酸酶、蔗糖酶活性呈負(fù)相關(guān)，其中C_SMB與磷酸酶活性呈顯著負(fù)相關(guān)，與蔗糖酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)；P_SMB與4種酶活性均呈正相關(guān)，并與蔗糖酶活性間達(dá)到顯著正相關(guān)，與磷酸酶活性間為極顯著正相關(guān)。

微生物量碳、氮、磷含量與3類微生物數(shù)量間相關(guān)性為：藜群落中除C_SMB與細(xì)菌數(shù)量、N_SMB與真菌數(shù)量、P_SMB與放線菌數(shù)量呈正相關(guān)外，其他微生物量碳、氮、磷含量與微生物數(shù)量間均呈負(fù)相關(guān)；鹽生草群落中細(xì)菌數(shù)量與C_SMB、P_SMB，真菌數(shù)量與C_SMB，放線菌數(shù)量與N_SMB呈負(fù)相關(guān)，其他均呈正相關(guān)；黑果枸杞群落中細(xì)菌數(shù)量與C_SMB、N_SMB，真菌數(shù)量與P_SMB，放線菌數(shù)量與P_SMB呈負(fù)相關(guān)，其他均呈正相關(guān)。

土壤酶與3類微生物數(shù)量間的相關(guān)性表明：藜群落土壤磷酸酶活性與細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)達(dá)0.995；鹽生草群落中脲酶活性與細(xì)菌數(shù)量、蔗糖酶活性與放線菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)均大于0.990；黑果枸杞群落中過氧化氫酶活性與放線菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.998；其他相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平。

3討論

3.1同一植物群落不同土層間變化特征

本研究對同一植物群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及土壤酶活性進(jìn)行研究，結(jié)果表明：黑果枸杞群落20～40 cm土層土壤細(xì)菌數(shù)量略大于0～lt;20 cm土層，其他群落中3類微生物數(shù)量均為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層，均表現(xiàn)為隨土層加深而減小的趨勢。這一結(jié)論與王理德等［23］在石羊河下游干旱荒漠退耕地、譚宏偉等［24］在紅壤區(qū)及付勇等［25］在新疆地區(qū)的研究結(jié)果相似，其原因主要是研究區(qū)降水較少，自然降雨主要集中于表層土壤中，而3種群落主要以草本和半灌木等落葉植物為主，大量的枯枝落葉在土壤表層積累，形成較厚的腐殖質(zhì)層，水分條件較好時(shí)，這些腐殖質(zhì)快速分解，使土壤微生物代謝活躍，大量繁殖、生長，從而使表層土壤肥力狀況增強(qiáng)，土壤微生物量碳、氮、磷含量及酶活性提高；隨著土層逐漸加深，土壤水分條件及通氣狀況變差、溫度降低，微生物正?；顒?dòng)的生境條件變差，代謝產(chǎn)酶能力受到限制，從而影響其分布，土壤微生物量碳、氮、磷含量、酶活性也明顯降低；而黑果枸杞群落中20～40 cm土層細(xì)菌數(shù)量略大于0～lt;20 cm，可能與其土層中土壤有機(jī)質(zhì)含量及水分狀況有較大關(guān)系［26-27］。

3.2不同植物群落相同土層間變化特征

3類微生物數(shù)量在土層0～lt;20 cm均為藜群落＞黑果枸杞群落＞鹽生草群落，3種群落20～40 cm土層間差異較大；而3種群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量變化較為復(fù)雜，表現(xiàn)為鹽生草群落0～lt;20 cm土層C_SMB最大，黑果枸杞群落中N_SMB最大，而藜及鹽生草群落中P_SMB差異不大。20～40 cm土層3種土壤微生物數(shù)量變化特征與0～lt;20 cm相似，分析其原因主要是研究區(qū)位于荒漠地區(qū)，氣候干燥且變化復(fù)雜，降水量極少且分布不均勻，從而導(dǎo)致土壤水分條件差異較大，而群落中植被生長又與土壤水分息息相關(guān)，水分條件較好，群落中植被生長茂盛，地上生物量積累較多，則殘留在土壤中的枯枝落葉、植物殘?bào)w及根系也較多。

研究表明，自然條件下，群落植被蓋度的大小、地上生物量及枯落物、植物殘?bào)w數(shù)量往往對土壤中有機(jī)質(zhì)含量起決定作用，而有機(jī)質(zhì)又與土壤微生物數(shù)量、酶活性有密切關(guān)系［28］。3種植物群落蓋度表現(xiàn)為藜群落＞黑果枸杞群落＞鹽生草群落，藜是一年生草本植物，葉片較大，加上較高的植被覆蓋度，使群落0～lt;20 cm土層4種土壤酶活性、3類微生物數(shù)量顯著大于其他兩類群落。而3種微生物量碳、氮、磷含量在3種群落中變化較為復(fù)雜，可能是由于3種微生物量碳、氮、磷含量受植物群落中植被種類或蓋度的影響較小，或是由于3種微生物在土壤中分布較為復(fù)雜，且受成土母質(zhì)中礦物成分、地貌、土地利用方式等多種因素的影響，具體原因有待于進(jìn)一步研究分析。

此外，3種植物群落中土壤微生物總數(shù)量所占比例均表現(xiàn)為細(xì)菌＞放線菌＞真菌，這與馬文文等［29］在荒漠草原地區(qū)不同植物群落中微生物數(shù)量的研究結(jié)果一致，說明細(xì)菌仍為民勤青土湖區(qū)的優(yōu)勢菌，因此建議今后在該區(qū)荒漠化治理中較多考慮并利用好細(xì)菌的生物學(xué)特性。

3.3土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及其與各類酶活性間的關(guān)系

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的成分，擔(dān)負(fù)著分解動(dòng)植物殘?bào)w的重要使命［30］；土壤碳、氮、磷被認(rèn)為是土壤活性養(yǎng)分的儲存庫，是植物生長可利用養(yǎng)分的重要來源［31-32］；而土壤酶是土壤中的生物催化劑，參與許多重要的生物化學(xué)過程，與土壤肥力的形成和轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系［33］。本研究3種植物群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及其與各類酶活性間存在不同程度的相關(guān)性，反映了土壤系統(tǒng)各養(yǎng)分因子間的復(fù)雜關(guān)系。

4結(jié)論

石羊河下游荒漠草地退耕區(qū)3種植物群落中土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及土壤酶活性均表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層＞20～40 cm土層；各群落間，N_SMB在黑果枸杞群落中最高，而P_SMB在藜及鹽生草群落中差異不大；細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均表現(xiàn)為藜群落＞黑果枸杞群落＞鹽生草群落；土壤微生物量碳、氮、磷含量在3種群落中變化較為復(fù)雜，表現(xiàn)為0～lt;20 cm土層C_SMB在鹽生草群落種最大；不同植物群落不同空間層次土壤微生物量碳、氮、磷含量，微生物數(shù)量及土壤酶之間有不同程度的相關(guān)性。

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（責(zé)任編輯 楊傲秋）