藜麥AQP基因家族的鑒定及表達分析

摘要：植物水通道蛋白位于生物膜上，是可高效轉運水分子的膜內(nèi)在蛋白，參與植物的多種逆境脅迫應答過程。為了研究藜麥水通道蛋白基因家族CqAQP的相關功能，基于藜麥全基因組信息，采用生物信息學方法鑒定藜麥CqAQP基因家族成員。藜麥CqAQP家族共有55個成員，根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析分為4個亞家族：NIP、PIP、SIP和TIP。CqAQP散布在除了8、9、12號的其他染色體上；亞細胞定位預測家族成員主要位于細胞膜和液泡膜。CqAQP基因含有2～6個外顯子，1～5個內(nèi)含子。片段重復和串聯(lián)重復是CqAQP基因家族的主要擴增途徑。CqAQP基因啟動子區(qū)包括非生物脅迫響應、激素響應以及與生長發(fā)育相關的順式作用元件；基于轉錄組水平的組織和非生物脅迫表達模式分析發(fā)現(xiàn)，藜麥CqAQP基因組織差異性表達明顯，且大部分CqAQP基因對鹽、干旱、熱和低磷脅迫有響應。

關鍵詞：藜麥；水通道蛋白；基因家族分析；非生物脅迫；基因表達

中圖分類號：S188；S519.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）04-0277-10

收稿日期：2024-02-20

基金項目：山東省重點研發(fā)計劃（農(nóng)業(yè)良種工程品種培育）（編號：2023LZGC011）；煙臺市校地融合發(fā)展項目（編號：SM21JY05）。

作者簡介：曹 萌（1998—），女，山東菏澤人，碩士研究生，主要從事植物遺傳育種研究。E-mail：caomeng123@s.ytu.edu.cn。

通信作者：尹海波，博士，副教授，主要從事植物遺傳育種研究。E-mail：yhb@ytu.edu.cn。

在植物各組織中廣泛存在的水通道蛋白（aquaporin，AQP）位于質膜和液泡膜上，主要參與跨膜轉運水分子，屬于膜內(nèi)在蛋白MIP（major intrinsic protein）家族［1］。水通道蛋白不僅能進行水分子跨膜轉運，還能對其他小分子有效轉運，如甘油、CO2、尿素、硅酸等物質［2］。水通道蛋白可以通過轉錄調(diào)控和蛋白修飾等方式影響其介導水分子運輸?shù)淖饔茫虼似鋵τ谥参锏乃诌\輸、細胞滲透勢的調(diào)節(jié)和逆境脅迫的響應具有重要意義。第1個植物水通道蛋白AtTIP1；1在擬南芥中被分離出來［3］，為后續(xù)該類蛋白在植物中的發(fā)現(xiàn)打下基礎。依據(jù)亞細胞定位及其在細胞內(nèi)的功能，將AQP分為4個亞家族［4］，即質膜內(nèi)在蛋白（plasma membrane intrinsic protein，PIP）、液泡膜內(nèi)在蛋白（tonoplast membrane intrinsic protein，TIP）、類Nodulin（NOD26）膜內(nèi)在蛋白（NOD26-like membrane intrinsic protein，NIP）和小分子堿性膜內(nèi)在蛋白（small and basic membrane intrinsic protein，SIP）。水通道蛋白具有1個對底物特異性識別的保守沙漏結構，含6個α-螺旋結構和5個親水短環(huán)。

植物在生長過程中，會遭到很多生物或非生物脅迫。AQP在植物種子萌發(fā)、氣孔開閉等生長發(fā)育過程和防御逆境中發(fā)揮調(diào)控作用［5］。在擬南芥中，AtTIP3：1和AtTIP3：2在種子吸水萌發(fā)方面有重要作用［6］，其亞細胞定位于液泡膜和細胞質膜，液泡對植物的內(nèi)在環(huán)境起著調(diào)節(jié)作用，參與植物體對水分的吸收、產(chǎn)物代謝和細胞內(nèi)的循環(huán)。在干旱環(huán)境中，黃瓜CsPIP1；2和 CsPIP2；4通過下調(diào)表達起到防御作用［7］；在鹽脅迫后，擬南芥ATPIP2；7作出植物防御反應［8］。過量表達棉花GhPIP1；4可明顯增強植株的抗旱和耐鹽性［9］，過量表達天山雪蓮SikPIP3煙草的抗寒性明顯高于野生型煙草［10］，芹菜水孔蛋白基因AgPIP2；1在干旱、高溫、低溫等脅迫時表達量顯著提升［11］。由此可見，AQP對植物生長和非生物脅迫的反應起著重要作用。

