甜瓜GATA基因家族的鑒定及表達分析

摘要：GATA轉(zhuǎn)錄因子是一類廣泛存在于真核生物中具有Ⅳ型鋅指結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子，在植物生長和發(fā)育過程中起重要作用。GATA基因家族已在各種植物中被發(fā)現(xiàn)，但是目前尚無甜瓜GATA轉(zhuǎn)錄因子的報道。為此，利用生物信息學(xué)對甜瓜GATA家族基因成員進行了全基因組鑒定與分析。結(jié)果表明，甜瓜基因組中共鑒定到25個GATA基因，這些基因不均勻地分布在10條染色體上。25個GATA基因編碼的氨基酸長度在131～565 aa之間，蛋白分子量在14.13～63.04 ku之間，等電點范圍介于3.63～9.71之間，80%定位在細胞核。根據(jù)進化關(guān)系可將甜瓜GATA家族分為3個亞族，分別包含了6、8、11個成員。啟動子分析發(fā)現(xiàn)，GATA基因家族上游存在大量與植物激素、光信號和逆境相關(guān)的順式作用元件，顯示可能存在多種轉(zhuǎn)錄調(diào)控。基因組織表達模式分析結(jié)果表明，約50%GATA家族成員在甜瓜不同組織中呈不同程度的特異性表達。采用qRT-PCR方法對白粉病菌脅迫下的6個甜瓜GATA基因的表達水平進行分析，結(jié)果表明GATA基因家族可能參與甜瓜對白粉病菌侵染的響應(yīng)。

關(guān)鍵詞：甜瓜；GATA轉(zhuǎn)錄因子；基因家族；表達模式；脅迫響應(yīng)；白粉病

中圖分類號：S652.01；S436.5" 文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）04-0031-09

收稿日期：2024-05-14

基金項目：上海市科技興農(nóng)項目（編號：2022-02-08-00-12-F01118）；上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院卓越團隊項目（編號：滬農(nóng)科卓〔2022〕020）。

作者簡介：侯銀鶴（1998—），女，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士研究生，主要從事甜瓜抗病基礎(chǔ)研究。E-mail：983146431@qq.com。

通信作者：曹燕燕，博士，助理研究員，主要從事甜瓜抗病機制研究。E-mail：cyy52128@163.com 。

轉(zhuǎn)錄因子通過識別并結(jié)合目的基因啟動子區(qū)域的順式作用元件來調(diào)控基因表達［1］。它們在控制植物細胞分化［2］、花器官發(fā)育［3］、晝夜節(jié)律［4］、激素響應(yīng)［5］和抗病性［6］等方面起著重要作用。目前，甜瓜中的許多轉(zhuǎn)錄因子被鑒定和分析，如WRKY［7］、Dof［8］、NAC［9］和bHLH［10］等，然而，迄今未見關(guān)于甜瓜GATA轉(zhuǎn)錄因子家族研究的報道。

GATA基因家族是真核生物中廣泛存在的具有鋅指結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子，是鋅指蛋白家族的成員之一。植物中的GATA轉(zhuǎn)錄因子大部分含有（CX2CX18CX2C）和（CX2CX20CX2C）鋅指結(jié)構(gòu)，能與DNA序列WGATAR特異性結(jié)合，從而調(diào)控下游基因的表達［11-12］。GATA轉(zhuǎn)錄因子在植物生長發(fā)育過程中扮演著至關(guān)重要的角色。研究表明，GATA家族成員在調(diào)控植物生長發(fā)育、響應(yīng)環(huán)境脅迫以及參與激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑等多種生物過程中具有關(guān)鍵作用［13-14］。研究發(fā)現(xiàn)，將二穗短柄草基因BdGATA13在擬南芥中進行異源表達，與野生型植株相比，過表達植株葉片顏色更為深綠，花期延遲，對干旱脅迫的耐受性顯著增強［15］。番茄中SlGATA17基因的突變導(dǎo)致植株對鹽脅迫的耐受性降低，而在擬南芥中異源表達該基因能夠促進種子在NaCl、脫落酸和甘露醇條件下萌發(fā)［16］。水稻中過表達OsGATA12基因，植株葉片綠色加深，葉和分蘗數(shù)減少，在高密植時單位面積的產(chǎn)量顯著增加［17］。以上研究結(jié)果表明，GATA家族基因在作物改良中具有較高的潛在應(yīng)用價值。目前，包括擬南芥［13］、玉米［18］、小麥［19］、葡萄［20］和油菜［21］在內(nèi)的許多植物中都已鑒定出GATA轉(zhuǎn)錄因子。

