豆野螟交尾行為與產(chǎn)卵特性研究

摘要：豆野螟是豆科植物的重要害蟲，在我國危害嚴重。本研究在室內(nèi)對豆野螟的交尾行為和產(chǎn)卵特性進行觀察，結(jié)果表明，豆野螟在羽化后2天開始出現(xiàn)求偶行為和交尾活動，羽化后3-5天達到高峰；交尾活動主要發(fā)生在21：00-06：30間，高峰在23：00-03：00，一般一生只交尾一次，部分交尾2-3次，平均交尾時長為53.1 min;在雌雄比1：1或雄蛾數(shù)較多的情況下，交尾率和產(chǎn)卵數(shù)較高；在20- 27℃范圍內(nèi)，交尾率隨溫度升高而提高；溫度超過25℃時，交尾率在50%以上，平均產(chǎn)卵數(shù)在800粒以上；22～27℃雌成蟲羽化后第3天開始產(chǎn)卵，第7-8天達到產(chǎn)卵高峰，至第12天產(chǎn)卵數(shù)達到總產(chǎn)卵數(shù)的80%。研究結(jié)果對豆野螟的室內(nèi)飼養(yǎng)和有效防治具有重要指導意義。

關(guān)鍵詞：豆野螟；交尾行為；產(chǎn)卵特性；溫度；性比

中圖分類號：S433.4 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2025） 03-0146-06

豆野螟（Maruca vitrata）又稱豆螟、豇豆螟、豆卷葉螟、豇豆莢螟等，是熱帶、亞熱帶豆科植物的重要害蟲之一。該蟲廣泛分布于歐洲、非洲、南北美洲、大洋洲的許多國家以及亞洲的中國、印度、印度尼西亞、馬來西亞和日本等地。在我國，豆野螟分布區(qū)北起吉林、內(nèi)蒙古，南至臺灣、海南及廣東、廣西、云南南境，東面濱海，西向陜西、寧夏、甘肅折入四川、云南，再向西展至西藏，其中以山東省危害最為嚴重。

豆野螟寄主植物包括豆科、胡麻科、含羞草科、蘇木科和錦葵科5科20屬40種作物，對豆科作物的危害最為嚴重，主要以幼蟲蛀食豆類作物的豆莢、花器和種子，有時也蛀莖桿、端梢，卷食葉子，嚴重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。Karel報道，豆野螟對豇豆豆莢和花的為害率達31%，對種子的為害率達16%。在山東，該蟲對豇豆的為害率達30%：而在河南南陽地區(qū)對綠豆的為害率達100%，花蕾脫落率最高達80%，產(chǎn)量降低67%。

目前，國內(nèi)外對豆野螟的生物學特性已進行過較為詳盡的研究。陸鵬飛等也對豆野螟的交尾行為進行過部分研究。為有效控制豆野螟，特別是將來應用天敵和性引誘劑進行防治，本試驗對該蟲的交尾行為和產(chǎn)卵習性進行全面研究，以期為其室內(nèi)飼養(yǎng)和有效防治提供指導。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲的采集與飼養(yǎng)

從田間采集豆野螟幼蟲，置于光照培養(yǎng)箱中以新鮮豇豆飼養(yǎng)，待羽化至成蟲時，以雌雄比1：1收集于內(nèi)徑12 cm、高18 cm的塑膠透明圓柱形容器中，容器內(nèi)部附蠟紙作為產(chǎn)卵底物，并放置用5%糖水浸潤的脫脂棉供成蟲取食。取配對后第5天、第6天產(chǎn)的卵，置于直徑9 cm、高2.2 cm、底部墊有濾紙的小培養(yǎng)皿中進行孵化。孵化的幼蟲以新鮮豇豆飼養(yǎng)，每天更換一次，直至化蛹。將單個蛹放入干凈的一次性塑料杯中，以便將雌雄蛹進行隔離。將同日羽化的成蟲放入養(yǎng)蟲籠（40cm×40 cm×30 cm）中，飼喂5%糖水，每天更換。培養(yǎng)箱設置溫度（25±2）℃，相對濕度＞80%，光周期L：D=14 h：10 h。