藜麥是一種古老的栽培作物，藜麥種子含有豐富的氨基酸、維生素和礦物元素，是一種單體可以滿足人類營養(yǎng)需求的谷物［12］。耐鹽堿、耐干旱、耐低溫等為藜麥的優(yōu)良特性［13-14］。目前，關于藜麥水通道蛋白CqAQP基因家族研究的報道還比較少。本研究對藜麥55個CqAQP基因的特征和表達進行分析，以期為今后開展CqAQP基因功能的研究奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 藜麥AQP基因家族的鑒定及理化性質分析

本試驗采用了BLASTP和隱馬爾可夫模型（HMM）2種方式篩選AQP基因。從Chenopodium DB（https：//www.cbrc.kaust.edu.sa/chenopodiumdb/）和Tair（https：//www.arabidopsis.org/）分別下載AQP蛋白序列。使用HMMER v3.0對HMM（PF00230）文件進行檢索，得到候選蛋白。以擬南芥AQP蛋白質序列為查詢項，E值限定為1×10-10。去除冗雜序列后，通過SMART（http：//smart.embl-heidelberg.de/）和 NCBI中的Batch CD-Search 工具（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd）對CqAQP蛋白進行保守結構域鑒定。結果篩選出55個CqAQP基因。使用Expasy（http：//www.expasy.org/）預測CqAQP蛋白的分子量（MW）、等電點（pI）、蛋白質不穩(wěn)定指數(shù)和總平均親水性（GRAVY），亞細胞定位預測工具Plant-mPLoc（http：www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/）預測蛋白質的亞細胞定位。

1.2 藜麥AQP蛋白質二級結構預測

利用SPOMA網(wǎng)站，進行CqAQP蛋白質二級結構預測。

1.3 系統(tǒng)進化樹的構建

為了分析進化關系，通過MEGA 7.0中的neighbor-joining（NJ）模型，bootstrap值（自展值）為 1 000 的方法對擬南芥和藜麥AQP蛋白序列構建無根進化樹。

1.4 藜麥AQP家族成員保守基序及基因結構分析

從數(shù)據(jù)庫Chenopodium DB下載GFF文件，使用在線網(wǎng)站MEME進行保守基序分析，最大基序數(shù)為10，利用TBtools分析CqAQP基因，確定其外顯子-內(nèi)含子結構。

1.5 CqAQP基因染色體定位及共線性分析

利用共線性掃描工具包MCScanX對藜麥進行共線性分析，運用TBtools工具繪制circos圖。

1.6 藜麥AQP基因家族啟動子順式作用元件分析

使用在線網(wǎng)站PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/），對CqAQP基因上游2 000 bp的啟動子序列進行順式作用元件分析。

1.7 CqAQP基因表達模式分析

下載NCBI中Sequence Read Archive（SRA）的藜麥轉錄組測序結果，登錄號：SRP226463、SRP116149和SRS1538629。將TPM（每百萬讀取轉錄本）形式的RNA-Seq數(shù)據(jù)進行歸一化并進行l(wèi)og2轉換，使用TBtools生成熱圖。

2 結果與分析

2.1 藜麥AQP基因的鑒定與分析

通過同源比對及鑒定，共篩選出55個藜麥AQP基因（表1），分為4個亞家族，包括19個NIP基因、16個PIP基因、3個SIP基因、17個TIP基因。根據(jù)其在染色體上的分布分別命名為CqNIP1～CqNIP19，CqPIP1～CqPIP16，CqSIP1～CqSIP3，CqTIP1～CqTIP17。其中，19個CqNIP基因分布在1、2、4、6、7、11、13、14、16號染色體上，16個CqPIP基因分布在0、1、3、4、5、10、13、15、16、17、18號染色體上，3個CqSIP基因分布在1、4、7號染色體上，17個CqTIP基因分布在0、1、2、4、7、11、13、14、15、16、17、18號染色體上。藜麥AQP基因所編碼的蛋白質氨基酸數(shù)量為121～600 aa，對應的等電點為4.90～9.82，相對分子質量為12 800.94～66 095.98 u，不穩(wěn)定系數(shù)為19.96～48.73，親水平均系數(shù)為 -0.046～0.984。NIP、PIP和SIP亞家族均定位于細胞膜中，預測CqNIP5、CqNIP12和CqSIP3定位于細胞膜和液泡中；TIP亞家族定位于液泡中，CqTIP8、CqTIP10定位于細胞膜和液泡中。

