磷素脅迫對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累及磷素利用率的影響

摘要：為明確磷素脅迫對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累及磷素利用率的影響，為雪茄煙的磷素營(yíng)養(yǎng)管理提供科學(xué)依據(jù)，本研究采用水培試驗(yàn)法，以云雪38、云雪39為供試材料，設(shè)置全素（1倍P）、缺磷（無(wú)P，-P）和高磷（2倍P，+P）3個(gè)處理，分析不同磷素處理對(duì)煙株形態(tài)、農(nóng)藝性狀、干物質(zhì)積累及磷素利用率等指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，煙苗移栽后30～40 d，云雪38高磷處理下可引發(fā)葉尖焦枯，缺磷處理下葉片生長(zhǎng)較為遲緩，紫化、黃化等癥狀逐步加?。辉蒲?9高磷處理下葉面斑駁黃化，缺磷處理下葉片紫化局限于老葉，新葉生長(zhǎng)緩慢但未黃化。移栽后40 d，兩品種磷素豐缺處理的農(nóng)藝性狀各指標(biāo)值均低于全素處理；各處理植株干物質(zhì)積累量基本表現(xiàn)為高磷處理最高，云雪38和云雪39高磷處理植株干重分別較全素處理提高6. 56%和16.22%，但高磷處理并未提高磷肥的磷素表觀利用率和磷素農(nóng)學(xué)利用率，反而較全素處理分別降低39. 14%、32. 90%和30.75%、4.91%。綜上表明，雪茄煙生長(zhǎng)表現(xiàn)和磷素利用率受磷素供應(yīng)狀況影響顯著，缺磷條件下植株生長(zhǎng)遲緩、株型矮小，生物量和磷含量下降，而高磷處理提高了煙葉干物質(zhì)量及磷素含量，但并未提高磷素利用率。

關(guān)鍵詞：磷素脅迫；雪茄煙；干物質(zhì)積累：磷素利用率

中圖分類號(hào)：S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2025） 03-0139-07

雪茄是一種區(qū)別于烤煙的葉卷煙，一般由晾煙卷制而成。在雪茄煙栽培過(guò)程中，氮、磷、鉀元素對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，這些營(yíng)養(yǎng)元素是構(gòu)成煙株干物質(zhì)的基礎(chǔ)，干物質(zhì)積累直接影響雪茄煙產(chǎn)質(zhì)量、肥料利用率以及養(yǎng)分吸收等。陳棟、蔡斌等的研究均表明，干物質(zhì)累積是雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育的體現(xiàn)，直接影響煙葉品質(zhì)、產(chǎn)量和養(yǎng)分吸收，并通過(guò)化學(xué)成分協(xié)調(diào)來(lái)增強(qiáng)煙葉燃燒性、香氣等品質(zhì)。磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的大量元素之一，參與植物生理代謝，在多種生理代謝過(guò)程中起著重要作用，也是植物體內(nèi)許多重要化合物的組成成分，對(duì)作物產(chǎn)量和品質(zhì)均有重要影響。磷脅迫可改變植物體內(nèi)磷參與的生理代謝活動(dòng)，影響植物對(duì)磷素的吸收利用。王艷麗等研究表明，煙葉對(duì)氮磷鉀三種元素的累積速率不同，其中對(duì)磷素的累積速率最大，特別是煙葉在養(yǎng)分積累方面比根系更有優(yōu)勢(shì)。侯迷紅等研究表明，適宜的磷素水平有利于植株磷素積累，磷肥施用不足或過(guò)多，都會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育，從而制約甜蕎麥產(chǎn)質(zhì)量的進(jìn)一步提高。吳庚福等研究表明，施加磷素促進(jìn)了煙株對(duì)養(yǎng)分的積累，從而在一定程度上影響煙草的生長(zhǎng)發(fā)育和煙葉產(chǎn)質(zhì)量。孟凡等研究表明，土壤磷含量的高低會(huì)對(duì)煙草生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累與分配產(chǎn)生較大影響，含量充足時(shí)煙草生長(zhǎng)良好，含量不足時(shí)出現(xiàn)煙株矮小，有效葉片數(shù)減少，干物質(zhì)積累明顯降低。賈子穎等研究表明，不同磷素處理下，小麥籽粒干物質(zhì)積累變化均呈“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)，磷素水平影響植株農(nóng)藝性狀及籽粒品質(zhì)。