1.2 豆野螟求偶行為和交尾行為觀察

成蟲羽化后，將10對1日齡（羽化后0- 24h）成蟲放入同一養(yǎng)蟲籠內(nèi)進行交尾，共設3次重復。由于成蟲只在黑暗時間交尾，本試驗在光周期L：D=14 h：10 h的黑暗時期連續(xù)觀察7天，記錄成蟲交尾開始時間及交尾持續(xù)的時長，對各時段交尾的對數(shù)進行統(tǒng)計。

1.3 不同日齡豆野螟成蟲交尾行為

成蟲羽化后，分別將1、2、3、4、5、6、7日齡未交尾成蟲各10對放入同一養(yǎng)蟲籠內(nèi)進行交尾，重復2次。24 h后將雌蛾取出并解剖，檢查受精囊中精包數(shù)量，記錄每處理中交尾的雌蛾數(shù)，計算交尾率。

1.4 不同性比豆野螟交尾行為和產(chǎn)卵特性

分別按雌雄比3：1、2：1、1：1、1：2、1：3將1日齡未交尾成蟲放入內(nèi)徑12 cm、高18cm的塑膠透明圓柱形容器，容器內(nèi)壁及上、下蓋均附以蠟紙作為產(chǎn)卵底物，并放置5%糖水浸潤的脫脂棉供成蟲取食。飼養(yǎng)條件同1.1。不同性比處理根據(jù)每天孵化雌成蟲確定重復數(shù)，每一容器為一個重復，其中雌雄比3：1處理共5個重復，雌成蟲15頭，雄成蟲5頭；雌雄比2：1處理共6個重復，雌成蟲12頭，雄成蟲6頭；雌雄比1：1處理共26個重復，雌成蟲26頭，雄成蟲26頭；雌雄比1：2處理共21個重復，雌成蟲21頭，雄成蟲42頭：雌雄比1：3處理共14個重復，雌成蟲14頭，雄成蟲42頭。每天觀察記錄雌蟲的產(chǎn)卵數(shù)和雌雄蛾的存活情況，將卵收集于培養(yǎng)皿中，根據(jù)是否孵化確定是否為受精卵，直至成蟲全部死亡。利用下列公式計算不同性比下豆野螟種群的凈增殖率（R0）、平均世代壽命（T）和內(nèi)稟增長率（r）：

式中x表示以日為單位的年齡階段；1、是x年齡階段的存活率；m，是x年齡階段存活雌蛾的平均產(chǎn)卵數(shù)。

1.5 不同溫度下豆野螟交尾行為和產(chǎn)卵特性

將1日齡未交尾成蟲雌雄各1頭放人內(nèi)徑12 cm、高18 cm的塑膠透明圓柱形容器，容器內(nèi)壁及上、下蓋均附以蠟紙作為產(chǎn)卵底物，并放置浸潤5%糖水脫脂棉供成蟲取食。相對濕度＞80%，光周期L：D=14 h：10 h。設27、25、22、20℃四個溫度，分別取成蟲12、14、12、16對飼養(yǎng)。每天觀察記錄雌蟲的產(chǎn)卵數(shù)和雌雄蛾的存活情況，直至全部死亡。計算不同溫度下豆野螟種群的凈增殖率、平均世代壽命和內(nèi)稟增長率。

