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    梔子TCP基因家族鑒定及響應(yīng)鹽脅迫表達(dá)模式分析

    2025-04-16 00:00:00林宇清朱淵銘陳絲雨陳德星張瓊藝陳淑穎張培蘭鄒雙全
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2025年4期

    摘要:為明確梔子TCP基因家族及鹽脅迫響應(yīng),利用生物信息學(xué)手段對(duì)梔子TCP基因家族進(jìn)行鑒定、分析和鹽脅迫表達(dá)試驗(yàn)分析。結(jié)果表明,在梔子中共鑒定出16個(gè)TCP基因,分為PCF、CYC和CIN共3個(gè)亞家族。保守基序、基因結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)表明,同亞家族基因保守基序相似,不同亞家族的基因保守基序差異較大,16個(gè)梔子TCP基因均為親水蛋白。染色體定位表明,16個(gè)梔子TCP基因不均勻地分布在8條染色體上,且包含多個(gè)片斷段復(fù)制事件。順式作用元件分析發(fā)現(xiàn),梔子TCP基因中含有多種與植物生長(zhǎng)發(fā)育、應(yīng)激反應(yīng)及激素調(diào)節(jié)相關(guān)的作用元件,以脅迫響應(yīng)元件MYB和MYc最多;鹽脅迫表達(dá)量顯示,梔子TCP基因均能響應(yīng)鹽脅迫,部分基因在重度鹽脅迫特異性表達(dá),推測(cè)GjTCP13、GjTCP12和GjTCP6可能為梔子耐鹽調(diào)控的關(guān)鍵基因。綜上所述,梔子TCP基因家族成員能夠積極響應(yīng)鹽脅迫,增強(qiáng)梔子的耐鹽抗性。

    關(guān)鍵詞:TCP基因家族;梔子;生物信息學(xué);鹽脅迫

    中圖分類號(hào):S188;S685.990.1" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2025)04-0126-07

    收稿日期:2024-03-18

    基金項(xiàng)目:福建省林業(yè)科技推廣項(xiàng)目(編號(hào):2022TG09、閩[2024]TG22號(hào));福建省科技廳高校產(chǎn)學(xué)合作項(xiàng)目(編號(hào):2022N5009)。

    作者簡(jiǎn)介:林宇清 (1999—),男,江西贛州人,碩士研究生,主要從事藥用植物栽培與利用研究。E-mail:2397193102@qq.com。

    通信作者:鄒雙全,研究員,博士生導(dǎo)師,主要從事森林培育、觀賞藥用植物研究。E-mail:zou@fafu.edu.cn。

    梔子(Gardenia jasminoides)是優(yōu)質(zhì)茜草科灌木,耐陰和抗毒性強(qiáng),是綠化和美化環(huán)境的優(yōu)質(zhì)園林樹種,果實(shí)為傳統(tǒng)藥材,富含天然梔子黃色素,是國(guó)際上流行的天然色素和食品添加劑[1]。梔子耐干旱、耐瘠薄,適應(yīng)力強(qiáng),廣泛分布于我國(guó)大部分地區(qū)。研究表明,梔子對(duì)旱澇脅迫具有不同程度的適應(yīng)性,是優(yōu)良的園林植物材料[2]。筆者所在課題組在泉州濱海森林公園發(fā)現(xiàn),梔子能在近海鹽堿地正常生長(zhǎng),但對(duì)其鹽脅迫響應(yīng)分子機(jī)制尚不清楚。