當(dāng)前，我國(guó)雪茄煙栽培尚處在起步階段，營(yíng)養(yǎng)元素調(diào)控相關(guān)研究相對(duì)薄弱。目前關(guān)于磷素脅迫對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究尚未能充分說(shuō)明雪茄煙干物質(zhì)積累與磷素利用率之間的關(guān)系；同時(shí)，大田條件下影響雪茄煙生長(zhǎng)的因素較多，不能直觀揭示磷素豐缺對(duì)煙株影響的具體表現(xiàn)和作用機(jī)制。因此，本試驗(yàn)以雪茄煙品種云雪38和云雪39為材料，采用水培方式，探究磷素脅迫下雪茄煙長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相特征和干物質(zhì)積累及磷素利用率等指標(biāo)的變化規(guī)律，為雪茄煙養(yǎng)分調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況及材料

試驗(yàn)在云南省玉溪市研和煙草試驗(yàn)基地栽培溫室（36.35 m × 9.60 m × 4.80 m）中進(jìn)行。供試水培容器為水培專用玻璃瓶，上口直徑10 cm，高17 cm。供試營(yíng)養(yǎng)液為霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液，溶劑為純水，藥劑增減所造成的元素變化補(bǔ)充劑為硫酸鉀。供試雪茄煙品種云雪38和云雪39（漂浮育苗，苗齡60 d）均由云南省煙草農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及方法

霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液是最常用的一種植物營(yíng)養(yǎng)液配方，廣泛用于無(wú)土栽培試驗(yàn)。本試驗(yàn)以霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液為基礎(chǔ)培養(yǎng)液，磷元素豐缺為因素，共設(shè)3個(gè)處理：CK（全素，1倍P，霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)）、-P（缺磷，無(wú)P，霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液—磷酸二氫鉀+87 mg/L硫酸鉀培養(yǎng)）、+P（高磷，2倍P，霍格蘭氏營(yíng)養(yǎng)液+136 mg/L磷酸二氫鉀-101.1 mg/L硝酸鉀+66 mg/L硫酸銨培養(yǎng)）。每處理重復(fù)3次，每重復(fù)20株，共計(jì)60株（兩品種共計(jì)120株）。各處理培養(yǎng)液成分含量如表1所示。

各處理營(yíng)養(yǎng)液經(jīng)122℃高壓滅菌30 min后倒入水培瓶（1 L），瓶身用黑色塑料膜包裹后置于溫室大棚內(nèi)。水培過(guò)程中，煙苗根系處于避光條件下，每5d更換一次營(yíng)養(yǎng)液，并利用小型通氣泵每小時(shí)通氣10 min（定時(shí)開(kāi)關(guān)自動(dòng)控制）。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 煙株形態(tài)記錄

在水培期間每天定時(shí)觀察煙草葉片和根系的形態(tài)變化，并記錄缺素癥狀及出現(xiàn)時(shí)間。分別于移栽后20、30、40 d，從各處理中選取最具代表性煙株進(jìn)行外觀形態(tài)拍攝。

1.3.2 煙株農(nóng)藝性狀調(diào)查

于移栽后20、30、40 d按照YC/T 142-2010煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測(cè)量方法進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，包括株高、莖圍、有效葉片數(shù)、最大葉長(zhǎng)、最大葉寬。

1.3.3 煙株鮮重干重測(cè)定

移栽后20、30、40 d，各處理分別選取5株最具代表性煙株，用清水沖洗干凈，將根、莖、葉分開(kāi)吸干水分后稱重，之后經(jīng)105℃殺青15 min、65℃下烘至恒重，稱重。計(jì)算根冠比：根冠比=根鮮重／地上部鮮重。

1.3.4 煙株磷素含量測(cè)定

采用釩鉬黃比色法進(jìn)行根、莖、葉全磷含量測(cè)定。測(cè)定完成后進(jìn)行磷素表觀利用率、磷素農(nóng)學(xué)利用率、磷素生理利用率計(jì)算。

磷素表觀利用率（%）=（施肥區(qū)雪茄煙磷素吸收量-不施肥區(qū)雪茄煙磷素吸收量）／磷肥施用量×100：

磷素農(nóng)學(xué)利用率（kg/kg）=（施肥區(qū)產(chǎn)量-不施肥區(qū)產(chǎn)量）／磷肥施用量：

磷素生理利用率（kg/kg）=（施肥區(qū)產(chǎn)量-不施肥區(qū)產(chǎn)量）／（施肥區(qū)植株磷素吸收量-不施肥區(qū)植株磷素吸收量）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，用SPSS 23.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷素脅迫對(duì)雪茄煙長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相的影響