甜瓜是一種重要的園藝經(jīng)濟作物，其產(chǎn)量和品質(zhì)的提升一直是育種研究的重要目標(biāo)。我國甜瓜的栽培面積和產(chǎn)量常年穩(wěn)居世界首位［22］。然而許多因素都會影響甜瓜的正常生長發(fā)育，如病原菌侵染、低溫和干旱脅迫等。白粉病是甜瓜生產(chǎn)中一種重要的世界性真菌性病害，其發(fā)病和傳播速度都極快。白粉病發(fā)病多集中于葉片，嚴(yán)重時亦可危害葉柄、莖蔓甚至是果實，從而導(dǎo)致甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降，造成巨大的經(jīng)濟損失［23-24］。GATA基因家族在植物生長發(fā)育和非生物脅迫響應(yīng)中的功能已有較多研究，但其在生物脅迫方面的研究較少。該基因家族已經(jīng)在多種植物中被鑒定和研究，但是甜瓜中GATA基因家族的全基因組鑒定以及其對白粉病菌的響應(yīng)目前都尚不清楚。本研究采用生物信息學(xué)手段對甜瓜GATA家族基因進行了全基因組鑒定及分析，并進一步借助Real-time PCR技術(shù)研究了該家族基因在白粉病菌脅迫下的表達模式。以期為深入解析甜瓜GATA家族基因的特征及其在抗病中的功能研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間及地點

于2023年5月在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所進行試驗。

1.2 甜瓜GATA基因家族成員的鑒定及理化性質(zhì)分析

為了研究甜瓜基因組中GATA家族基因的序列特征和功能，筆者以擬南芥的GATA蛋白序列作為查詢序列，在甜瓜基因組數(shù)據(jù)庫進行BLASTP搜索，得到潛在的甜瓜GATA家族成員。同時，在Pfam數(shù)據(jù)庫中獲取GATA保守結(jié)構(gòu)域序列生成隱馬爾可夫模型（HMM），利用HMMER 3.0軟件（默認參數(shù)）對甜瓜GATA蛋白進行HMMER搜索。將以上2種方法所獲得的候選序列通過比較去掉冗余序列，作為甜瓜GATA家族候選成員。利用ExPASy在線網(wǎng)站對甜瓜GATA家族成員的蛋白質(zhì)分子量和等電點進行預(yù)測，利用WoLF PSORT在線網(wǎng)站做亞細胞定位預(yù)測。

1.3 甜瓜GATA基因家族系統(tǒng)進化樹分析

從TAIR數(shù)據(jù)庫中下載擬南芥GATA家族成員的氨基酸序列。利用MEGA 11.0軟件通過鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，校驗參數(shù)1 000次重復(fù)，其他參數(shù)設(shè)為默認值。

1.4 甜瓜GATA基因家族染色體定位、基因結(jié)構(gòu)及保守結(jié)構(gòu)分析

通過甜瓜基因組數(shù)據(jù)庫獲取GATA家族基因在染色體上的定位信息，并利用TBtools軟件對其染色體定位進行可視化。進一步利用TBtools軟件對甜瓜GATA家族基因結(jié)構(gòu)進行解析，同時繪制該家族的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)圖。利用在線工具MEME對GATA蛋白序列的保守結(jié)構(gòu)域進行分析，將最大結(jié)構(gòu)域數(shù)目設(shè)定為6，其他參數(shù)保持默認設(shè)置。

