小麥GPAT家族全基因組鑒定及表達分析

摘要：甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶（glycerol-3-phosphateacyltransferase，GPAT）在植物生長發(fā)育和逆境反應中發(fā)揮重要作用，是催化甘油三酯合成的關(guān)鍵酶。對小麥的GPAT基因進行家族鑒定，并對其基因結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)、保守基序、順式啟動元件等進行分析。結(jié)果顯示，共在小麥中鑒定出65個GPAT家族成員，其中在1、3號染色體上分布較多，其余染色體上分布較少。理化性質(zhì)分析結(jié)果表明，GPAT成員的氨基酸長度為364 aa（TaGPAT3）～581（TaGPAT45）aa，分子量為40.17 ku（TaGPAT1）～64.11（TaGPAT45） ku，等電點為6.19（TaGPAT11）～9.60（TaGPAT26）。TaGPAT蛋白可以分為3個亞家族，其中GroupⅠ和GroupⅡ成員具有7～13個內(nèi)含子，GroupⅢ成員具有0～4個內(nèi)含子。通過進行表達模式分析發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)TaGPAT基因在小麥組織和逆境脅迫下表達量較低，值得關(guān)注的是，TaGPAT5在不同植物組織中以及冷和干旱脅迫下表達量均較高。以上結(jié)果可為小麥基因功能的研究提供參考，也對拓寬小麥的遺傳基礎(chǔ)具有重要的理論和應用意義。

關(guān)鍵詞：小麥；GPAT基因家族；生物信息；表達模式分析

中圖分類號：S188；S512.101" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）04-0253-09

收稿日期：2024-01-03

基金項目：連云港市財政局專項資金項目（編號：QNJJ2314、QNJJ2101）；連云港市“521高層次人才培養(yǎng)工程”科研項目（編號：LYG06521202395）。

作者簡介：師毅君（1994—），女，甘肅白銀人，碩士，研究實習員，主要從事小麥遺傳育種研究。E-mail：shiyijunhappy@163.com。

通信作者：樊繼偉，研究員，主要從事小麥高產(chǎn)抗病育種研究。E-mail：fantrta@163.com。

甘油三酯是生物體內(nèi)的重要分子，它的合成涉及多個酶的催化反應。在脂質(zhì)合成代謝途徑中，甘油-3-磷酸?；D(zhuǎn)移酶（glycerol-3-phosphateacyltransferase，GPAT）是合成三酰甘油（triacylglycerol，TAG）的限速酶，參與多種脂質(zhì)合成［1］。具體來說，GPAT合成途徑分為原核途徑和真核途徑［2］，其中原核途徑在葉綠體中催化甘油-3-磷酸（glycerol-3-phosh pate，G3P）形成磷脂酸（phos-phatidic acid，PA）［3-4］；真核途徑主要在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進行，該反應過程又稱為Kennedy途徑，是磷脂合成的主要途徑。GPAT和溶血磷脂酸?；D(zhuǎn)移酶（LPA acyl transferase，LPAAT）催化G3P的sn-1、sn-2反應形成PA［5-6］，再經(jīng)二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（DGA acyl transferase，DGAT）催化形成TAG［7］。GPAT在許多植物中均有表達，其中在擬南芥上的研究較為深入［8-9］，GPAT家族含有10個成員，可分為3類，其中一類為可溶性蛋白ATS1，定位于葉綠體，參與原核途徑脂質(zhì)合成［10］，另一類是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的GPAT9，直接參與真核途徑［1，11-12］，還有一大類包括膜結(jié)合蛋白GPAT1～GPAT8，研究表明，GPAT1～GPAT8參與胞外脂質(zhì)合成途徑，僅存在于陸生植物中［13］。

