移栽期和打頂時(shí)期對(duì)烤煙上部葉生長(zhǎng)發(fā)育的影響

摘要：為探索貴州威寧煙區(qū)烤煙優(yōu)質(zhì)上部葉形成的時(shí)空效應(yīng)，本研究以移栽期和打頂時(shí)期進(jìn)行雙因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，研究移栽期和打頂時(shí)期對(duì)云煙87上部葉農(nóng)藝性狀、烤后煙葉經(jīng)濟(jì)性狀的影響，并對(duì)成熟衰老相關(guān)指標(biāo)與大田期碳氮代謝產(chǎn)物、葉片內(nèi)源激素與烤后煙化學(xué)成分進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，9個(gè)處理間比較，上部葉成熟期T5處理（4月20日移栽—初花打頂）烤煙上部葉達(dá)到成熟狀態(tài)，烤后煙產(chǎn)量、產(chǎn)值及上等煙率均達(dá)最大值。煙株大田期過(guò)氧化氫酶（CAT）活性與烤后煙總糖、煙堿、總氮含量呈顯著相關(guān)性，是影響煙葉化學(xué)成分協(xié)調(diào)的關(guān)鍵酶之一，生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）含量顯著影響烤后煙還原糖、總糖含量。同移栽期下，初花打頂處理的葉片IAA、ABA、赤霉素（GA3）含量整體上較低，而玉米素核苷（ZR）則較高，說(shuō)明內(nèi)源激素以初花打頂較為協(xié)調(diào)，這也是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙的前提。綜合分析可見(jiàn)，威寧煙區(qū)烤煙4月20日移栽且初花打頂其上部葉田間生長(zhǎng)、成熟度最好，有利于優(yōu)質(zhì)上部葉的形成，烤后煙經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)也最好。

關(guān)鍵詞：烤煙；移栽期；打頂時(shí)期：成熟度；衰老特性；生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)：S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025）03-0088-07

煙草作為促進(jìn)我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要作物，上部葉可用性較低阻礙我國(guó)優(yōu)質(zhì)烤煙的發(fā)展，而且煙葉品質(zhì)直接決定了種植農(nóng)戶的收益與煙草行業(yè)的發(fā)展。隨著現(xiàn)代煙草農(nóng)業(yè)建設(shè)進(jìn)程不斷完善，改善栽培技術(shù)是提高煙葉品質(zhì)與產(chǎn)量的重要手段。貴州威寧煙區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，日溫差大，干旱發(fā)生概率大，常有不利于水資源利用和農(nóng)作物生長(zhǎng)的情況發(fā)生，導(dǎo)致烤煙上部葉產(chǎn)量和質(zhì)量降低，因此，選擇適宜的移栽期和打頂時(shí)期使其與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件相匹配，便可通過(guò)改善煙葉田間生長(zhǎng)曲線來(lái)達(dá)到生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙的效果，這是適應(yīng)烤煙生產(chǎn)發(fā)展的需要。朱一坷等研究表明，移栽期和采收期極顯著影響烤煙上部葉葉長(zhǎng)、單葉重、葉質(zhì)重，陜南煙區(qū)在4月25日移栽、延遲2-4 d采收的上部葉感官質(zhì)量評(píng)分優(yōu)異，最有利于優(yōu)質(zhì)上部葉的形成。錢(qián)雪松等研究發(fā)現(xiàn)，4月IO日移栽的煙葉烤后感官質(zhì)量最佳，化學(xué)成分協(xié)調(diào)；較晚移栽的煙株后期總糖含量增加，還原糖呈現(xiàn)先增后減趨勢(shì)?？緹熑~片成熟時(shí)由綠變黃，葉綠素含量、光合速率、各種酶的活性及內(nèi)源激素發(fā)生改變。活性氧傷害是造成葉片衰老的重要原因，而隨著植株衰老，細(xì)胞代謝產(chǎn)物活性氧數(shù)量增加，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）等活性氧清除系統(tǒng)的重要保護(hù)酶清除能力卻降低。王慧芳等研究發(fā)現(xiàn)，壟下深松耕作模式能提高烤煙葉片生長(zhǎng)發(fā)育期間的葉綠素含量、SOD活性和POD活性，降低MDA含量。劉晨等研究表明，雙行凹?jí)欧N植模式可抑制成熟衰老特性相關(guān)酶活性，增加MDA含量，促進(jìn)煙葉生理衰老成熟。

