摘要:為了解山東省玉米品種產(chǎn)量和主要性狀之間的關系及其演變規(guī)律,以2004-2023年山東省審定的玉米品種為材料進行其產(chǎn)量和主要性狀間的相關性分析、通徑分析和主成分分析。結(jié)果表明,山東省審定玉米品種生育期、株高、穗長、穗行數(shù)、穗粒數(shù)、年均產(chǎn)量、粗脂肪含量、粗淀粉含量隨年份變化均呈上升趨勢,穗位高、穗粗、賴氨酸含量隨年份變化均呈下降趨勢,出籽率、容重、千粒重、粗蛋白含量隨年份變化不明顯。相關性分析結(jié)果表明,產(chǎn)量與大部分農(nóng)藝性狀呈極顯著正相關,與穗位高、穗粗、賴氨酸含量呈極顯著負相關。通徑分析結(jié)果顯示,對產(chǎn)量的直接效應由大到小排序為生育期>賴氨酸含量>穗粒數(shù)>穗位高>千粒重>粗蛋白含量>穗長>粗淀粉含量>株高>出籽率>穗行數(shù)>容重>粗脂肪含量>穗粗。其中,除賴氨酸含量、穗位高、出籽率、粗脂肪含量和穗粗對產(chǎn)量產(chǎn)生直接負效應外,其他性狀均產(chǎn)生直接正效應。綜上,未來山東省玉米品種選育應協(xié)調(diào)好各性狀之間的關系,適當延長生育期,關注穗粒數(shù)、千粒重和容重的改良,以期達到高產(chǎn)的目的;同時,加強品質(zhì)性狀改良,培育更多高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米新品種。
關鍵詞:山東?。河衩讓彾ㄆ贩N;相關分析;通徑分析:主成分分析
中圖分類號:S513 文獻標識號:A 文章編號:1001-4942(2025) 03-0037-10
玉米作為全球最重要的糧食作物之一,也是畜牧業(yè)發(fā)展和工業(yè)生產(chǎn)的重要原料,在保障糧食安全方面具有重要戰(zhàn)略地位。近幾年,我國玉米播種面積和產(chǎn)量總體呈穩(wěn)定增長趨勢。山東省作為中國玉米生產(chǎn)大省之一,常年種植面積在400萬公頃左右,玉米年產(chǎn)量超過2 000萬噸。據(jù)山東省統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示,自2010年至2022年,山東省玉米產(chǎn)量整體上呈增長趨勢,由2010年的2 072.34萬噸增長至2022年的2 630.44萬噸,12年來增長了558.10萬噸。
研究農(nóng)作物產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀之間的關系、了解審定品種間各性狀年際演變規(guī)律,對未來新品種的選育和改良具有重要指導意義。鞏東營等分析了2000-2009山東省審定品種的主要性狀,認為通過提高出籽率和適當延長生育期對于提高產(chǎn)量有積極意義。湯國民等對2004-2007年山東省審定玉米品種的性狀分析表明,高產(chǎn)玉米育種應注意穗長和千粒重的遺傳改良。劉松芹等對湖南省1998-2021年審定玉米品種的分析發(fā)現(xiàn),品種間品質(zhì)差距較大,在提高產(chǎn)量的同時應注意品質(zhì)性狀的協(xié)調(diào)。楊勤等研究認為,四川省玉米品種產(chǎn)量提高主要依賴單株產(chǎn)量的提高,大穗型品種仍是四川省品種選育的主要方向。田慧娟等對1998-2022年新疆審定玉米品種的分析中建議,在未來品種選育中,應合理控制株高,適當延長生育期,充分結(jié)合現(xiàn)代生物技術手段以協(xié)調(diào)品質(zhì)性狀組成成分間的關系。
盡管前人圍繞山東省審定玉米品種基本情況和主要性狀變化趨勢進行了較多研究,但以往的研究多針對2010年之前審定玉米品種的情況,且近年來國家品種審定政策變化較大,審定品種的數(shù)量和對性狀的要求也有了很大調(diào)整,致使我們對玉米品種主要性狀演變規(guī)律的了解尚不充分。因此,本研究收集和整理了2004-2023年間山東省審定的共計670個玉米品種信息,并對其中的560個普通玉米的15個主要性狀進行分析,了解山東省審定玉米品種各性狀的演變趨勢,以期為山東省玉米品種的選育和改良及未來玉米育種方向的預測提供參考。
1 材料與方法
1.1 數(shù)據(jù)來源