2 結(jié)果與分析

2.1 豆野螟的求偶行為和交尾行為

豆野螟求偶和交尾行為均發(fā)生在黑暗時期，光期未見交尾。羽化后第1天和第2天成蟲大部分靜止伏在籠壁上，至第3日夜晚活動增加，以20：00以后最為活躍。通常雌蛾緊伏在容器壁上，靜止不動，偶爾腹部末端微向上彎曲，可能在釋放性激素：雄蛾則快速擺動觸角，振動翅膀，在雌蛾周圍盤旋，直到最后停在某一雌蛾旁邊，同時用觸角和翅膀不斷接觸雌蛾，然后爬向雌蛾，伸出交尾器進行交尾。交尾時雌雄蛾均靜止不動，直至交尾結(jié)束。交尾持續(xù)時間最長者為135 min，最短者為19 min，平均為（53.1+26.1） min。交尾結(jié)束后，雌雄蛾分開，通常雌蛾從腹部末端噴出一股黃褐色液體。

由圖1看出，豆野螟成蟲于21：00開始交尾，23：00-03：00為交尾高峰，在此期間共有16對交尾，占總交尾成蟲對數(shù)（22對）的73%。

2.2 不同日齡豆野螟成蟲的交尾行為

豆野螟雌雄蟲交尾規(guī)律見表1。1日齡沒有交尾活動出現(xiàn)，2日齡開始出現(xiàn)交尾活動，3-5日齡交尾達到高峰，交尾率在60%以上。解剖發(fā)現(xiàn)，交尾后雌蛾的受精囊內(nèi)均只含有一個精包，交尾頻率為1，說明豆野螟一個暗期只交尾1次。

2.3 不同性比豆野螟的交尾行為和產(chǎn)卵特性

豆野螟不同性比下交尾率和產(chǎn)卵數(shù)見表2。雌雄比1：3時的交尾率最高，為64.3%，其次為I：I時，為61 .5%，1：2 時為52.4%，2：1時為41.6%，3：1時為40. 00-10，各性比間差異性不顯著。交尾后的雌蟲通常只含有一個精包，表示只交尾一次。但在雌雄比1：2情況下，發(fā)現(xiàn)有一頭雌蟲含有3個精包，說明其交尾了3次：雌雄比1：3情況下，發(fā)現(xiàn)有2頭雌蟲各含有2個精包，各交尾2次：雌雄比3：1情況下，發(fā)現(xiàn)5頭雄蟲與6頭雌蟲發(fā)生交尾，說明有一頭雄蟲與2頭雌蟲交尾。不同性比的交尾頻率，雌雄比1：2和1：3情況下分別為1.20和1.22，其他場合下均為1.00。不同性比下雄成蟲數(shù)多的場合平均每頭雌成蟲產(chǎn)卵數(shù)多于雌成蟲較多的場合，以雌雄比為1：2時最多，達（94）±257）粒／頭，雌雄比2：1時產(chǎn)卵數(shù)最低，但也達（774±187）粒／頭，各處理間差異不顯著。

雌成蟲平均日產(chǎn)卵數(shù)如圖2所示，雌成蟲在羽化后第1天和第2天不產(chǎn)卵，第3天開始產(chǎn)卵：雌雄比1：2時在第7天達到產(chǎn)卵高峰，平均產(chǎn)卵數(shù)為146.5粒／頭：其他場合均在第8天達到產(chǎn)卵高峰，以雌雄比3：1情況下產(chǎn)卵最多，平均為153.8粒／頭：各性比下大部分雌蟲約在第20天時結(jié)束產(chǎn)卵，少數(shù)雌蟲至第30天仍然產(chǎn)下有效卵。產(chǎn)卵盛期為第5～12天，此期間產(chǎn)卵數(shù)超過總產(chǎn)卵數(shù)的80±。

雌雄比3：1、2：1、1：1、1：2、1：3時，產(chǎn)卵前期分別為2.8、3.6、3.5、3.5、4.3 d；雌成蟲的平均壽命為22.7、23.2、22.4、23.5、22.3 d：雄成蟲的平均壽命為22.2、20.4、22.6、20.9、20.2 d，各處理間差異不顯著（表3）。