適宜的移栽期能改變煙株田間生長(zhǎng)周期，最大限度地促進(jìn)優(yōu)質(zhì)烤煙的形成，對(duì)煙葉品質(zhì)具有十分重要的意義。打頂是煙株生長(zhǎng)過(guò)程中去除頂端優(yōu)勢(shì)的重要農(nóng)事措施，利于光合營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向煙葉分配，增加干物質(zhì)積累量，促進(jìn)煙株根系生長(zhǎng)發(fā)育，提高煙葉品質(zhì)。威寧作為貴州高海拔種植煙區(qū)，光能資源充足，氣候條件好，是偏清香型烤煙的優(yōu)質(zhì)產(chǎn)區(qū)。但以往有關(guān)該地烤煙栽培的大多數(shù)研究集中于單一栽培措施對(duì)煙株生長(zhǎng)發(fā)育的影響。本試驗(yàn)將移栽期和打頂時(shí)期兩者相結(jié)合，研究其對(duì)烤煙上部葉田間生長(zhǎng)、產(chǎn)量、光合特性、成熟衰老酶活性等的影響，旨在選出威寧黑石煙區(qū)最適宜的移栽期和打頂時(shí)期組合，為該地優(yōu)質(zhì)烤煙生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與供試材料

試驗(yàn)于2023年在貴州省威寧縣黑石頭鎮(zhèn)河壩村煙草科技園（北緯26.7°，東經(jīng)103.9°）進(jìn)行。該地海拔2 218 m，年均氣溫10.9℃，年總積溫3 996 ℃，年均降水量981 mm，年均無(wú)霜期182 d。試驗(yàn)地土壤為黃壤土，pH值為5.88，耕層土壤有機(jī)質(zhì)含量為11.32 g·kg-1，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為89.43、11.08、241.37 mg·kg-1。前作為綠肥作物。供試烤煙品種為當(dāng)?shù)刂髟云贩N云煙87。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)采用移栽期（A）和打頂時(shí)期（B）雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)（表1），在當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)條件下設(shè)置3個(gè)移栽期即4月10日（A1）、4月20日（A2）、4月30日（A3）移栽和3個(gè)打頂時(shí)期即現(xiàn)蕾期（B1）、初花期（B2）、盛花期（B3）打頂。每個(gè)處理重復(fù)3次，共27個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積36 m2，種植4行煙株，每行20株，行距120 cm，株距55 cm。試驗(yàn)地四周設(shè)置保護(hù)行，其他田間管理措施一致。其他栽培管理技術(shù)和烘烤工藝按所在基地單元生產(chǎn)技術(shù)方案執(zhí)行。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 農(nóng)藝性狀測(cè)定

每小區(qū)標(biāo)記3株煙，按照標(biāo)準(zhǔn)（YC/T 142-2010）分別于各處理上部葉成熟期（打頂后40 d）測(cè)定煙株打頂株高、莖圍、節(jié)距、上部葉葉長(zhǎng)和葉寬、上六葉面積。

1.3.2 光合特性測(cè)定

每小區(qū)選擇3株煙，于煙株上部葉成熟期，采用Li- 6400便攜式光合儀測(cè)定煙株頂部倒數(shù)第3片、第5片葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）。

1.3.3 葉綠素相對(duì)含量（SPAD值）測(cè)定

每個(gè)小區(qū)選擇3株煙，于煙株上部葉成熟期，采用葉綠素儀SPAD-502測(cè)定煙株頂部倒數(shù)第3片、第5片葉的SPAD值。用烤煙成熟度比色卡記錄每個(gè)處理上部葉的成熟度情況。