1.5 甜瓜GATA基因家族成員啟動子順式作用元件分析

使用TBtools軟件從下載的甜瓜基因組數(shù)據(jù)庫中提取甜瓜CmGATA基因起始密碼子上游2 000 bp序列，利用在線網(wǎng)站Plant CARE分析各基因啟動子區(qū)域中可能存在的順式作用元件［25］。

1.6 甜瓜GATA家族基因表達量分析

為研究GATA基因在甜瓜中的表達情況，從甜瓜基因組數(shù)據(jù)庫中獲取全部GATA基因在不同組織（根、葉、雄花、雌花、果實）的FPKM值，利用TBtools（https：//www.biorxiv.org/ content/early/2018/03/27/289660）完成聚類和作圖分析。

1.7 白粉病菌接種處理與Real-time PCR分析

該研究以抗白粉病高代自交系甜瓜J152為試材，在植物培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至3葉1心時用于白粉病菌接種試驗。白粉病菌具體接種方法參照Cao等的研究［26］。分別于接種后0、1、2、3 d采集接種的甜瓜葉片，液氮速凍后置-80 ℃冰箱保存。所有處理重復(fù)3次，每次重復(fù)10株幼苗。甜瓜RNA的提取及用于qRT-PCR的體系和方法參照Cao等的研究［26］。以甜瓜CmActin作為內(nèi)參基因［27］。通過Primer 5 軟件設(shè)計qRT-PCR所需的特異性引物，引物序列見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜GATA基因家族成員的鑒定、理化性質(zhì)及亞細胞定位分析

本研究綜合利用Blast和HMM 2種方法共鑒定到25個甜瓜GATA基因，依據(jù)其在染色體上的位置

信息依次命名為CmGATA1～CmGATA25（表2）。CmGATA家族基因編碼的氨基酸長度在131 （CmGATA6）～565 （CmGATA17） aa之間，蛋白質(zhì)分子量在14.13（CmGATA6）～63.04（CmGATA17） ku之間，蛋白質(zhì)等電點范圍介于3.63（CmGATA6）～9.71（CmGATA16）之間。亞細胞定位預(yù)測發(fā)現(xiàn)，有20個蛋白定位于細胞核中，占總數(shù)的80%；CmGATA2蛋白定位在線粒體中，CmGATA12、CmGATA19和CmGATA20蛋白定位在葉綠體中，CmGATA5蛋白定位在細胞質(zhì)中。

2.2 甜瓜GATA家族系統(tǒng)進化分析

為了揭示甜瓜CmGATA家族成員之間的進化關(guān)系，以擬南芥GATA基因家族為參考，采用鄰接法對甜瓜CmGATA蛋白構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹（圖1），根據(jù)親緣關(guān)系和序列的相似性將25個GATA蛋白劃分為Ⅰ～Ⅲ 3個亞族，每個亞族分別有6、8、11個成員。每個亞族成員同源性較高，具有較近的進化關(guān)系。

2.3 甜瓜GATA基因家族成員保守結(jié)構(gòu)域與基因結(jié)構(gòu)分析

基因的保守結(jié)構(gòu)域在其生物學(xué)功能方面發(fā)揮了重要作用。具有相似motif的序列可為基因家族成員間的遺傳關(guān)系和進化歷程提供重要線索。本研究利用在線工具MEME對甜瓜GATA家族蛋白進行預(yù)測分析，同時利用最大似然法構(gòu)建進化樹，并利用TBtools將其與保守基序預(yù)測結(jié)果進行可視化。結(jié)果（圖2）表明，甜瓜GATA家族存在6個保守基序（motif1～motif6），其中2個GATA蛋白含有1個motif，9個GATA蛋白含有2個motif，13個GATA蛋白含有4個motif，1個GATA蛋白含有3個motif。23個GATA蛋白都包含motif1和motif5。在系統(tǒng)發(fā)生樹中，親緣關(guān)系較近的家族成員通常含有相似的motif，說明同一類群的GATA蛋白可能具有相似的功能。