2.2 蛋白質二級結構預測

蛋白質二級結構是重復規(guī)律的構象，有4種預測結構單元，分別為α-螺旋、延伸鏈、β-轉角、無規(guī)則卷曲。CqNIP1、CqNIP4、CqNIP5、CqNIP7、CqNIP10、CqNIP11、CqPIP14、CqSIP1、CqSIP2、CqSIP3、CqTIP6、CqTIP9、CqTIP17以α-螺旋為主要組成成分。只有CqNIP8以延伸鏈為主要組成成分，其余41個成員的主要成分為無規(guī)則卷曲，β-轉角結構散布在CqAQP蛋白序列中。

2.3 藜麥AQP蛋白的系統(tǒng)進化分析

本研究采用35個擬南芥AQP蛋白序列和55個藜麥AQP蛋白序列一起構建系統(tǒng)進化樹（圖1），對藜麥AQP蛋白的進化關系進行分析。根據(jù)擬南芥的相關研究，55個藜麥AQP基因可以分為四大類：NIP、PIP、SIP、TIP，55個藜麥AQP基因在4個亞族的分布情況與擬南芥一致。

2.4 藜麥AQP保守基序和基因結構分析

對不同藜麥亞家族AQP成員蛋白保守基序（motif）分析發(fā)現(xiàn)（圖2），大多數(shù)CqAQP含有motif2、

motif3、motif4、motif6和motif8。motif一致性較高的為相同亞家族，一些獨有的motif存在于不同亞家族之間，如僅PIP亞族含有motif5和motif10，靠近C末端的motif1存在于SIP亞族外的所有亞族，同時motif9僅存在于SIP亞族和PIP亞族。在相同亞家族中，motif的位置和種類保守性較高，特定的motif存在于不同的亞家族中的概率較高，體現(xiàn)了各亞家族功能的保守性。為了解CqAQP的基因結構，從藜麥基因組中提取全部CqAQP基因的序列，分析其內(nèi)含子和外顯子。結果顯示，NIP亞家族中含有 2～5個內(nèi)含子，外顯子為3～6個；PIP亞家族內(nèi)含子為 1～4個，外顯子為2～4個；SIP亞家族的內(nèi)含子為2個，外顯子均為1個；TIP亞家族的內(nèi)含子為1～3個，外顯子為2～4個。此外還發(fā)現(xiàn)，NIP亞族中的CqNIP3和CqNIP19、PIP亞族中的CqPIP6和CqPIP14、TIP亞族中的CqTIP5編碼的蛋白質長度較長。

2.5 藜麥AQP基因的共線性分析

共線性分析表明55個CqAQP基因涉及25個片段重復事件（CqTIP1/CqTIP5、CqPIP1/CqPIP13、CqNIP2/CqNIP9、CqNIP6/CqNIP7、CqNIP1/CqNIP9、CqNIP4/CqNIP10、CqTIP3/CqTIP5、CqTIP2/CqTIP6、CqNIP3/CqNIP12、CqPIP2/CqPIP12、CqTIP4/CqTIP12、CqPIP3/CqPIP4、CqTIP7/CqTIP15、CqNIP13/CqNIP18、CqTIP8/CqTIP10、CqNIP14/CqNIP15、CqTIP9/CqTIP17、CqPIP7/CqPIP12、CqNIP16/CqNIP19、CqTIP11/CqTIP14、CqPIP8/CqPIP12、CqPIP9/CqPIP15、CqPIP10/CqPIP14、CqTIP13/CqTIP16、CqPIP11/CqPIP16），而CqNIP1/CqNIP2發(fā)生了串聯(lián)重復（圖3）。在植物進化過程中，片段重復事件使基因家族得到擴展。計算26對CqAQP基因的非同義替換率（Ka）、同義替換率（Ks）和Ka/Ks，對其基因趨異的選擇性進化壓力進行研究。當Ka/Ks值lt;1時，重復的基因對可能是由純化選擇（也稱為負選擇）進化而來；Ka/Ks=1表示中性選擇；Ka/Ksgt;1為正選擇。結果（表2）表明，除了CqNIP1/CqNIP2基因對無法計算出Ks，因此 Ka/Ks 的值為NaN。其他基因對Ka/Ks的值都在1以下，說明重復的CqAQP基因主要來自純化選擇進化。