1.3.4 成熟衰老酶活性及生長(zhǎng)激素測(cè)定

采用ELISA檢測(cè)試劑盒進(jìn)行成熟衰老指標(biāo)測(cè)定：在煙株上部葉成熟期，每小區(qū)選3株煙，采集頂部倒數(shù)第3片、第5片葉，用清水洗凈后迅速置于干冰中凍存，用于測(cè)定超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量。樣品采集方法同上，取葉片中間部分用于生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA3）含量的測(cè)定，測(cè)定方法采用高效液相色譜法。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，0噸in軟件制圖。用SPSS 26數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析，處理間差異顯著性比較采用鄧肯氏法。指標(biāo)間相關(guān)性分析采用Pearson法。

2 結(jié)果與分析

2.1 移栽期和打頂時(shí)期對(duì)烤后煙葉經(jīng)濟(jì)性狀的影響

由表2可知，移栽期和打頂時(shí)期對(duì)烤后煙葉產(chǎn)量、產(chǎn)值及中上等煙率有顯著影響。666.7m2產(chǎn)量、產(chǎn)值總體上以初花打頂處理（T2、T5和T8）較高，具體表現(xiàn)為T(mén)5 ＞T8 ＞T2，且均與T4、T7、T9差異顯著。其中T5處理666.7m2產(chǎn)量、產(chǎn)值最高，分別為152.75 kg和4 515.87元；上等煙率也最高，達(dá)57 .52%。說(shuō)明4月20日移栽—初花打頂組合有利于提高煙葉的經(jīng)濟(jì)性狀。

2.2 移栽期和打頂時(shí)期對(duì)上部葉成熟期農(nóng)藝性狀及成熟時(shí)間的影響

由表3可知，上部葉成熟期處理間各項(xiàng)指標(biāo)均有一定差異。打頂株高以T3處理的最高，其次為T(mén)2，T5、T6、T8、T9也較高：莖圍、節(jié)距T6最大。總體來(lái)看，在上部葉成熟期，T6、T5處理煙株莖圍、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬及上六葉面積為較優(yōu)水平，能改善上部葉生長(zhǎng)條件，降低上部葉密度，使其組織結(jié)構(gòu)疏松，提高上部葉的可用性。

由表4可知，同一打頂時(shí)期下，隨移栽期推遲，到達(dá)上部葉成熟期所需時(shí)間呈逐漸減少趨勢(shì)。同一移栽期下，隨打頂時(shí)期推遲，到達(dá)上部葉成熟期所需時(shí)間總體上以盛花打頂處理（T3、T6、T9）的最長(zhǎng)，以初花打頂處理（T2、T5、T8）的最短。

2.3 移栽期和打頂時(shí)期對(duì)上部葉成熟期光合特性的影響

由表5可知，上部葉成熟期的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs），4月10日、4月20日移栽時(shí)隨打頂時(shí)期推遲呈先減后增的變化趨勢(shì)，其中，初花打頂處理（T2、T5）出現(xiàn)較小值，盛花打頂處理（T3、T6）出現(xiàn)高值。葉片胞間CO2濃度（Ci） T3處理最高，且與T6、T7、T9處理差異顯著。處理間葉片蒸騰速率（Tr）以T6最大，與其他處理差異顯著。說(shuō)明到了成熟后期，4月20日移栽—初花打頂處理葉片的光合能力減弱，葉片與外界氣體交換和水分利用減少，有利于上部葉衰老成熟。4月20日移栽時(shí)葉片葉綠素相對(duì)含量隨打頂時(shí)期推遲而逐漸降低，T6、T5處理較低。葉綠素含量與光合作用密不可分，若上部葉成熟后期光合作用過(guò)旺，會(huì)導(dǎo)致葉片發(fā)育過(guò)度，不利于成熟。說(shuō)明4月20日移栽并推遲打頂有利于上部葉成熟落黃。