本研究數(shù)據(jù)主要來自以下幾個方面:一是中國種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺網(wǎng)站(http://202. 127.42.47:6010/SDSite/Home/lndex);二是國家統(tǒng)計局網(wǎng)站(stats.gov.cn);三是山東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳網(wǎng)站(ht-tp://nync.shandong. gov. cn/)發(fā)布的農(nóng)作物審定品種公告。綜合上述途徑獲取的數(shù)據(jù)資料對2004-2023年山東省審定玉米品種的名錄、申請單位、產(chǎn)量、性狀信息等進行了規(guī)范和整合。
1.2 數(shù)據(jù)處理與分析
整理并規(guī)范560個普通玉米品種的生育期、株高、穗位高等15個性狀數(shù)據(jù)資料。數(shù)據(jù)不全時進行數(shù)據(jù)缺失處理,對出現(xiàn)范圍值的數(shù)據(jù)則取平均數(shù)作為分析值。用Microsoft Excel 2017繪圖:用IBM SPSS Statistics 25.0軟件將原始數(shù)據(jù)標準化處理后進行方差分析、回歸分析、相關分析、通徑分析和主成分分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 審定品種來源、類型及數(shù)量分析
據(jù)統(tǒng)計(圖1),2004-2023年山東省共審定玉米品種670個,其中普通玉米560個,占比83 .6%:鮮食玉米73個,占比10.9%:青貯玉米37個,占比5.5%。20年間審定品種最少的年份為2010年(8個),最多的為2022年(102個)。雖然2006-2007、2009-2010、2019-2012年和2022-2023年審定品種數(shù)量較前一年度略有回落,但2004-2023年山東省審定玉米品種數(shù)量整體呈上升趨勢,尤其是2018-2019年和2021-2022年審定品種數(shù)量大幅度上升,2019年較2018年增加了35個,2022年較2021年增加了39個。玉米新品種數(shù)量的不斷增加,加快了玉米品種的更新?lián)Q代,促進了玉米生產(chǎn)的多元化發(fā)展。
對審定品種的申請單位進行統(tǒng)計(圖2)發(fā)現(xiàn),品種審定申請單位來源主要分為4類:育種公司、科研院所、院企合作和個人育種。2004-2023年山東省共審定普通玉米品種560個,其中育種公司申請審定384個,占比68.6%:科研院所申請審定103個,占比18.4%:院企合作申請審定58個,占比10.4%;個人育成品種9個以及引進品種6個,占比分別為1.6%和1.1%(圖1)。綜上可知,山東省審定的玉米品種來源多為育種公司和科研院所,并且自2010年之后育種公司更是成為山東省玉米品種選育的主力。
2.2 審定玉米品種主要性狀方差分析
對2004-2023年山東省審定普通玉米品種主要性狀進行方差分析(表1)發(fā)現(xiàn),近20年山東省審定品種表型性狀和產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)均不大,都在10%以內(nèi),由大到小依次為穗位高、穗粒數(shù)、穗行數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、穗長、株高、穗粗、生育期和出籽率,穗位高、穗粒數(shù)的較大,分別為9.86%、9.04%,出籽率的較小,為1.81%。表明近年來山東省審定普通玉米品種的表型性狀和產(chǎn)量性狀均較穩(wěn)定,改良空間相對較小。品質(zhì)性狀變異系數(shù)由大到小排序為賴氨酸、粗脂肪、粗蛋白、容重、粗淀粉,其中賴氨酸含量的最大,為18.52%,粗脂肪、粗蛋白的次之,分別為12.44%、10.82%,表明有較大的改良空間,今后育種工作中可加強品質(zhì)性狀改良,促進優(yōu)質(zhì)、營養(yǎng)、飼用新品種的選育。
2.3 審定玉米品種主要性狀演變分析
2.3.1 植株表型性狀隨年份更替變化
對560個普通玉米品種生育期、株高和穗位高演變分析發(fā)現(xiàn),生育期隨年份變化呈緩慢增加趨勢,平均每年延長0.1 d,各品種生育期介于94~127 d之間,年際平均為105.8 d(圖3A);株高隨年份變化呈緩慢增長趨勢,年均增長0.30 cm,各品種株高介于214~323 cm之間,年際平均為270. 55 cm(圖3B);穗位高隨年份變化呈下降趨勢,平均每年縮短0.65 cm,各品種穗位高介于61~143 cm之間,年際平均為104.60 cm(圖3C)。