2.6 藜麥AQP基因家族啟動子順式作用元件分析

在基因轉錄中，順式作用元件具有重要的調(diào)節(jié)作用。對藜麥AQP基因啟動子區(qū)進行順式作用元件研究，統(tǒng)計到的順式作用元件共有52種，可分為4類。其中，光響應元件在AQP啟動子的順式作用元件中的數(shù)量和種類占有很大比例，共有28種，如Box 4、TCT-motif、G-box、GT1-motif、GATA-motif、I-box、MRE和TCCC-motif等，其中，在光響應元件中Box4的數(shù)量最多。還鑒定出TGACG-motif、CGTCA-motif、AuxRR-core、TGA-element、TCA-element、TGA-element、P-box、GARE-motif、ABRE共9種激素響應元件；激素響應元件中數(shù)量最多的是茉莉酸甲酯和脫落酸響應元件。除此之外，還有ARE、TC-rich repeats、LTR、MBS、WUN-motif、GC-motif等6種非生物脅迫響應元件，CqPIP6是唯一一個同時存在低溫、干旱脅迫相關元件的基因。GCN4_motif、CAT-box、HD-Zip 1、circadian、A-box、MSA-like、MBSI、O2-site、RY-element、AACA_motif這10種順式作用元件與藜麥的生長發(fā)育相關；CqPIP6中存在唯一與胚乳特異性表

達相關的元件。綜上所述，CqNIP、CqPIP、CqSIP、CqTIP基因可能參與藜麥生長發(fā)育、代謝、激素、脅迫響應等過程。

2.7 藜麥AQP基因不同組織表達模式分析

55個藜麥AQP基因在頂端分生組織、花和未成熟種子、葉柄、莖、節(jié)間莖、幼苗、花序、葉片、干燥的種子、白色甜藜麥花、白色甜藜麥果實、黃色苦藜麥花和黃色苦藜麥果實的表達模式分析結果顯示（圖4），CqAQP在這些組織中的表達差異性較大。在頂端分生組織中CqTIP2、CqTIP6、CqTIP8、CqTIP10、CqNIP5、CqNIP11、CqNIP14、CqNIP15、CqNIP16、CqNIP17、CqNIP19高度表達；在莖中CqNIP1、CqTIP3、CqTIP5、CqTIP13、CqTIP15、CqTIP16、CqPIP2、CqPIP3、CqPIP4、CqPIP6、CqPIP7、CqPIP9、CqPIP12、CqPIP15、CqSIP3高度表達；在節(jié)間莖中CqPIP9、CqPIP11、CqPIP15、CqPIP16、CqNIP2、CqNIP9、CqNIP13、CqNIP18有較高表達；在幼苗中CqTIP9、CqTIP11、CqTIP14、CqTIP17、CqNIP4、CqNIP10、CqSIP3高度表達；在葉柄中CqNIP3、CqNIP12、CqPIP3、CqPIP4、CqPIP14高度表達；在花序中CqNIP7、CqNIP8、CqNIP14、CqNIP15、CqPIP2、CqPIP7、CqSIP1、CqSIP2高度表達；在花和未成熟種子中CqNIP1、CqNIP6、CqTIP7、CqPIP6、CqSIP3高表達；在白色甜藜麥果實中CqTIP4、CqTIP12、CqPIP1、CqPIP13高表達。此外，與其他組織相比，大部分藜麥AQP基因在葉片、干燥種子、白色甜藜麥花、白色甜藜麥果實、黃色苦藜麥花、黃色苦藜麥果實中表達水平較低。

2.8 藜麥AQP家族成員非生物脅迫表達模式分析

預測表明CqAQP基因順式作用元件在干旱、寒冷和NaCl脅迫中可能參與響應。此外，許多研究表明，AQP基因在不同植物物種中的表達受到非生物脅迫和激素處理的調(diào)控。在本研究中，基于轉錄組數(shù)據(jù)分析了不同非生物脅迫下根和莖中CqAQP基因的表達水平（圖5）。在CqAQP基因中，地下部分的表達量要高于地上部分的表達量。在干旱脅迫下，與對照相比，地上部分的CqNIP3、CqNIP11、CqNIP12、CqNIP15和CqPIP6、CqPIP10、CqPIP14和CqTIP6以及地下部分的CqNIP6、CqNIP7和CqSIP2表達量顯著增加，地上部分的CqNIP4、CqNIP9和CqTIP7、CqTIP13、CqTIP15、CqTIP16和CqPIP2～CqPIP5、CqPIP7、CqPIP8、CqPIP9、CqPIP12、CqPIP13、CqPIP15以及地下部分的CqPIP2、CqPIP7、CqPIP9、