2.4 移栽期和打頂時(shí)期對(duì)上部葉成熟度及衰老相關(guān)指標(biāo)的影響

由表6可知，不同移栽期下初花打頂處理（T1、T5、T8）上部葉成熟度達(dá)到成熟標(biāo)準(zhǔn)。表明初花打頂更有利于上部葉成熟落黃。

葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性，4月20日、4月30日移栽時(shí)均以初花打頂處理（T5和T8）達(dá)到最大值，分別為1 842.32、1 875.83 U·g-1。過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，T8處理表現(xiàn)出最大值，為747. 25U·g-1。過(guò)氧化物酶（POD）活性，4月10日、4月20日移栽時(shí)隨打頂時(shí)期推遲呈遞增趨勢(shì)：4月30日移栽時(shí)則隨打頂時(shí)期推遲呈先增后減的變化趨勢(shì)，T3處理表現(xiàn)出最大值（3.28 U·g-1），T7處理表現(xiàn)出最小值（1.38 U·g-1）。丙二醛（MDA）含量則在不同移栽期條件下具有不同的變化趨勢(shì)，4月20日移栽、盛花打頂時(shí)出現(xiàn)最大值，為112.29μmol·g-1，可使煙葉較早成熟落黃。

2.5 移栽期和打頂時(shí)期對(duì)上部葉成熟期內(nèi)源激素含量的影響

上部葉成熟期各處理葉片內(nèi)源激素含量見(jiàn)圖l。同一移栽期下，葉片生長(zhǎng)素（IAA）、脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）含量均以初花打頂處理（T2、T5、T8）較低，玉米素核苷（ZR）含量則與之相反。說(shuō)明各個(gè)移栽期下初花打頂處理成熟前期均有利于上部葉生長(zhǎng)，成熟后期有利于上部葉的落黃成熟。

2.6 成熟衰老相關(guān)指標(biāo)與大田期煙葉碳氮代謝產(chǎn)物的相關(guān)性分析

由表7可見(jiàn)，上部葉成熟期，葉片CAT活性與總糖含量呈顯著正相關(guān)（r= 0.722），與煙堿含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r= -0.800），與總氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r= -0.674）。說(shuō)明CAT活性對(duì)煙株碳氮代謝產(chǎn)物具有較為明顯的影響。

2.7 上部葉內(nèi)源激素與烤后煙化學(xué)成分的相關(guān)性分析

分析結(jié)果（表8）表明，上部葉成熟期IAA含量與烤后煙還原糖含量呈顯著正相關(guān)（r=0.690）；ABA含量與烤后煙總糖含量呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.768），說(shuō)明ABA對(duì)總糖含量有穩(wěn)定且顯著的影響。

3 討論

上部葉成熟度不足是影響我國(guó)烤煙上部葉工業(yè)可用性的重要因素。成熟的過(guò)程通常涵蓋兩到三個(gè)層次，具體取決于品種和生長(zhǎng)環(huán)境。高海拔地區(qū)的氣候變化會(huì)對(duì)煙草葉片成熟產(chǎn)生低溫脅迫，改變煙葉的微觀結(jié)構(gòu)、葉綠素含量及成熟度，進(jìn)而影響其產(chǎn)量和質(zhì)量。威寧煙區(qū)早晚溫差大，尤其是立秋后低溫對(duì)煙葉成熟有明顯影響，降低上部葉品質(zhì)。因此，選擇適宜的移栽期和打頂時(shí)期以使烤煙生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與氣候因素相匹配具有重要意義。齊飛研究認(rèn)為不同移栽期與烤煙煙葉成熟度有顯著相關(guān)性。

抗氧化酶活性在煙株生長(zhǎng)、發(fā)育、抗逆性及煙葉品質(zhì)中起著重要作用，適宜的栽培措施可調(diào)控抗氧化酶活性進(jìn)而改善煙葉的衰老特性。因此，通過(guò)合理的栽培措施來(lái)調(diào)節(jié)煙株田間生長(zhǎng)特性、改善上部葉成熟度，是提高上部葉總體質(zhì)量的重要手段。有研究指出，噴施保護(hù)劑對(duì)煙葉活性氧系統(tǒng)及內(nèi)源激素具有顯著影響，烤后煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量明顯提升。