2.3.2 產(chǎn)量性狀隨年份更替變化
從產(chǎn)量性狀演變分析可以看出,穗長隨年份變化呈上升趨勢,年際平均為17.69 cm,穗長值最大為20.10 cm(費玉2號),最小為14.90 cm(文玉173),見圖4A。穗粗隨年份變化呈下降趨勢,年際平均為4. 86cm,穗粗值最大為6.00 cm(承玉10號和濰玉18),最小為4.00cm(海玉1號),見圖4B。穗行數(shù)隨年份更替呈上升趨勢,年際平均為15.93行,最多為20行,最少為12行,見圖4C。穗粒數(shù)隨年份變化呈上升趨勢,年均增加1.93粒,年際平均為550.36粒,最高達700.30粒(魯興8260),最低為431.00粒(天玉1),見圖4D。出籽率隨年份變化呈緩慢上升趨勢,年際平均為86.31%,最高達89. 80%(青農(nóng)12號),最低為81. 20%(華太901),見圖4E。千粒重隨年份變化基本不變,年際平均為332.07 g,最重的達395.80 g(濰玉8號),最輕的為246.30 g(魯單523),見圖4F。產(chǎn)量隨年份變化上升趨勢最明顯,年際平均為9 753.16 kg/hm2,最高為11 751.00 kg/hm2(登海1991),最低為7 162.50 kg/hm2(山農(nóng)206),見圖4G。
2.3.3 品質(zhì)性狀隨年份更替變化
對品質(zhì)性狀演變趨勢進行分析可知,近20年來,容重隨年份更替變化不大,年際平均為737.51 g/L,最高為806.70 g/L(黎民362),最低為657.30 g/L(濟玉1958),見圖SA。粗淀粉含量隨年份更替呈上升趨勢,年際平均為72.57070,最高為78. 95%(鑫瑞37),最低為65.5%(三北218),見圖5B。粗脂肪含量隨年份變化呈上升趨勢,年際平均為4. 18%。最高達5. 69%(景陽182),最低為2.40%(魯單3092),見圖5C。粗蛋白含量隨年份變化呈緩慢下降趨勢,年際平均為10. 26%,最高為14. 46%(魯單501),最低為7.01%(道吉158),見圖SD。賴氨酸含量隨年份變化呈下降趨勢,年際平均為0.27%,含量最高達0.48%(金來8號),最低為0.13%(聯(lián)創(chuàng)3號),見圖5E。
2.4 審定玉米品種主要性狀的相關性分析
對審定玉米品種主要性狀進行相關性分析(表2)發(fā)現(xiàn),玉米生育期與穗粒數(shù)、產(chǎn)量、穗位高、穗行數(shù)、株高、穗長、容重、穗粗、出籽率呈極顯著正相關,與粗蛋白含量呈顯著負相關。表明生育期的延長會增加株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數(shù)、穗粒數(shù)、出籽率、容重和產(chǎn)量,降低籽粒粗蛋白含量。株高與穗位高、穗粒數(shù)、穗長、穗行數(shù)、千粒重、賴氨酸含量呈極顯著正相關,與穗粗、產(chǎn)量呈顯著正相關,與粗脂肪含量呈極顯著負相關。穗位高與穗粗、穗粒數(shù)及賴氨酸含量呈極顯著正相關,與產(chǎn)量呈極顯著負相關,這可能是因為穗位高影響玉米植株的養(yǎng)分利用效率和抗倒伏性。產(chǎn)量與穗粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長、出籽率和容重均呈極顯著正相關,與穗粗、賴氨酸含量呈極顯著負相關。穗長與穗粒數(shù)和千粒重呈極顯著正相關,與出籽率呈極顯著負相關。穗粗與千粒重、穗行數(shù)、穗粒數(shù)呈極顯著正相關,與出籽率、容重和粗淀粉含量呈極顯著負相關。容重與粗淀粉含量呈極顯著正相關,與粗脂肪含量呈極顯著負相關。粗蛋白含量與粗淀粉含量呈極顯著負相關。粗脂肪含量與賴氨酸和粗淀粉含量呈極顯著負相關。
2.5 審定玉米品種產(chǎn)量與主要性狀間的通徑分析