GPAT在植物脂質(zhì)合成以及對鹽堿、冷熱等非生物脅迫反應中具有獨特的功能［14］，研究發(fā)現(xiàn)，ATS1在擬南芥細胞質(zhì)中的表達增強甘油脂的合成，并提高植株耐磷脅迫能力［15］。郝靜芳發(fā)現(xiàn)，玉米GPAT6、GPAT9基因的過表達提高種子TAG含量，同時GPAT6、GPAT7正向調(diào)控植株的耐鹽性［16］，而小麥GPAT6的過表達致擬南芥對鹽堿脅迫抗性降低［17］。鹽地堿蓬葉綠體GPAT可通過提高擬南芥不飽和脂肪酸的含量，增強其耐鹽性［18］。在有機肥中添加G3P可調(diào)控西瓜GPAT基因表達和酶活性，對鹽脅迫有緩解效應［19］。龍眼ERF6基因可通過激活GPAT家族基因表達參與龍眼體胚對高溫脅迫的響應［20］。低溫脅迫下番茄GPAT基因的過表達可增強植株的耐冷性和耐鹽性，抑制表達可增強耐熱性［21］。草菇的耐低溫能力與GPAT基因的表達水平呈正相關(guān)［22］，在水稻［23］、百合［24］、連翹［25］中也有相似的結(jié)果。

GPAT基因家族在擬南芥［10］、棉花［26］、玉米［27］、青稞［28］、大麥［29］等植物中都已得到了系統(tǒng)鑒定，目前關(guān)于小麥GPAT基因雖有研究［17］，但未發(fā)現(xiàn)其基因家族的系統(tǒng)鑒定。本研究對小麥GPAT家族基因進行鑒定，分析其結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)進化，并基于Wheat Expression數(shù)據(jù)庫［30］分析小麥根、莖葉、穗、籽粒對非生物脅迫的響應特征，以期為進一步解析GPAT基因在小麥生長發(fā)育和非生物脅迫下的功能以及抗逆育種研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 小麥GPAT家族成員鑒定及理化特性

從植物參考基因組數(shù)據(jù)庫Ensembl Plants（https：//plants.ensembl.org/index.html）中下載小麥以及擬南芥的基因組數(shù)據(jù)，從Uniport-swissport（https：//www.uniprot.org/）中下載擬南芥GPAT蛋白序列，在Pfam網(wǎng)站（http：//pfam-legacy.xfam.org/）上下載GPAT蛋白的保守結(jié)構(gòu)域PF01553，使用TBtools（https：//github.com/CJ-Chen/TBtools）軟件［22］進行BLASTP和HMMER搜索，并將結(jié)果去冗余后提交到NCBI-CDD（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）數(shù)據(jù)庫進行鑒定，保留包含有完整結(jié)構(gòu)域的基因。通過Expasy（https：//www.expasy.org/）分析家族成員的分子量、等電點等理化性質(zhì)，并用Wolfpsort（https：//wolfpsort.hgc.jp/）來預測其亞細胞定位信息。

1.2 小麥GPAT系統(tǒng)進化及序列特征分析

使用軟件MEGA 11.0［31］的內(nèi)置muscle對小麥和擬南芥的所有GPAT基因進行多序列對比分析，使用NJ法構(gòu)建GPAT基因家族的系統(tǒng)進化樹（Bootstrap=1 000），并通過ITOL（https：//itol.embl.de/）進行美化。通過MEME（http：//meme-suite.org/）預測蛋白質(zhì)保守結(jié)構(gòu)域（motif設(shè)為10）。利用TBtools軟件提取內(nèi)含子、外顯子信息，并將上述結(jié)果進行可視化。

1.3 小麥GPAT啟動子順式作用元件預測

提取小麥GPAT基因上游2 000 bp序列，利用Plant CARE在線軟件進行順式作用元件預測，并用TBtools軟件將結(jié)果可視化。

1.4 小麥GPAT染色體定位和基因復制分析

利用基因組注釋信息獲取小麥染色體全長和TaGPAT基因位置，通過TBtools內(nèi)置軟件MCScanX分析小麥基因組具有重復關(guān)系的基因?qū)?，并利用Advanced circos［32］進行可視化展示。