由圖l看出，云雪38的全素處理煙苗，移栽后20 d，株高適中，葉片呈淺綠色，整體長(zhǎng)勢(shì)平穩(wěn)；移栽后30 d，株高明顯增長(zhǎng)，葉片數(shù)增多且面積擴(kuò)大、顏色轉(zhuǎn)為深綠：移栽后40 d，株高較高，葉片濃密且厚實(shí)，葉脈清晰，長(zhǎng)勢(shì)均衡。+P處理移栽后20 d株高明顯高于全素處理，葉片顏色偏深綠，但部分新葉邊緣輕微卷曲：移栽后30 d葉片面積快速增大，部分葉尖出現(xiàn)焦枯現(xiàn)象；移栽后40 d葉片肥厚且顏色暗綠。-P處理移栽后20 d生長(zhǎng)遲緩，莖圍明顯細(xì)于全素處理，葉片狹小且邊緣輕微發(fā)紫：移栽后30 d株高增長(zhǎng)緩慢，葉片紫化加重，下部葉片出現(xiàn)黃化脫落：移栽后40 d葉片稀疏且皺縮，植株矮小，表現(xiàn)出嚴(yán)重缺磷癥狀。

云雪39的全素處理煙苗，移栽后20 d葉片寬大舒展，葉色鮮綠：移栽后30 d株高增長(zhǎng)迅速，葉片數(shù)量多且分布均勻：移栽后40 d植株健壯，葉片厚實(shí)且葉面光滑，整體長(zhǎng)勢(shì)均衡。+P處理移栽后20 d株高略高于全素處理，葉片深綠且肥大：移栽后30 d葉片過(guò)度擴(kuò)展導(dǎo)致通透性下降，葉緣出現(xiàn)輕微水漬狀斑點(diǎn)：移栽后40 d植株較高但葉片下垂，葉面出現(xiàn)斑駁黃化。-P處理移栽后20 d，葉片數(shù)較少、顏色偏淺；移栽后30 d葉片紫化局限于葉，新葉生長(zhǎng)緩慢但未黃化：移栽后40 d，葉片數(shù)量減少但未脫落。

2.2 磷素脅迫對(duì)雪茄煙農(nóng)藝性狀的影響

2.2.1 對(duì)雪茄煙株高、莖圍的影響

由圖2A可知，煙苗移栽后20～30 d，-P和+P處理的煙苗株高均高于CK，移栽后40 d則顯著低于CK，-P處理降低15. 79%（云雪38）和17. 80%（云雪39），+P處理降低13. 17%（云雪38）和9.81%（云雪39）。從煙株莖圍（圖2B）來(lái)看，云雪38煙苗移栽后水培20-30 d，-P和+P處理的莖圍均大于CK，其中+P處理增粗趨勢(shì)快于-P處理：移栽后40 d，與CK相比，-P與+P處理莖圍均明顯降低，其中，-P處理顯著降低18. 70%，+P處理降低7.39%。云雪39移栽后20～40 d，-P與+P處理莖圍均低于CK，其中移栽后20 d時(shí)與CK差異不顯著，移栽后30、40 d時(shí)兩處理均顯著低于CK，其中移栽40 d時(shí)-P與+P處理的莖圍較CK分別顯著降低27.08%和9.58%。

2.2.2 對(duì)雪茄煙葉片生長(zhǎng)的影響

由圖3A可知，-P和+P處理兩品種在3個(gè)生育時(shí)間的有效葉片數(shù)均少于CK，且在移栽后40 d與CK差異最大，其中-P處理顯著降低40.55%（云雪38）和55. 83%（云雪39），+P處理顯著降低20.28%（云雪38）和17.45%（云雪39）。由圖3B、C看出，+P處理下的最大葉長(zhǎng)和最大葉寬較-P處理增加較快，但兩處理不同生育時(shí)期的最大葉長(zhǎng)（移栽30天的云雪39除外）和最大葉寬均低于CK，且在移栽后40 d差異最大。最大葉長(zhǎng)方面，移栽后40 d，與CK相比，-P處理顯著降低35.90%（云雪38）和46. 09%（云雪39），+P處理顯著降低30.17%（云雪38）和31.35%（云雪39）；最大葉寬方面，-P處理顯著降低33. 75%（云雪38）和34.05%（云雪39），+P處理顯著降低13.43%（云雪38）和16. 89%（云雪39）。