    植物特異性TCP基因家族是一組編碼轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的基因,在植物發(fā)育過(guò)程中起著核心作用[3]。TCP的命名源自TB1基因、CYC基因、PCF1和PCF2基因,該類基因編碼產(chǎn)物的N端均有1個(gè)55~59個(gè)氨基酸且高度保守的結(jié)構(gòu)域,并形成1個(gè)非典型的螺旋-環(huán)-螺旋結(jié)構(gòu)(bHLH),其中2個(gè)螺旋結(jié)構(gòu)均由保守的親水氨基酸構(gòu)成[4-5]。因此,基于TCP基因家族結(jié)構(gòu)域同源性分析,可將TCP基因家族分為ClassⅠ(或者TCP-P)和ClassⅡ(或者TCP-C)2個(gè)類群[3]。ClassⅠ類又名PCF亞家族,ClassⅡ則進(jìn)一步劃分為CIN和CYC/TB1這2個(gè)亞家族[6]。目前,TCP基因在擬南芥(Arabidopsis thaliana)、水稻(Oryza sativa)、茄子(Solanum melongena)、穿心蓮(Andrographis paniculata)和苦蕎(Fagopyrum tataricum)等物種完成了鑒定[7-10]。已有研究表明,AtTCP15能參與葉片發(fā)育和節(jié)間長(zhǎng)度的調(diào)控,AtTCP20參與茉莉酸(JA)代謝,AtTCP21、AtTCP22和AtTCP23調(diào)控植株生長(zhǎng)[11-13]。西瓜(Citrullus lanatus)ClTCP14a和ClTCP15參與株高調(diào)控[14]。毛竹(Phyllostachys heterocycla)中PeTCP10可以通過(guò)MeJA途徑負(fù)調(diào)控側(cè)根的生長(zhǎng)發(fā)育[15]。近年來(lái),許多研究發(fā)現(xiàn),TCP轉(zhuǎn)錄因子能夠提高植物多種生物脅迫和非生物脅迫的抗性。例如,在茄子中,ClassⅠ類TCP成員在熱脅迫下存在明顯上調(diào)響應(yīng)[8]。在穿心蓮中,結(jié)合逆境脅迫表達(dá)模式和 qRT-PCR 驗(yàn)證,預(yù)測(cè)到ApTCP4、ApTCP5、ApTCP6和ApTCP11可能參與響應(yīng)干旱、高溫和茉莉酸甲酯(MeJA)等多種非生物脅迫[9]。在苦蕎中,qRT-PCR驗(yàn)證表明,F(xiàn)tTCP3在應(yīng)對(duì)干旱和鹽脅迫時(shí)起正向調(diào)控作用[10]。以上研究表明,TCP轉(zhuǎn)錄因子能廣泛參與植物生長(zhǎng)及非生物脅迫過(guò)程,然而在梔子中關(guān)于TCP基因家族及鹽脅迫研究還未有報(bào)道。因此,通過(guò)研究梔子全基因組鑒定分析TCP基因家族成員,探究其分子抗逆機(jī)制,對(duì)濱海梔子鹽堿品種培育具有重要意義。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    從NCBI數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)中搜索獲得梔子全基因組數(shù)據(jù)。從Ensembl plants(http://plants.ensembl.org/index.html)中下載擬南芥和水稻的基因文件和GFF注釋文件。

    1.2 梔子TCP基因家族的鑒定

    通過(guò)Pfam(http://pfam.xfam.org/)在線軟件下載TCP基因隱馬爾可夫模型Pfam(PF03634)。以擬南芥TCP基因家族的氨基酸序列作為對(duì)照,進(jìn)行本地BLAST,并按照閾值E-value≤1×10-5將可信度較高的梔子TCP基因初步篩選出來(lái)。再通過(guò)NCBI中的CDD(https//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd)驗(yàn)證特征性蛋白結(jié)構(gòu)域,剔除不含特征性結(jié)構(gòu)域的基因。

    1.3 梔子TCP基因染色體定位及基因結(jié)構(gòu)分析

    利用TBtools軟件對(duì)梔子TCP基因的染色體進(jìn)行定位,并通過(guò)TBtools軟件中Gene Location Visualize from GTF/GFF將可視化后再進(jìn)一步分析。

    1.4 梔子TCP蛋白保守基序分析

    通過(guò)網(wǎng)站MEME(https://meme-suit.org/tools/meme)對(duì)梔子TCP基因進(jìn)行保守基序鑒定,(參數(shù)設(shè)置:任意重復(fù)次序,最大基數(shù)為10),并通過(guò)TBtools軟件進(jìn)行可視化分析。