1.5 小麥GPAT表達模式分析

為分析GPAT基因在小麥不同組織和逆境脅迫下的表達模式，從Wheat Expression數(shù)據(jù)庫中下載表達量數(shù)據(jù)，并用TBtools進行可視化。

2 結(jié)果與分析

2.1 GPAT家族成員鑒定及理化特性

根據(jù)擬南芥GPAT的蛋白序列進行比對搜索，去除結(jié)構(gòu)域不完整的成員，最終確定小麥有65個GPAT家族成員（表1）。TaGPAT基因家族編碼的蛋白序列長度為364（TaGPAT3）～581（TaGPAT45）aa，分子量為40.17（TaGPAT1）～64.11（TaGPAT45）ku，等電點為6.19（TaGPAT11）～9.60（TaGPAT26），其中7個家族成員位于酸性位置，其余均位于堿性位置，說明大多數(shù)蛋白屬于堿性蛋白質(zhì)。大多數(shù)成員位于質(zhì)膜中，其余成員分別定位于葉綠體（15個）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（8個）、線粒體（2個）、細胞質(zhì)（3個）和液泡（3個）。

2.2 系統(tǒng)進化樹和結(jié)構(gòu)域的保守性分析

為研究GPAT基因家族成員的親緣關(guān)系，利用MEGA 11.0對65個小麥TaGPAT和10個擬南芥AtGPAT基因家族成員構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，結(jié)果（圖1）表明，GPAT蛋白被聚為3個亞家族，其中GroupⅠ的成員為6個，占8%；GroupⅡ的成員為9個，占

12%；GroupⅢ的成員為60個，占80%，且被分為3類（Ⅲ-a為25個，Ⅲ-b為6個，Ⅲ-c為29個）。

通過對基因結(jié)構(gòu)進行分析，可以了解植物的遺傳特征和生物功能，明確生長、發(fā)育、抗逆和進化等方面的規(guī)律，利用MEME對小麥TaGPAT成員進行motif預測，結(jié)果（圖2-a）顯示，長度為15～50 aa。同一分支家族成員的motif構(gòu)成相似，GroupⅠ和GroupⅡ僅含有少數(shù)motif，而GroupⅢ包括所有motif。其中，GroupⅠ中有5個GPAT蛋白鑒定到motif3；GroupⅡ中的所有GPAT蛋白均含有motif4；GroupⅢ中的大多數(shù)GPAT蛋白鑒定到全部motif，僅TaGPAT45、TaGPAT48缺失motif6。由此表明各個亞家族蛋白基序差距較大，在進化過程中可能出現(xiàn)內(nèi)部分化。

同時由圖2-b可知，GPAT家族成員中存在6個保守蛋白結(jié)構(gòu)功能域，其分組與系統(tǒng)發(fā)育樹分析結(jié)果相近，這表明同一分支GPAT基因的保守結(jié)構(gòu)域具有相似性和一致性。其中，GroupⅠ和GroupⅡ家族成員的蛋白結(jié)構(gòu)域較為保守，在GroupⅠ家族成員中發(fā)現(xiàn)PLN02349和LPLAT_LPCAT1-like結(jié)構(gòu)域，在GroupⅡ家族成員中鑒定到PLN02833、LPLAT_LPCAT1-like結(jié)構(gòu)域；在GroupⅢ家族成員中發(fā)現(xiàn)PLN02588、PLN02177和PLN02499結(jié)構(gòu)域。