不同性比豆野螟的平均世代壽命、凈增殖率、內(nèi)稟增長率見表4。以雌雄比2：1時凈增殖率最高，達347.5%：其次為雌雄1：1時，為320.3%；其他性比下豆野螟的凈增殖率在250%左右。內(nèi)稟增長率也以2：1時最高，為0.1916：其次為1：1時，為0.188 6。

2.4 不同溫度下豆野螟的交尾行為和產(chǎn)卵特性

由表5可知，各溫度處理下交尾的雌成蟲受精囊內(nèi)均只有一個精包，交尾頻率為1。在27 ℃時交尾率最高，為75.0±；隨著溫度的降低，交尾率也降低，但各溫度間無顯著差異。雌成蟲的平均產(chǎn)卵數(shù)以25℃時最高，達856.1粒／頭，隨著溫度的下降，產(chǎn)卵數(shù)減少。

27℃時雌成蟲的產(chǎn)卵前期顯著短于20 ℃時（表6）；至產(chǎn)卵高峰所用時間27、25、22℃時均少于20℃時（圖3）；雄成蟲壽命在各溫度下差異不顯著，而20℃時雌成蟲壽命顯著長于27℃時（表6）。

不同溫度下豆野螟的平均日產(chǎn)卵數(shù)如圖3所示。各溫度下雌成蟲在羽化后第1天和第2天均不產(chǎn)卵：27℃和25℃時，雌成蟲在第3天開始產(chǎn)卵。在27℃時，雌成蟲于羽化后第7天達到產(chǎn)卵高峰，為153.6粒／頭，以后平均日產(chǎn)卵數(shù)逐漸下降，至第14天還產(chǎn)下10多粒卵，直至第18天結(jié)束：在25℃和22℃，豆野螟于羽化后第8天達到產(chǎn)卵高峰，產(chǎn)卵量分別為167.4粒／頭和156.0粒／頭，以后平均日產(chǎn)卵數(shù)逐漸減少，直至第22日產(chǎn)卵結(jié)束；在20℃時于羽化后第9天達到產(chǎn)卵高峰，為77.3粒／頭，直至第28日還有少數(shù)個體繼續(xù)產(chǎn)卵。各溫度間豆野螟的產(chǎn)卵消長差異不顯著（Kolmogorov-Smirnov檢驗，P＞0.05）.

由表7可知，不同溫度下，以25℃時豆野螟的凈增殖率和內(nèi)稟增長率均最高，分別為342. 2％和0.184 7。

3 討論與結(jié)論

豆野螟成蟲有晝伏夜出的活動習性，黃啟鐘等觀察發(fā)現(xiàn)，豆野螟成蟲在21：00時至次日06：50最為活躍，Okeyo - Owuor等報道成蟲活動時間為18：00至次日05：30及06：30，與本研究結(jié)果基本一致。然而，Akinfenwa報道，豆野螟成蟲活動時間為18：40至00：45，高峰在20：00至21：00；Chang等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，成蟲活動時間集中于18：00至21：00，均較本試驗活動時間提前。這可能與試驗條件（溫度、濕度和光周期）不同有關(guān)。

柯禮道等報道豆野螟成蟲交尾持續(xù)時間約1h;陸鵬飛等報道成蟲交尾持續(xù)時間最短約20 min，最長約90 min;黃啟鐘等研究表明，成蟲交尾持續(xù)時間為44.4 min，與本試驗結(jié)果53.1 min基本一致。