    1.5 梔子TCP基因系統(tǒng)進(jìn)化樹分析

    選擇擬南芥、水稻和梔子TCP蛋白通過(guò)MAGE-X進(jìn)行氨基酸序列比對(duì),采用N-J法構(gòu)建進(jìn)化樹。并用在線軟件itol(https://itol.embl.de)和Adobe Illustrator 軟件進(jìn)行美化。根據(jù)擬南芥已有分組對(duì)梔子TCP基因家族進(jìn)行聚類分析。

    1.6 梔子TCP基因鹽脅迫表達(dá)特征

    2021年8月7日選擇生長(zhǎng)一致的1年生梔子扦插苗,置于福建農(nóng)林大學(xué)溫室大棚進(jìn)行鹽脅迫處理。脅迫試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)梯度(CK、LS、MS和SS),每個(gè)鹽濃度處理6盆,重復(fù)3次,共72盆。CK、LS、MS、SS 處理分別用0、50、100、200 mmol/L NaCl每天定時(shí)澆灌1次,每次每盆澆50 mL,共脅迫15 d。在脅迫結(jié)束后取功能正常無(wú)病害葉片,用液氮速凍后放入-80 ℃冰箱保存,用于測(cè)定不同鹽濃度下梔子TCP基因家族成員表達(dá)量,通過(guò)TBtools軟件繪制表達(dá)量熱圖。

    1.7 梔子TCP基因順式作用元件分析

    用TBtools軟件提取梔子TCP基因的上游序列(2 000 bp)作為啟動(dòng)子序列,并通過(guò)在線網(wǎng)站Plant CARE(https://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/)預(yù)測(cè)各成員的啟動(dòng)子數(shù)量,并通過(guò)TBtools軟件進(jìn)行可視化分析。

    2 結(jié)果和分析

    2.1 梔子TCP家族鑒定分析

    對(duì)梔子TCP家族理化性質(zhì)分析表明,梔子氨基酸數(shù)量在183(GjTCP6)~472(GjTCP1)之間,分子質(zhì)量在19 819.43 u(GjTCP6)~52 523.41 u(GjTCP1)之間。梔子TCP基因平均疏水性均小于0,表明16個(gè)基因均為親水蛋白基因。其中,GjTCP1的氨基酸數(shù)量最多,為472個(gè),分子質(zhì)量也最高,達(dá)到了 52 523.41。在亞細(xì)胞定位中,所有基因都位于細(xì)胞核中,這符合轉(zhuǎn)錄因子的特征。預(yù)測(cè)蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)可為研究其功能及二級(jí)結(jié)構(gòu)之間的相互作用模式提供理論基礎(chǔ)。梔子TCP二級(jí)蛋白結(jié)構(gòu)主要為無(wú)規(guī)則卷曲結(jié)構(gòu)為主,除GjTCP1、GjTCP2和GjTCP5這3個(gè)基因的α螺旋<延伸鏈,其余蛋白均為無(wú)規(guī)則卷曲>α螺旋>延伸鏈>β轉(zhuǎn)角(表1)。

    2.2 梔子TCP家族系統(tǒng)進(jìn)化樹分析

    為研究梔子和模式植物擬南芥和水稻之間TCP基因家族的進(jìn)化關(guān)系,用MAGE X將擬南芥、水稻和梔子3個(gè)物種TCP家族成員序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)。根據(jù)模式植物擬南芥TCP基因家族的分類方法,將梔子的16個(gè)序列分為3個(gè)亞家族,其中PCF亞家族有11個(gè)成員,分別是GjTCP8、GjTCP15、GjTCP13、GjTCP13、GjTCP2、GjTCP6、GjTCP9、GjTCP11、GjTCP5、GjTCP14、GjTCP16和GjTCP3;CIN亞家族有個(gè)3成員,分別是GjTCP1、GjTCP4和GjTCP7;CYC亞家族有2個(gè)成員,分別是GjTCP10和GjTCP12。

    2.3 梔子TCP染色體定位

    梔子16個(gè)TCP基因不均勻分布于8條染色體上。Chr9染色體中有9條基因,占總數(shù)的56.25%。剩余的7條染色體上都只各自分布1個(gè)基因,而染色體Chr3、Chr4和Chr5上則不含TCP基因成員(圖2)。