對15個性狀的相關系數(shù)進行通徑分析(表3),結(jié)果表明,14個性狀對產(chǎn)量的直接影響作用由大到小排序為生育期>賴氨酸>穗粒數(shù)>穗位高>千粒重>粗蛋白>穗長>粗淀粉>株高>出籽率>穗行數(shù)>容重>粗脂肪>穗粗。生育期對產(chǎn)量影響的直接效應最大,直接通徑系數(shù)為0.426,其通過穗粒數(shù)對產(chǎn)量影響的間接效應最大,間接通徑系數(shù)為0.109,且與產(chǎn)量存在極顯著正相關關系(R= 0.391);穗粒數(shù)對產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)為0. 201,且與產(chǎn)量存在極顯著正相關關系(R=0.305)。表明生育期和穗粒數(shù)對產(chǎn)量提高的貢獻最大,在育種過程中應注意適當延長生育期,增加穗粒數(shù),進而促進產(chǎn)量提高。賴氨酸和穗位高對產(chǎn)量產(chǎn)生負向效應,直接通徑系數(shù)分別為-0.229和-0.174,賴氨酸和穗位高均通過生育期對產(chǎn)量產(chǎn)生較大正效應。千粒重對產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)為0.157,且與產(chǎn)量存在極顯著正相關關系(R=0.146),其通過穗粒數(shù)對產(chǎn)量產(chǎn)生負效應。粗蛋白、穗長、粗淀粉、株高、穗行數(shù)、容重對產(chǎn)量的影響均表現(xiàn)為較小的正效應,直接通徑系數(shù)分別為0.100、0.083、0.050、0.037、0.032、0.026;出籽率、粗脂肪、穗粗則均表現(xiàn)為較小的負效應,直接通徑系數(shù)分別為-0.036、-0.022、-0.014。
2.6 審定玉米品種各性狀間的主成分分析
對2004-2023年山東省審定的560個普通玉米品種進行KMO和Bartlett檢驗,KMO=0.590(>0.5),Bartlett球形檢驗度=0.000(<0.5),表明數(shù)據(jù)適合進行主成分分析。對560個審定品種的15個主要性狀進行主成分分析(表4),提取出6個特征值大于1的主成分,其特征值分別為2.740、2.055、1.968、1.458、1.254、1.022,累計貢獻率為69.974%,表明這6個主成分基本可以解釋全部性狀信息。
第一主成分貢獻率為18. 264%,載荷絕對值較大的是千粒重、穗行數(shù)和穗粒數(shù)(表5),表明第一主成分綜合反映審定玉米品種的產(chǎn)量性狀,是玉米主要性狀中產(chǎn)量性狀的構成因子,可稱為產(chǎn)量性狀因子。第二主成分貢獻率為13. 700%,穗位高和穗粗具有較大載荷絕對值,故第二主成分綜合反映玉米品種的表型性狀,稱為穗部性狀因子。第三主成分貢獻率為13.117%,載荷絕對值較大的為穗長,反映的是穗長信息。第四主成分貢獻率為9.718%,載荷絕對值較大的是出籽率和容重,二者均與產(chǎn)量息息相關,容重越高,質(zhì)量越高,籽粒成熟度、飽滿度越好。第五主成分貢獻率為8.362%,載荷絕對值較大且為正的是粗淀粉,載荷絕對值較大且為負的是粗蛋白,二者代表部分品質(zhì)性狀,且粗淀粉含量提高會導致粗蛋白含量的下降,所以育種工作中要協(xié)調(diào)二者的關系,根據(jù)具體育種需求培育目標品種。第六主成分貢獻率為6. 813%,載荷絕對值較大的是粗脂肪和賴氨酸,且均為正值,綜合反映部分品質(zhì)性狀。
3 討論與結(jié)論
玉米作為重要的糧食和飼料作物,生產(chǎn)潛力大、經(jīng)濟效益高,可食用、飼用和作為工業(yè)原料。近幾年,我國玉米播種面積和產(chǎn)量不斷增加。經(jīng)濟社會的發(fā)展、人民生活水平的提高以及農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展都對玉米育種提出了更高的要求,直接影響著我國玉米育種的研究方向。山東省是我國農(nóng)作物生產(chǎn)大省,在我國農(nóng)作物生產(chǎn)中占據(jù)主要位置,其玉米生產(chǎn)也居于全國領先地位,因此山東省玉米育種水平的提高是重中之重。玉米育種實踐研究表明,玉米新品種的出現(xiàn)和推廣在促進玉米增產(chǎn)的因素中占35%以上。因此培育和推廣玉米新品種,提高審定品種數(shù)量和質(zhì)量對提高玉米產(chǎn)量和玉米綜合生產(chǎn)能力具有重要作用。