CqPIP13、CqPIP15和CqSIP3及CqTIP2、CqTIP3、CqTIP11、CqTIP13、CqTIP14、CqTIP16表達量顯著下降。在熱脅迫下，與對照相比，地上部分的CqNIP3、CqNIP12和CqPIP1、CqPIP3、CqPIP4、CqPIP9、CqPIP10、CqPIP14、CqPIP15及CqSIP3以及地下部分的CqNIP2、CqNIP6、CqNIP10、CqNIP13、CqNIP16～CqNIP19和CqPIP1、CqPIP11、CqPIP16和CqTIP3、CqTIP5、CqTIP6、CqTIP9、CqTIP11、CqTIP14、CqTIP17表達量顯著增加，地上部分的CqPIP5、CqPIP8、CqPIP12和CqTIP16以及地下部分的CqNIP1、CqNIP4和CqPIP2、CqPIP7、CqPIP9、CqPIP15及CqTIP13、CqTIP16表達量顯著下調(diào)。在低磷脅迫下，與對照相比，地上部分CqNIP1、CqNIP3和CqTIP10、CqTIP13、CqTIP16及CqPIP2、CqPIP5、CqPIP7、CqPIP9、CqPIP15以及地下部分的CqNIP1、CqNIP5～CqNIP8、CqNIP11～CqNIP14、CqNIP17、CqNIP19和CqPIP10、CqPIP14及CqTIP4、CqTIP8、CqTIP10、CqTIP12表達量顯著增加，地上部分的CqPIP2、CqPIP3、CqPIP5、CqPIP7、CqPIP9、CqPIP15和CqTIP7、CqTIP13、CqTIP15、CqTIP16以及地下部分的CqNIP15和CqPIP1～CqPIP4、CqPIP7、CqPIP9、CqPIP11、CqPIP13、CqPIP15、CqPIP16和CqTIP2、CqTIP7、CqTIP9、CqTIP11、CqTIP13、CqTIP14、CqTIP15、CqTIP16、CqTIP17表達量顯著下

降。在鹽脅迫下，與對照相比，地上部分的CqNIP1、CqNIP3、CqNIP12、CqNIP15和CqPIP6、CqPIP10、CqPIP14以及地下部分的CqNIP8、CqNIP13、CqNIP18和CqSIP1和CqTIP2、CqTIP6、CqTIP15表達量顯著增加，地上部分的CqNIP2、CqNIP5、CqNIP6、CqNIP9和CqPIP5、CqPIP7、CqPIP8、CqPIP12、CqPIP13和CqSIP1、CqSIP2和CqTIP13、CqTIP16以及地下部分的CqNIP1、CqNIP2、CqNIP4、CqNIP7、CqNIP9、CqNIP10、CqNIP15和CqPIP2、CqPIP7、CqPIP9、CqPIP13、CqPIP15和CqTIP9、CqTIP13、CqTIP14、CqTIP16、CqTIP17及CqSIP2表達量顯著下降。綜上所述，在不同的處理中，大多數(shù)CqAQP基因的表達在地上部分和地下部分中受到上調(diào)或下調(diào)調(diào)控，說明在非生物脅迫中大多數(shù)CqAQP基因均作出響應。

3 討論與結論

藜麥是營養(yǎng)價值極高的全營養(yǎng)食物［15］。當植物處于脅迫生長環(huán)境時，其生理性狀及生化特性都會受到影響［16-19］。而植物在非生物脅迫環(huán)境下想要生存可通過形成各種相關蛋白來抵抗逆境對植株造成的損傷。AQP蛋白是一種膜內(nèi)在蛋白，能夠特異性高效地轉運水分子，通過高效調(diào)控水分的動態(tài)平衡，賦予植物抵抗脅迫和逆境下繼續(xù)生長的能力［20］。