本研究中，上部葉成熟期，SOD活性在4月20日、4月30日移栽時(shí)隨打頂時(shí)期推遲呈先增后減的變化趨勢(shì)，T8處理達(dá)到最大值；CAT活性總體以A2移栽期下較低，并隨打頂時(shí)期推遲逐漸降低：POD活性在較晚移栽期下隨打頂時(shí)期推遲呈先增后減趨勢(shì)：MDA含量和SPAD值均在T2處理下處于較高水平。張嵐清等研究發(fā)現(xiàn)，滇東北煙區(qū)4月21日至25日移栽處理大田生育期最短，提高上部葉SOD、PPO活性，降低MDA含量，成熟度最好。這與本研究中T5處理結(jié)果相似，可能是生態(tài)環(huán)境差異較小以及移栽期與氣候條件相匹配的結(jié)果。整體上，同移栽期下葉片IAA、ABA、GA、含量在初花打頂時(shí)呈現(xiàn)最小值，而ZR含量較高，說(shuō)明初花打頂有利于上部葉成熟落黃。

煙株移栽后，經(jīng)大田期營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，大量光合產(chǎn)物及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)向頂端花器轉(zhuǎn)移，很大程度上降低了葉片營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)，最終導(dǎo)致烤后煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量下降。韓玉環(huán)等研究發(fā)現(xiàn)，同一打頂時(shí)期下留葉18片或20片，有利于其抗氧化酶活性及NR活性降低。劉晨等研究發(fā)現(xiàn)，初花期套袋免打頂促進(jìn)烤煙上部葉生長(zhǎng)發(fā)育，產(chǎn)量、產(chǎn)值增加，抑制衰老相關(guān)酶SOD、POD、CAT活性，增加MDA含量。不同打頂時(shí)期還會(huì)影響次生代謝物質(zhì)及糖類(lèi)物質(zhì)的積累。打頂是生產(chǎn)管理過(guò)程中抑制頂端優(yōu)勢(shì)，調(diào)控?zé)熤隊(duì)I養(yǎng)分配與轉(zhuǎn)移，繼而提高煙葉產(chǎn)質(zhì)量的重要措施。吳文信等研究表明，烤煙經(jīng)濟(jì)性狀隨打頂時(shí)期推遲呈先增后減趨勢(shì)。這與本研究結(jié)果一致，即烤后煙產(chǎn)量、產(chǎn)值和中上等煙率在初花打頂達(dá)最優(yōu)水平。

4 結(jié)論

4月20日移栽—初花打頂組合有利于烤煙上部葉田間生長(zhǎng)、落黃成熟以及內(nèi)源激素協(xié)調(diào)，其烤后煙產(chǎn)量、產(chǎn)值及上等煙率均達(dá)最優(yōu)水平。上部葉成熟期SOD、CAT活性均以T8處理（A382）最高，POD活性以T3處理（AIB3）最高，MDA含量則以T6處理（A283）最高、T9處理（A383）最低。煙株大田期CAT活性與烤后煙總糖、煙堿、總氮含量呈顯著相關(guān)性，是影響煙葉化學(xué)成分協(xié)調(diào)的關(guān)鍵酶之一，IAA、ABA含量顯著影響烤后煙還原糖、總糖含量。同移栽期下隨打頂時(shí)期推遲，葉片IAA、ABA含量整體上呈先減后增趨勢(shì)，說(shuō)明內(nèi)源激素以初花打頂較為協(xié)調(diào)，也是生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙的前提。綜上所述，威寧黑石產(chǎn)區(qū)烤煙以4月20日移栽并初花打頂最為適宜，有利于優(yōu)質(zhì)上部葉的形成。

基金項(xiàng)目：貴州省煙草公司項(xiàng)目“畢節(jié)西部煙區(qū)甜潤(rùn)感形成機(jī)理及栽培調(diào)控技術(shù)研究”（2022520500240190）、“威寧煙區(qū)烤煙上 部葉可用性限制因子及高可用性上部葉生產(chǎn)技術(shù)研究與運(yùn)用”（2023520500240160）