基因結(jié)構(gòu)分析結(jié)果（圖2-c）顯示，所有基因均具有完整的CDS，只有50個基因含有UTR，而UTR的缺失可能對基因功能有一定影響。同一分支的GPAT基因含有相似的外顯子和內(nèi)含子數(shù)量，表明他們在進化過程中關(guān)系較近，其中GroupⅠ和GroupⅡ內(nèi)基因的內(nèi)含子較多，從7～13不等，小麥中TaGPAT10的內(nèi)含子最多，由13個內(nèi)含子組成；GroupⅢ內(nèi)基因的結(jié)構(gòu)較為簡單，插入的內(nèi)含子較少，大部分在0～4個之間。

2.3 順式作用元件預測

基因的表達調(diào)控與其啟動子順式作用元件關(guān)系密切，對小麥GPAT基因的順式作用元件進行預測發(fā)現(xiàn)，小麥GPAT基因包含5種激素響應元件、3種脅迫響應元件和4種生長調(diào)控響應元件（圖3）。在激素響應元件中，數(shù)量最多的是茉莉酸反應元件，有386個，存在于60個TaGPAT基因中；其次是脫落酸反應元件有311個，僅有1個TaGPAT基因不包含此類元件，說明TaGPAT家族基因可能調(diào)控茉莉酸和脫落酸代謝途徑。生長素反應元件存在于41個TaGPAT基因中，其中38個TaGPAT基因包含赤霉素反應元件、 28個TaGPAT基因包含水楊酸

反應元件，僅TaGPAT6和TaGPAT61中5種激素響應元件都存在。脅迫響應元件分布差異較大，其中干旱響應元件存在于35個TaGPAT家族成員中，低溫響應元件和防御響應元件也少量存在，僅TaGPAT44同時包含3種脅迫響應元件。在生長調(diào)控元件中光響應元件數(shù)量最多，有587個，所有的TaGPAT基因均含有此類元件。厭氧誘導元件、缺氧誘導元件、分生元件均被少量檢測到。此外，小麥GPAT基因中包含較多的茉莉酸、水楊酸、干旱響應元件，說明其可能在激素信號調(diào)控和干旱脅迫應答中發(fā)揮功能。

2.4 染色體定位和基因復制事件分析

根據(jù)小麥GPAT基因的染色體定位結(jié)果（圖4）發(fā)現(xiàn)，TaGPAT家族成員在1號染色體定位到的基因最多，其中ABD基因組內(nèi)共18個成員，1A、1B和1D基因組內(nèi)均有6個成員。在6、7號染色體上定位到的基因最少，ABD基因組內(nèi)均僅有4個成員，其中6B和7B基因組內(nèi)定位到2個成員，6A、6D、7A、7D基因組內(nèi)均僅有1個成員。同時在小麥的3個亞基因組（A、B和D）中發(fā)現(xiàn)，TaGPAT家族成員數(shù)量幾乎一致，35.4%的TaGPAT基因（23個）在A基因組中，B、D基因組中均含有32.3%的TaGPAT基因，為21個。表明TaGPAT基因可能隨著進化出現(xiàn)了基因復制，這是生物進化的主要驅(qū)動力之一，被視為新基因功能和生物復雜性的重要來源。物種內(nèi)共線性分析發(fā)現(xiàn)，小麥中存在76 037個共線性區(qū)域，62個TaGPAT同源基因?qū)?，這些同源基因?qū)赡苡善螐椭飘a(chǎn)生，是TaGPAT基因家族擴張的重要途徑。

2.5 表達模式分析

為進一步揭示GPAT基因的潛在作用，利用小麥4個不同組織的表達量數(shù)據(jù)分析65個GPAT基因的差異表達情況。結(jié)果見圖5-a，TaGPAT的表達量在４個組織中出現(xiàn)明顯差異，其中9個TaGPAT基因（TaGPAT3～TaGPAT8、TaGPAT17～TaGPAT19）在所有組織中表達量較高，表明這些基因參與植株整個生長發(fā)育過程，其余大部分TaGPAT在所有組織中的表達水平較低。此外，TaGPAT15僅在根中高度表達，TaGPAT9在莖葉中的表達量較高，進一步說明TaGPAT在小麥生長發(fā)育中具有功能差異。