通過基因結(jié)構(gòu)分析，可以得出以下結(jié)論：CmGATA基因家族中，除了CmGATA22只含有1個外顯子而不含內(nèi)含子之外， 其他的CmGATA基因均

包含多個外顯子和內(nèi)含子。具體而言，這些基因的外顯子數(shù)量介于2～11個之間，而內(nèi)含子數(shù)量則在1～10個之間。特別值得注意的是，CmGATA9基因的外顯子和內(nèi)含子數(shù)量均為最多，分別為11、10個（圖2）。

2.4 甜瓜GATA基因家族的染色體定位

根據(jù)CmGATA在甜瓜染色體上的位置信息，通過利用MG2C在線工具繪制甜瓜GATA染色體物理圖譜并進行基因定位（圖3）。25個CmGATA家族基因不均勻地分布在甜瓜10條染色體上，其中4號和5號染色體上分布的基因數(shù)量最多，各分布4個基因；3號和11號染色體上分布的基因數(shù)量最少，均只有1個基因。1號和10號染色體上未檢測到CmGATA基因。除CmGATA12基因位于染色體中部外，其余CmGATA基因均分布在染色體的兩端。部分基因在某些染色體上呈聚類分布的現(xiàn)象，如CmGATA7、CmGATA8和CmGATA9在4號染色體上緊密地排列，CmGATA19和CmGATA20在8號染色體上緊密地排列，CmGATA21和CmGATA22緊密排列在9號染色體上。

2.5 甜瓜GATA基因家族的啟動子順式作用元件分析

為了探究甜瓜GATA家族基因的調(diào)控機制，本研究對CmGATA家族成員上游2 000 bp啟動子序列進行順式作用元件分析。由圖4可見，CmGATA家族基因啟動子中存在大量植物激素響應(yīng)元件，包括水楊酸、茉莉酸甲酯、生長素、赤霉素和脫落酸，表明甜瓜CmGATA基因參與了甜瓜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。此外，在CmGATA家族基因啟動子中還鑒定到大量光響應(yīng)元件以及多種逆境脅迫響應(yīng)元件 （低溫響應(yīng)元件、厭氧誘導(dǎo)響應(yīng)元件、防衛(wèi)和脅迫響應(yīng)元件等），這說明CmGATA基因可能在甜瓜響應(yīng)逆境脅迫過程中發(fā)揮重要作用。

2.6 甜瓜GATA基因家族的組織表達模式分析

為闡明GATA基因在甜瓜器官發(fā)育中的潛在作用，本研究利用甜瓜基因組數(shù)據(jù)對其在5個組織器官（根、葉、雄花、雌花、果實）中的組織表達模式進行分析。分析結(jié)果（圖5）表明，CmGATA家族基因在甜瓜不同組織中存在差異表達。其中，CmGATA1、CmGATA3、CmGATA6和CmGATA8在各組織中均高量表達（FPKMgt;10），其中，CmGATA1在雄花中表達量最高，CmGATA3和CmGATA6在雌花中的表達量最高，CmGATA8在雄花和雌花中的表達量最高；CmGATA9、CmGATA15、CmGATA16、CmGATA23和CmGATA24在除果實以外的其他各組織中均高量表達，其中，CmGATA9和CmGATA24在根中的表達量最高，CmGATA15和CmGATA16在葉中的表達量最高，CmGATA23在雌花中的表達量最高；CmGATA5和CmGATA18主要在葉片中表達，而在其他組織中的表達量較低；CmGATA10在雌花和根中優(yōu)勢表達；CmGATA13在葉中的表達量最高；CmGATA17在除葉以外的其他各組織中均高量表達，尤其在果實和根中的表達量最高；CmGATA20和CmGATA25在雄花和雌花中高量表達。其余大部分基因在不同組織中的表達量較低，且在各組織間無顯著差異。