2.3 磷素脅迫對(duì)雪茄煙干物質(zhì)積累及磷素含量的影響

2.3.1 對(duì)雪茄煙植株鮮重的影響

由表2可知，隨移栽后天數(shù)的延長(zhǎng)，不同品種各處理雪茄煙鮮重均逐漸增加，移栽后40 d處理間差異最大且達(dá)顯著水平，表現(xiàn)為+P ＞CK＞-P。移栽后40 d，與CK相比，-P處理根重降低36. 96%（云雪38）和25.77%（云雪39），+P處理根重增加99.46%（云雪38）和136. 20%（云雪39）；-P處理莖重降低35.71%（云雪38）和33.33%（云雪39），+P處理莖重增加24. 11%（云雪38）和3 1.88%（云雪39）；-P處理葉重降低27.50%（云雪38）和34. 02%（云雪39），+P處理葉重增加54. 87%（云雪38）和95. 62%（云雪39）。云雪38的根冠比，+P處理在移栽后20～40 d呈逐漸增大趨勢(shì)，-P處理和CK表現(xiàn)為先增加后趨于穩(wěn)定：云雪39各處理的根冠比隨移栽后天數(shù)的延長(zhǎng)均呈逐漸增大趨勢(shì)，且+P處理均高于-P處理和CK。

2.3.2 對(duì)雪茄煙植株干重及磷素含量的影響

由圖4A、B可知，移栽后40 d兩品種各處理干重均表現(xiàn)為+P ＞CK＞-P，與CK相比，-P處理減少19.67%（云雪38）和18.02%（云雪39），+P處理增加6.56%（云雪38）和l6.22%（云雪39）。由圖4C、D看出，隨移栽后天數(shù)的延長(zhǎng)，煙株磷素含量也隨之增加，其中+P處理磷素含量增加較快，而-P處理增加較緩慢。移栽后30 d，云雪38煙株磷素含量與CK差異較大；移栽后40 d，云雪39煙株磷素含量與CK差異較大。

2.4 磷素脅迫對(duì)雪茄煙磷素利用率的影響

磷素表觀利用率能很好地反映作物對(duì)化肥養(yǎng)分的吸收狀況，磷素農(nóng)學(xué)利用率是評(píng)價(jià)肥料增產(chǎn)效應(yīng)較為準(zhǔn)確的指標(biāo)，磷素生理利用率說(shuō)明的是植物體內(nèi)養(yǎng)分的利用效率。由表3可知，隨移栽后時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理雪茄煙磷素表觀利用率均呈逐漸提高趨勢(shì)，+P處埋的磷素表觀利用率均明顯低于CK，其中移栽后40 d，+P處理較CK低39.14%（云雪38）和30. 75%（云雪39）。隨生育時(shí)期推進(jìn)，煙株磷素農(nóng)學(xué)利用率也表現(xiàn)為逐漸增加趨勢(shì)，各處理均在10 kg/kg以下，其中CK均高于+P處理，移栽后40 d，+P處理較對(duì)照降低32.90%（云雪38）和4.91%（云雪39）。在磷素生理利用率方面，煙苗移栽后40 d，+P處理較CK分別增加10. 10%（云雪38）和37. 30%（云雪39）。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，煙苗移栽后30～40 d，云雪38高磷處理下引發(fā)葉尖焦枯，缺磷處理下植株矮小，葉片紫化、黃化等癥狀逐步加??；云雪39高磷處理下葉面斑駁黃化，缺磷處理下葉片紫化局限于老葉，新葉生長(zhǎng)緩慢但未黃化。主要原因可能是缺磷時(shí)蛋白質(zhì)合成受阻，使煙株生長(zhǎng)緩慢，株型矮小，葉片變小，葉色暗綠：磷過(guò)量時(shí)葉片中磷酸鈣沉淀，導(dǎo)致葉片上產(chǎn)生小焦斑。研究表明高磷環(huán)境下植株?duì)I養(yǎng)元素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的相對(duì)表達(dá)量不同，導(dǎo)致磷養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)受到抑制；低磷水平會(huì)降低構(gòu)樹(shù)幼苗的株高、葉長(zhǎng)葉寬等指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，移栽后40 d全素處理（CK）雪茄煙有效葉片數(shù)、葉片長(zhǎng)寬均高于磷脅迫處理（+P和-P），其中-P處理生長(zhǎng)緩慢。肖如武等研究表明，烤煙能通過(guò)自我調(diào)節(jié)的方式適應(yīng)低磷脅迫，在整個(gè)生育期表現(xiàn)為生長(zhǎng)發(fā)育緩慢，株高較矮，有效葉片數(shù)少，葉面積也較小等。由此可見(jiàn)，缺磷抑制雪茄煙生長(zhǎng)，煙株長(zhǎng)勢(shì)長(zhǎng)相較弱，農(nóng)藝性狀指標(biāo)值較低：高磷在一定程度上促進(jìn)雪茄煙生長(zhǎng)，使煙株長(zhǎng)勢(shì)提升，農(nóng)藝性狀各指標(biāo)值提高，但其未達(dá)到全素處理的水平。