本試驗表明，豆野螟成蟲羽化后第1天未發(fā)現(xiàn)交尾現(xiàn)象，在羽化后第3-5天達到交尾高峰，交尾率超過60％，隨后逐漸減退。Jackai等報道豆野螟2日齡成蟲有60%交尾，而本研究只有10070交尾：廖凌云等報道，豆野螟雌成蟲在羽化后2-4天達到交配高峰，比本試驗提前1天。而陸鵬飛等報道，1-7日齡成蟲均能交尾，但低齡和高齡的成蟲交尾持續(xù)時間明顯長于中齡的性成熟成蟲，且成蟲的開始交尾時間隨著日齡的增加逐漸前移。另外，Kaufmann報道，豆野螟在羽化6日后便不能交尾，本試驗在不同日齡、不同性比、不同溫度下均未出現(xiàn)6日齡后不交尾情況，這除了飼育條件不同外，可能主要與地理種群不同有關(guān)。在不同性比下，以雌雄1：1和雄蟲較多時交尾率較高，與Jackai等報道的雌雄比1：1為最合適交尾性比，雌成蟲較多時交配率較低的結(jié)果一致，可能由于雌成蟲數(shù)量多于雄成蟲時，相互之間競爭力加強的緣故。

多數(shù)情況下雌成蟲體內(nèi)只有一個精包，一生交尾一次，而在雌雄比1：2和1：3時，均發(fā)現(xiàn)1個雌成蟲含有2個或2個以上精包的情況，說明雌成蟲擁有交尾1次以上的能力，而在雌雄比3：1時，發(fā)現(xiàn)5頭雄成蟲與6頭雌成蟲交尾，說明雄成蟲雖然通常只交配一次，但也具有交尾一次以上的能力。

豆野螟不同雌雄比下，1頭雌成蟲的總產(chǎn)卵數(shù)均超過700個，而Okeyo-Owuor等報道其平均產(chǎn)卵數(shù)為55.4個（6-194個）。Ochieng等以10%葡萄糖溶液、10%蔗糖溶液、20%蜂蜜溶液和酪蛋白溶液喂養(yǎng)成蟲，每一雌成蟲一生平均產(chǎn)卵量分別為36.6、16.0、13.5粒和0.13粒，表明以10%葡萄糖溶液喂養(yǎng)成蟲可以增加產(chǎn)卵量?？露Y道等給豆野螟供以25%葡萄糖溶液，獲得最大單雌產(chǎn)卵量412粒：Jackai等以5%糖水溶液喂養(yǎng)，也獲得400粒以上的產(chǎn)卵量。

Jackai等報道，在溫度22℃、濕度80%以上時，豆野螟的交尾率、產(chǎn)卵數(shù)均達到最高，為豆野螟最適合交配、產(chǎn)卵條件，但不同溫度下其產(chǎn)卵情況比較尚未見報道。本研究發(fā)現(xiàn)，不同溫度下，豆野螟的交尾率、產(chǎn)卵數(shù)差異不顯著，但隨著溫度的升高，產(chǎn)卵數(shù)有增加的趨勢：20-27℃間，產(chǎn)卵數(shù)均超過600粒，高于以往報道。

27℃時豆野螟在羽化后第3天開始產(chǎn)卵，第7天達到產(chǎn)卵高峰：而20 0C時則從第6天才開始產(chǎn)卵，第9天達到產(chǎn)卵高峰。Jackai等報道豆野螟在21～25 ℃時，在交尾5d后基本上產(chǎn)卵完畢，而本研究發(fā)現(xiàn)，在20-27℃范圍內(nèi)，豆野螟從產(chǎn)卵開始到達到產(chǎn)卵高峰約要3-4 d，隨后還有大量的卵產(chǎn)下。

綜上，豆野螟的室內(nèi)繁殖以雌雄比為1：1或雄蛾較多的場合較適宜：溫度雖然對雌成蟲的產(chǎn)卵特性影響較小，但對豆野螟的交尾率影響較大，室內(nèi)人工繁育時應注意。

基金項目：國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD2300100）；新疆維吾爾自治區(qū)重大科技專項（2022A02008-4）；青島市科技惠民示范專項（23-2-xdny-11-nsh）；招遠市科技型中小企業(yè)與高?？蒲性核萍己献黜椖浚?023cxfz08）；山東省農(nóng)業(yè)科學院揭榜科技難題項目（SHJB2022-18）