2.7 甜瓜GATA基因在白粉病菌脅迫下的表達分析

利用熒光定量PCR（qRT-PCR）技術(shù)，分析了受白粉病菌侵染0、1、2、3 d后甜瓜GATA家族部分基因的表達特性。 結(jié)果（圖6）表明， 受白粉病菌侵染

后，CmGATA2、CmGATA5、CmGATA10的表達水平呈顯著上調(diào)趨勢，CmGATA6和CmGATA18的表達水平呈下調(diào)趨勢，CmGATA24的表達水平呈先下調(diào)后上升的趨勢。據(jù)此可知，甜瓜GATA家族基因可能參與響應(yīng)白粉病菌侵染的過程，并且各基因具有不同的響應(yīng)模式。

3 結(jié)論與討論

目前甜瓜中已有多個基因家族被鑒定和研究，如MAPK［28］、 bHLH［29］、 MLO［30］、SnRK2［31］、PP2C［32］、

HDM［33］、VQ［34］、HD-Zip［35］等，但至今未見關(guān)于甜瓜GATA轉(zhuǎn)錄因子基因家族的相關(guān)報道。GATA轉(zhuǎn)錄因子參與調(diào)控植物中的許多重要生理和生化過程，在植物光響應(yīng)調(diào)控［36］、葉綠素生物合成、激素響應(yīng)［37］以及碳、氮代謝［38］等生物學(xué)過程中發(fā)揮重要作用［39］。迄今GATA轉(zhuǎn)錄因子基因家族已在包括擬南芥在內(nèi)的多種物種中被鑒定，然而在甜瓜中還未見報道。本研究利用生物信息學(xué)對甜瓜CmGATA基因家族成員進行了全基因組水平上的鑒定和分析，獲得了25個CmGATA基因，這與桑樹（23個）［40］、黃瓜（26個）［21］、二穗短柄草（28個）［41］和谷子（28個）［42］中鑒定到的結(jié)果十分接近。CmGATA基因分布在甜瓜10條染色體上，其中，4號和5號染色體上的基因數(shù)量最多，1號和10號染色體上未鑒定到CmGATA基因。

對基因進行蛋白亞細胞定位預(yù)測可有助于深解該基因的功能。甜瓜GATA家族基因蛋白的亞細胞定位預(yù)測結(jié)果顯示，80%的CmGATA蛋白定位在細胞核中，少部分定位在葉綠體、線粒體和細胞質(zhì)，說明多數(shù)CmGATA可能在細胞核中行使其生物學(xué)功能。這與GATA在高粱［43］和楊梅［44］中的亞細胞定位預(yù)測結(jié)果相似?？赏ㄟ^構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，將甜瓜 GATA家族成員分為3個亞家族，這與其在漢麻［45］和高粱［43］中的分類結(jié)果一致。

順式作用元件能夠與轉(zhuǎn)錄因子相互作用，從而調(diào)控基因的表達，在植物生長發(fā)育、響應(yīng)激素和逆境脅迫等方面均發(fā)揮著重要作用［46］。研究發(fā)現(xiàn)，GATA轉(zhuǎn)錄因子GNC和CGA1可通過響應(yīng)光、赤霉素和細胞分裂素信號來調(diào)節(jié)擬南芥的生長發(fā)育［47］；用水楊酸和茉莉酸甲酯處理二穗短柄草后，一些GATA基因的表達水平發(fā)生顯著變化［41］。對葡萄進行激素處理后發(fā)現(xiàn)，水楊酸處理能夠顯著誘導(dǎo)VvGATA20、VvGATA26和VvGATA5的表達，茉莉酸甲酯處理能夠顯著誘導(dǎo)VvGATA3、VvGATA4和VvGATA7的表達，說明這些基因可能在水楊酸和茉莉酸信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮著重要作用［20］，在辣椒GATA家族基因啟動子序列中也鑒定出包括茉莉酸甲酯、脫落酸、水楊酸、赤霉素和生長素在內(nèi)的大量激素響應(yīng)元件，干旱、低溫、厭氧誘導(dǎo)相關(guān)的應(yīng)激響應(yīng)元件，分生組織表達響應(yīng)元件，以及防衛(wèi)和脅迫響應(yīng)元件等，進一步研究發(fā)現(xiàn)，一些CaGATA基因在多種非生物脅迫下受到顯著調(diào)控，而CaGATA21和CaGATA27對植物激素處理具有高度響應(yīng)［48］。本研究在甜瓜CmGATA家族基因啟動子區(qū)也鑒定到多個生長素、赤霉素、脫落酸、茉莉酸和水楊酸等激素響應(yīng)元件，表明CmGATA基因家族同樣可能參與這些激素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，低溫、防衛(wèi)和脅迫響應(yīng)元件等多個逆境相關(guān)作用元件的存在也暗示CmGATA基因家族可能參與甜瓜逆境響應(yīng)過程。