從藜麥基因組中，鑒定出55個CqAQP基因，在其他植物中，如擬南芥有35個，杏有33個，玉米有31個，水稻有33個［21-24］，藜麥CqAQP基因數(shù)量有所增加，可能和藜麥基因發(fā)生的片段重復和串聯(lián)重復有關，使得藜麥AQP家族基因數(shù)量增加。例如，芫菁、柳枝稷、油菜基因組中分別檢測到57、68、121個AQP基因［25-26］。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹將CqAQP家族分成4個亞家族（NIP、PIP、SIP、TIP），NIP、PIP和TIP亞家族數(shù)量相差不大，SIP亞家族數(shù)量最少；藜麥AQP與擬南芥AQP分布基本一致，這可能是因為它們都屬于雙子葉植物。通過亞細胞定位分析，定位在細胞膜上的藜麥AQP大部分呈堿性，定位于液泡中的藜麥AQP呈酸性，這是由于多數(shù)植物的細胞質是中性或微堿性環(huán)境，而植物液泡則大多數(shù)是酸性環(huán)境［27］。植物AQP的生理功能與定位有著密切的關系［28］，各基因擔負著不同的生理功能。SIP亞家族成員等電點最高，在葡萄中也呈現(xiàn)相似結果［29］。通過分析藜麥AQP基因的內(nèi)含子和外顯子分布，發(fā)現(xiàn)相同亞家族中的內(nèi)含子、外顯子在數(shù)量和分布上較為一致，其中，內(nèi)含子和外顯子數(shù)量最多的是CqNIP亞家族，這與擬南芥一致［30］。

通過保守基序分析，CqAQP家族大部分蛋白都有motif3這一保守基序，但每個亞家族都有自己獨特的保守基序。分析植物體內(nèi)基因家族成員不同組織的表達方式，有助于對各基因功能進行更直觀的研究。在頂端分生組織中，多數(shù)藜麥AQP基因家族成員有著高水平的表達，推測藜麥AQP基因參與藜麥根莖的伸長以及植株的生長。因各基因家族成員在植物體內(nèi)不同組織的表達模式具有顯著差異，部分基因微弱表達或未表達，說明生長狀態(tài)可以調(diào)控這種基因的表達，各基因成員具有不同的生理功能。分析藜麥AQP基因啟動子的順式功能元件，包含光響應相關元件、生長發(fā)育應答元件、植物激素調(diào)節(jié)應答元件、非生物脅迫應答相關元件四大類。在基因啟動子區(qū)，所有CqAQP基因家族成員都含有多類型光響應元件，說明光反應調(diào)控貫穿于CqAQP基因家族中。低溫環(huán)境下，植物根系水分吸收下降，進而使得植物水分缺失，藜麥AQP家族的4個亞家族成員均含有LTR元件，說明在低溫調(diào)控中誘導基因表達中起到關鍵作用；AQP可加快植物水分運輸效率，增強低溫保護進而增強藜麥的抗逆能力。目前已有研究證明植物的AQP基因家族可對非生物脅迫做出響應，如Aroca等證明了耐旱玉米在寒脅迫后，為避免或修復膜的損傷，可以使AQP的量和活性增加，從而使植株水分傳導率得到恢復［31］。植物激素ABA可提高植物抗旱和耐鹽能力，使葉片氣孔迅速閉合，減少植物蒸騰作用。CqAQP基因含有多種激素響應元件，ABRE屬于ABA響應元件，在ABA介導的滲透脅迫的信號通路中有著重要作用［32］，如Zhou等發(fā)現(xiàn)TaAQP7在經(jīng)過PEG處理誘導后表達量上調(diào)，推測可能是內(nèi)源性ABA信號通路發(fā)揮了相關作用［33］。組織特異性表達模式分析結果說明，4個亞家族成員在各個組織中的表達均不相同，表明CqAQP基因家族成員具有相互協(xié)同的作用。轉錄組分析表明，CqAQP基因家族在非生物脅迫下其表達豐富度都有所上調(diào)或下調(diào)，說明其參與藜麥抵抗脅迫響應過程。綜上所述，藜麥AQP蛋白對于藜麥生長發(fā)育及抵抗非生物脅迫方面具有重要的調(diào)控作用。

本研究通過綜合分析CqAQP基因的理化性質、基因結構和蛋白基序、系統(tǒng)發(fā)育關系、組織轉錄表達模式等，并對干旱、高溫、低磷和高鹽脅迫下CqAQP的響應進行初步分析，為今后開展CqAQP基因功能研究奠定理論基礎，對藜麥抗逆性基因資源的挖掘利用具有指導意義。

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