    促進(jìn)基因家族進(jìn)化的主要原因是基因的串聯(lián)重復(fù)和片段復(fù)制。為了解梔子TCP基因家族的擴(kuò)增機(jī)制,對(duì)梔子基因組復(fù)制事件進(jìn)行分析。結(jié)果顯示,16個(gè)梔子TCP基因家族成員中有9個(gè)基因(GjTCP16/GjTCP3、GjTCP4/GjTCP7、GjTCP6/GjTCP8、GjTCP7/GjTCP1和GjTCP9/GjTCP11)參與了5次片段復(fù)制事件。

    2.4 梔子TCP基因家族結(jié)構(gòu)分析

    梔子TCP基因的保守基序,保守蛋白結(jié)構(gòu)域及基因結(jié)構(gòu)如圖3所示。所有基因都包含TCP domain或TCP superfamily。梔子16個(gè)TCP基因共鑒定到10個(gè)保守基序。所有梔子TCP基因都含有motif1,GjTCP14、GjTCP15和GjTCP8以外的基因都含有motif2。GjTCP5和GjTCP1含有最多的motif,有6個(gè),GjTCP8含有最少的motif,僅為1個(gè)。僅GjTCP1、GjTCP4和GjTCP7同時(shí)含有motif1、motif2、motif3和motif9,且它們同屬CIN亞家族,說(shuō)明這些基因可能具有相似的功能。梔子TCP基因結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單,所有基因均有CDS(與蛋白序列一一對(duì)應(yīng)的DNA序列),均在1~3個(gè)之間。

    2.5 梔子TCP家族啟動(dòng)子順式作用元件

    為確定梔子TCP基因潛在的生物學(xué)作用,對(duì)梔子16個(gè)TCP基因進(jìn)行2 000 bp啟動(dòng)子順式元件分析。結(jié)果(圖4)顯示,梔子TCP基因包含了大量激素響應(yīng)、光響應(yīng)和脅迫響應(yīng)元件。激素類響應(yīng)元件中,發(fā)現(xiàn)了ABRE、P-box和AuxRR-core等反應(yīng)元件,以ABRE元件最多;光響應(yīng)元件中,發(fā)現(xiàn)了Box4、G-Box和I-Box等響應(yīng)元件,以G-box和Box4元件數(shù)量最多;脅迫響應(yīng)元件中,發(fā)現(xiàn)了LTR、MBS和ARE等響應(yīng)元件,以MYB和Myc響應(yīng)元件最多。綜上所述,推測(cè)TCP基因家族成員在植物激素響應(yīng)、光響應(yīng)和逆境脅迫中均發(fā)揮重要作用。

    2.6 梔子TCP基因表達(dá)模式分析

    將梔子鹽脅迫下表達(dá)量繪制成熱圖(圖5)。結(jié)果顯示,GjTCP8、GjTCP7、GjTCP9、GjTCP15、GjTCP2、GjTCP14、GjTCP16和GjTCP11在輕度或中度鹽脅迫表達(dá)量呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì);GjTCP3和GjTCP10在輕度鹽脅迫下表達(dá)量減少,在中度鹽脅迫下增加,呈現(xiàn)先減后增的趨勢(shì);GjTCP4隨著鹽脅迫程度加深其表達(dá)量遞減。此外,GjTCP6、GjTCP12和GjTCP13在重度鹽脅迫下表達(dá)量增加,分別為對(duì)照組的1.32倍、4.03倍和1.21倍。

    3 討論

    TCP基因家族是植物特有的轉(zhuǎn)錄因子,在植物生長(zhǎng)、發(fā)育和脅迫響應(yīng)中起著關(guān)鍵作用[16]。因此,研究TCP基因家族對(duì)梔子非生物脅迫調(diào)控機(jī)制具有重要意義。本研究在梔子基因組中共鑒定出16個(gè)TCP基因成員,比水稻(27個(gè))、擬南芥(23個(gè))、茄子(32個(gè))和苦蕎(28個(gè))、牡丹(18個(gè))數(shù)量更少,比莧菜(14個(gè))數(shù)量更多,這說(shuō)明植物TCP基因家族成員數(shù)量在不同物種間存在差異[7-8,10,17-18]。