基因的組織表達模式通常與其功能密切相關(guān)。組織特異性表達分析表明，玉米GATA家族中有4個GATA基因幾乎在所有玉米組織中高表達，11個GATA基因幾乎在所有組織中均不表達，其他GATA基因呈現(xiàn)出組織特異性表達模式［49］。黃瓜中17個GATA基因顯示組成型表達，其他一些GATA基因則呈組織特異性表達模式［21］。辣椒中大多數(shù)GATA基因在花芽、花和葉片中優(yōu)先表達［48］。本研究通過甜瓜轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析了GATA家族基因在根、葉、雄花、雌花和果實5個組織部位中的表達水平。結(jié)果顯示，甜瓜CmGATA基因存在多種組織表達模式。如CmGATA3和CmGATA6在各組織中均高量表達，預(yù)示其功能具有多樣性；CmGATA5和CmGATA18只在葉中高表達，暗示這2個基因可能在甜瓜葉片發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用。甜瓜CmGATA家族基因的組織表達模式分析結(jié)果可為進一步研究該家族基因的生物功能提供參考依據(jù)。

盡管植物GATA轉(zhuǎn)錄因子在生長和發(fā)育方面的功能已被廣泛研究，但其在植物免疫中的作用目前仍知之甚少。研究發(fā)現(xiàn)，玉米感染黑粉病和病毒病以及遭受蟲害后，ZmGATA37基因顯著上調(diào)表達［49］，小麥TaGATA1基因在對紋枯病菌的抗性應(yīng)答過程中表達水平顯著上調(diào)［50］，葡萄VdGATA2可作為轉(zhuǎn)錄激活劑并通過活性氧途徑增強其對白粉病的抗性［50］，而小麥DvGATA轉(zhuǎn)錄因子基因在Pm21介導(dǎo)的白粉病抗性中發(fā)揮重要作用［51］。另有研究表明，GATA家族基因可能參與了黃瓜對白粉病菌、霜霉病菌和根結(jié)線蟲［21］以及葡萄對霜霉病菌的響應(yīng)［20］；二穗短柄草中大部分BdGATA基因參與調(diào)控對稻瘟病菌的響應(yīng)［41］。本研究中受白粉病菌侵染后，CmGATA2、CmGATA5和 CmGATA10表達水平顯著上調(diào)，說明這3個基因可能在應(yīng)答白粉病菌脅迫過程中發(fā)揮重要作用，而其抗病調(diào)控機制仍需進一步研究。

綜上所述，該研究利用生物信息學(xué)方法分析了甜瓜GATA家族成員的理化性質(zhì)、系統(tǒng)進化、基因結(jié)構(gòu)、染色體定位、組織表達模式以及對白粉病菌脅迫的響應(yīng)等，這為進一步研究該家族基因的生物功能提供了數(shù)據(jù)支撐，同時為甜瓜抗病分子育種提供了潛在基因資源。未來研究將繼續(xù)深入挖掘甜瓜GATA家族成員的生物學(xué)功能，探索家族成員之間的相互作用以及與激素等其他信號通路的關(guān)系以及其在甜瓜抗病性中的作用機制，為培育抗病性強、產(chǎn)量高的甜瓜新品種提供理論依據(jù)。

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