本研究對2004-2023年山東省審定普通玉米品種15個性狀的演變規(guī)律進行分析表明,生育期、株高隨年份更替呈上升趨勢,穗位高呈相反趨勢,這一結(jié)論與河南、新疆、陜西、甘肅等省的相關研究結(jié)論一致。隨著農(nóng)業(yè)機械化水平的不斷提高,玉米品種的選育和改良已朝向適宜于玉米全程機械化生產(chǎn)的方向發(fā)展。玉米果穗穗位越高越易造成玉米倒伏或者玉米植株彎曲,從而直接影響玉米籽粒的機械化收獲。因此,選育穗位較低的玉米品種是未來玉米育種的方向和趨勢。品質(zhì)性狀中,賴氨酸、粗蛋白含量隨年份更替呈下降趨勢,粗脂肪、粗淀粉含量變化趨勢則相反,這一結(jié)果與湯國民等的研究結(jié)論相似,而粗脂肪含量變化趨勢與李怡萌等、張春嬌的研究結(jié)果相反,這可能是由山東與內(nèi)蒙古、黑龍江的氣候差異所導致。我國畜牧業(yè)的快速發(fā)展對飼用玉米品種營養(yǎng)品質(zhì)有了更高的要求,未來玉米品種選育應加強重視品質(zhì)的提高。在產(chǎn)量性狀方面,平均產(chǎn)量隨年份更替呈現(xiàn)上升趨勢,同時穗粒數(shù)、穗行數(shù)、穗長、出籽率均呈上升趨勢,這與楊勤等的研究結(jié)果一致。穗粗隨年份變化呈下降趨勢,穗粗較細也是適于直接機械化收獲品種的性狀之一。
本研究中,產(chǎn)量與生育期、穗行數(shù)、穗粒數(shù)、穗長、出籽率呈極顯著正相關,且相關性表現(xiàn)為生育期>穗粒數(shù)>穗行數(shù)>穗長>出籽率,這與王令濤等的研究結(jié)果相似。通徑分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),生育期對產(chǎn)量的直接正效應最大,穗粒數(shù)次之,并且生育期通過穗粒數(shù)對產(chǎn)量產(chǎn)生的間接效應最大。這說明生育期的延長和穗粒數(shù)的增加是產(chǎn)量增加的關鍵因素。在外在環(huán)境條件允許的情況下,適當延長生育期有利于產(chǎn)量提高,并且生育期對產(chǎn)量提高產(chǎn)生的影響極可能是通過穗粒數(shù)的增加實現(xiàn)的。產(chǎn)量與穗粗呈極顯著負相關,這與王令濤等、田龍等的研究結(jié)果一致,與鞏東營等的研究結(jié)果相反。王鐵固等研究發(fā)現(xiàn),同一地區(qū)不同種植條件下,各小區(qū)產(chǎn)量和穗粗的相關性有所不同。這可能是由于穗粗作為數(shù)量性狀,受環(huán)境及栽培措施的影響較大。因此,穗粗對產(chǎn)量的影響還需從多方面考量,且在育種時應根據(jù)當時的栽培環(huán)境和措施有側(cè)重地進行選育。穗位高對產(chǎn)量影響的直接效應排第四位,且為負效應,這與相關性分析結(jié)論一致。在品質(zhì)性狀中,賴氨酸對產(chǎn)量影響的直接通徑系數(shù)排第二位,其中通過生育期對產(chǎn)量的間接影響最大。粗淀粉與粗蛋白、粗脂肪含量呈極顯著負相關,這與前人研究結(jié)果一致。有研究表明,這種性狀指標之間的負相關關系一方面可能與作物籽粒生長成熟過程中的物質(zhì)積累競爭有關:另一方面可能是籽粒粗淀粉快速積累過程中對其他物質(zhì)的積累造成了“碳稀釋作用”。未來玉米新品種選育,在提高產(chǎn)量的同時,應加強對品質(zhì)性狀改良的重視,以期培育出更多的優(yōu)質(zhì)玉米新品種。
主成分分析是把多個性狀指標綜合為幾個主成分來進行分析的一種統(tǒng)計分析方法,以降低多個性狀指標選擇時的工作量與盲目性,提高育種選擇的效率:并且計算出的每個玉米品種的主成分得分能較直觀地評價品種的優(yōu)劣,得分越高,品種越優(yōu)質(zhì)。本研究對560個玉米品種15個玉米性狀進行主成分分析,提取出6個主成分,簡化歸納為產(chǎn)量性狀因子、穗部性狀因子、穗長因子、出籽率和容重影響因子、粗淀粉和粗蛋白影響因子以及賴氨酸和粗脂肪影響因子,可代表審定玉米品種15個性狀的69.974%的信息。
綜上所述,未來山東省玉米品種選育時應有目的地適當延長生育期,加強穗粒數(shù)、千粒重和容重的改良,尤其要重視品質(zhì)性狀改良,協(xié)調(diào)好各性狀的關系,培育出更高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)玉米新品種。
基金項目:山東省重點研發(fā)計劃項目“耐鹽堿甜糯玉米新品種培育”(2023LZGC010);山東省重點研發(fā)計劃(重大科技創(chuàng)新工程) 項目“玉米抗銹病機制及綠色防控體系集成與應用”(2022CXGC010607)