    TCP基因家族可分為ClassⅠ和ClassⅡ兩大類,其中ClassⅡ又分CYC和TB1這2個(gè)分支[3]。梔子TCP基因家族成員也分為CIN、PCF和CYC這3個(gè)亞家族。其中CIN亞家族包含梔子TCP基因家族成員3個(gè),PCF亞家族包含11個(gè),CYC亞家族包含2個(gè)。16個(gè)成員均為親水蛋白,且都位于細(xì)胞核中,這與莧菜和穿心蓮TCP基因家族的報(bào)道[9,18]一致。保守基序基因結(jié)構(gòu)分析顯示,16個(gè)梔子TCP基因均含有motif1,說(shuō)明motif1在梔子TCP進(jìn)化過(guò)程中高度保守。同亞家族的基因保守基序相似,而不同亞家族的基因保守基序有差異。在GjTCP1、GjTCP4和GjTCP7中發(fā)現(xiàn)共同含有motif1、 motif2、 motif3和motif9,均屬于CIN亞家族,這說(shuō)明這3個(gè)基因可能具有相似的功能。染色體定位發(fā)現(xiàn),梔子TCP基因成員不均勻分布在8條染色體上,梔子TCP基因家族中不存在串聯(lián)重復(fù)事件,說(shuō)明梔子主要由片段復(fù)制事件為TCP家族提供進(jìn)化動(dòng)力。

    TCP轉(zhuǎn)錄因子在非生物脅迫中具有重要調(diào)控作用[19-21]。順式作用元件分析發(fā)現(xiàn),梔子TCP基因成員包含ABRE、LTR和MBS等多個(gè)與非生物脅迫應(yīng)答元件,其中MYB和MYc最多,說(shuō)明這些基因可能參與響應(yīng)高鹽或低溫脅迫過(guò)程。結(jié)合鹽脅迫下基因表達(dá)模式,多數(shù)TCP基因在輕度及中度鹽脅迫下響應(yīng)表達(dá),在重度鹽脅迫下被抑制,部分TCP基因在重度鹽脅迫下高表達(dá),這說(shuō)明梔子TCP轉(zhuǎn)錄因子在鹽脅迫中具有重要調(diào)控作用。已研究表明,水曲柳中FmTCP4基因?qū)?、鹽、旱等非生物脅迫響應(yīng),說(shuō)明其參與了水曲柳的生長(zhǎng)發(fā)育和逆境平衡;沙棘TCP轉(zhuǎn)錄因子同樣也受到干旱、高鹽和激素誘導(dǎo)表達(dá),進(jìn)而調(diào)控沙棘對(duì)干旱脅迫的響應(yīng);馬鈴薯TCP基因在鹽和甘露醇脅迫下表達(dá)量下調(diào)[22-24]。本研究中,GjTCP4隨著鹽脅迫程度加深其表達(dá)量遞減。系統(tǒng)進(jìn)化樹顯示,OsTCP1與GjTCP4為同源基因,OsTCP1在水稻中對(duì)干旱和鹽脅迫中表現(xiàn)出強(qiáng)烈的響應(yīng),推測(cè)GjTCP4在鹽脅迫中也具有重要調(diào)控作用[25]。此外,GjTCP13、GjTCP12和GjTCP6在重度脅迫下表達(dá)量上調(diào)顯著,推測(cè)其可能梔子耐鹽調(diào)控的關(guān)鍵基因。

    綜上所述,本研究共鑒定出16個(gè)梔子TCP基因成員。它們?cè)诓煌潭塞}脅迫下均有響應(yīng)。研究結(jié)果可為進(jìn)一步研究梔子TCP基因家族及鹽脅迫下分子機(jī)制提供參考,對(duì)梔子鹽堿品種培育具有重要意義。

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