前人研究表明，適當(dāng)增施磷肥可促進(jìn)作物分蘗及莖葉干物質(zhì)積累，不同磷水平均能提升胡麻等作物的生物量。本試驗(yàn)結(jié)果表明，+P處理下，雪茄煙植株鮮重、干重與單株磷素含量隨生育時(shí)期推進(jìn)逐漸增加，尤其在移栽后40 d磷素需求高峰期，鮮重達(dá)峰值且干物質(zhì)積累變化顯著，表明磷素對(duì)雪茄煙生育中后期的生長(zhǎng)驅(qū)動(dòng)作用突出：而-P處理則顯著抑制雪茄煙鮮重與干物質(zhì)積累。

磷素表觀利用率、磷素農(nóng)學(xué)利用率和磷素生理利用率是表征煙株磷素利用的重要參數(shù)，施磷量影響雪茄煙養(yǎng)分的吸收。前人研究表明，外界磷素供應(yīng)不足時(shí)，大豆植株會(huì)更高效地利用磷素：低磷脅迫下根系吸收磷元素能力增加，低磷脅迫還抑制毛竹幼苗生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累。本試驗(yàn)結(jié)果表明，+P和全素處理（CK）在移栽后20～40 d內(nèi)磷素表觀利用率和磷素農(nóng)學(xué)利用率均有增加，但CK磷素利用率大于+P處理，即高磷條件下并未提高磷素利用率。這可能是因?yàn)?P處理施磷量遠(yuǎn)大于雪茄煙正常吸收的量，因此出現(xiàn)磷素大量積累在培養(yǎng)液中，形成高濃度磷環(huán)境，影響煙株根部對(duì)磷的吸收利用。移栽后40 d，+P處理的磷素生理利用率比CK高，這可能是因?yàn)?P處理雪茄煙干物質(zhì)積累量較高，導(dǎo)致磷素生理利用率增大。整體而言，磷素利用率均隨著雪茄煙生育時(shí)期的推進(jìn)而逐漸增加，但高磷處理在雪茄煙生育過(guò)程中并未提高磷素利用率。

本研究表明，缺磷和高磷處理對(duì)雪茄煙生長(zhǎng)均產(chǎn)生消極影響。移栽后30～40 d，云雪38在高磷處理下引發(fā)葉尖焦枯，缺磷處理下葉片發(fā)育不良，紫化、黃化等癥狀逐步加?。涸蒲?9在高磷處理下葉面斑駁黃化，缺磷處理下葉片紫化局限于老葉，新葉生長(zhǎng)緩慢但未黃化。在雪茄煙生長(zhǎng)的不同階段，缺磷和高磷處理不同程度地影響雪茄煙的株高、莖圍、有效葉片數(shù)和葉片大小，特別是在移栽后40 d，上述各指標(biāo)均顯著低于正常磷營(yíng)養(yǎng)處理。缺磷處理明顯降低了雪茄煙的鮮重、干重以及磷素含量，而高磷處理雖提高了煙葉干物質(zhì)量及磷素含量，但并未提升磷素利用率。

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32160517）；中國(guó)煙草總公司云南省公司科技計(jì)劃項(xiàng)目（2023530000241005， 2022530000241004）