對小麥在冷、熱、干旱和旱熱共脅迫下的表達量進行分析，結(jié)果見圖5-b，共檢測到5個TaGPAT基因（TaGPAT5～TaGPAT8、TaGPAT12）在所有脅迫下表達量較高，其中TaGPAT5、TaGPAT9、TaGPAT12在冷脅迫下相對表達量上調(diào)，TaGPAT7、TaGPAT8在冷脅迫下的相對表達量升高不明顯，而在熱和旱熱共脅迫下相對表達量明顯提升。在干旱脅迫下，TaGPAT4、TaGPAT5和TaGPAT8表達量較高，此外，TaGPAT4、TaGPAT5在冷和干旱脅迫下表達量較高。以上研究表明，GPAT基因積極參與了小麥對溫度、干旱脅迫的響應。

3 討論與結(jié)論

GPAT廣泛參與植物脂類合成、生長發(fā)育、逆境響應等多個生物學過程。目前， 關(guān)于GPAT基因家

族在麥類作物中已開展大量的研究，其中二倍體的大麥和青稞GPAT家族成員的數(shù)量分別為22、21個，四倍體野生二粒小麥和硬粒小麥GPAT家族成員的數(shù)量均為33個［33］。在本研究中，共鑒定出65個小麥GPAT家族成員，研究發(fā)現(xiàn)，隨著多倍化和基因擴增，GPAT家族成員的數(shù)量出現(xiàn)了增長，這可能與增加基因多樣性、適應不同生態(tài)位和促進種內(nèi)、種間的協(xié)同進化有關(guān)［34］。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹的結(jié)構(gòu)，小麥TaGPAT家族成員被分為3組（Ⅰ～Ⅲ），分別有5、8、52個成員，組內(nèi)成員具有同源性和相似結(jié)構(gòu)，暗示同一分支上的成員基因功能可能相近。另外發(fā)現(xiàn)，GPAT家族成員在1、3號染色體上分布較多，其余染色體上分布較少，說明GPAT在進化過程中出現(xiàn)分布不均勻的情況?；蚬簿€性反映了物種的遺傳相似性和進化關(guān)系，通過物種內(nèi)共線性分析發(fā)現(xiàn)，65個TaGPAT基因組成了62個同源基因?qū)Γ@與家族成員隨基因組多倍化擴增可能存在著密切關(guān)系［35］。

本研究中，通過分析不同組織中的GPAT表達量發(fā)現(xiàn)，65個GPAT基因分為2組不同表達模式，其中9個TaGPAT基因在所有組織中表達量較高，另一組TaGPAT基因表達量較低，這與大麥HvGPAT和玉米ZmGPAT的分組表達相似［27，29］。根中的TaGPAT15高度表達，這和HvGPAT21、ZmGPAT2、ZmGPAT3的表達情況相似，說明這些基因?qū)Ω可L發(fā)育具有調(diào)控作用。TaGPAT9在莖葉中的表達量較高，與HvGPAT3、ZmGPAT11、ZmGPAT12的表達情況相似，說明其在莖葉生長中發(fā)揮作用。非生物脅迫表達分析發(fā)現(xiàn)，5個TaGPAT基因在所有脅迫下表達量較高，其中TaGPAT5、9、12在冷脅迫下相對表達量上調(diào)，與HvGPAT4、HvGPAT8、HvGPAT14、HvGPAT20在大麥冷脅迫下發(fā)揮的作用相似，其中TaGPAT5和HvGPAT4基因在旱脅迫下同樣有表達量上升的趨勢。綜上所述，說明小麥GPAT基因參與多種非生物脅迫響應，本研究通過對小麥GPAT基因家族進行鑒定不僅可為拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)提供依據(jù)，也可為未來的抗逆作物育種研究提供理論基礎(chǔ)。

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