蘋果園重茬障礙防治研究進(jìn)展

摘要：解決蘋果重茬障礙成為現(xiàn)階段蘋果產(chǎn)業(yè)健康、穩(wěn)定發(fā)展的重要任務(wù)之一。隨著蘋果重茬障礙理論的日臻完善，重茬障礙防治也得以不斷創(chuàng)新和發(fā)展。通過對國內(nèi)外以農(nóng)藝防治和生物防治為主減緩蘋果重茬障礙方面的研究成果進(jìn)行了歸納整理并加以詳細(xì)闡述，在強(qiáng)調(diào)綜合措施防治的基礎(chǔ)上結(jié)合蘋果重茬障礙發(fā)生的實(shí)際情況，通過分析現(xiàn)階段蘋果重茬障礙防治中依然存在的問題，提出未來需深入研究的重點(diǎn)和方向，以期為蘋果重茬障礙有效防控及老果園重建提供參考和建議。

關(guān)鍵詞：蘋果；重茬障礙；土壤消毒；農(nóng)藝措施；生物防治；抗性砧木與品種；綜合防治

中圖分類號：S661.1" " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " " 文章編號：2097-2172（2025）03-0197-13

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.03.001

Research Progress on the Prevention and Control of

Replant Disease in Apple Orchards

YIN Xiaoning 1， LIU Fen 1， MA Ming 1， WANG Wenli 2， NIU Junqiang 1， DONG Tie 1，

SUN Wentai 1， YANG Zehua 1

（1. Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China; 2. Institute of Soil， Fertilizer and Water-saving Agriculture， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Addressing apple replant disease has become one of the important tasks for the healthy and stable development of the apple industry at present. With the continuous improvement of the theory of apple replant disease， the methods of prevention and control of replant disease have also been continuously innovated and developed. This article summarizes the domestic and international research results on agricultural and biological control as the main methods to alleviate apple replant disease in recent years， emphasizing comprehensive measures applying. Considering reality and analyzing the issues that still exist in current prevention and control， the key points and directions that need to be further studied has been proposed in the future， and reference and suggestions for effective prevention and control of apple replant disease and the reconstruction of old orchards has been provided.

Key words：" Apple; Replant disease; Soil disinfection; Agronomic measure; Biological control; Resistant rootstock and variety; Integrated control

蘋果重茬障礙由來已久，是一個世界性問題。我國東西部蘋果主產(chǎn)區(qū)老果園已進(jìn)入更新期，但因重建不當(dāng)造成樹體生長發(fā)育遲緩、小葉黃葉、坐果率低，果實(shí)發(fā)育不良、甚至死樹現(xiàn)象時有發(fā)生。反復(fù)建園延遲成園，既浪費(fèi)了人力物力，也對蘋果產(chǎn)業(yè)穩(wěn)定發(fā)展造成了負(fù)面影響，蘋果重茬障礙亟待解決。目前普遍認(rèn)為土壤有害微生物增多、化感自毒物質(zhì)累積和土壤理化性狀惡化是引起重茬障礙的三大主要因素。國內(nèi)外針對蘋果重茬障礙防治方法多種多樣，其中傳統(tǒng)防治方法效果顯著，但費(fèi)時費(fèi)工，藥劑防治對環(huán)境又有污染，現(xiàn)代防治見效快但穩(wěn)定性需提高。我國東部渤海灣產(chǎn)區(qū)在防治蘋果重茬障礙方面已有豐富經(jīng)驗(yàn)，提出了一些較實(shí)用的模式和方法可供借鑒，但針對自然地理?xiàng)l件不同的西部產(chǎn)區(qū)，成熟的技術(shù)措施尚在探索中，仍有較長的路要走。我們綜述了從傳統(tǒng)農(nóng)藝抗重茬措施到近年來以間套熏蒸植物、施用生防菌劑等為主的現(xiàn)代生物防治措施的研究進(jìn)展和最新成果，分析了各自的優(yōu)缺點(diǎn)和應(yīng)用前景，強(qiáng)調(diào)了綜合防治的優(yōu)勢，并提出加強(qiáng)重點(diǎn)領(lǐng)域研究，以期尋找到適合當(dāng)?shù)氐目怪夭绱胧?，為徹底解決蘋果重茬障礙這一難題提供參考和借鑒。

1" "傳統(tǒng)土壤消毒

有研究認(rèn)為，85 %左右的連作障礙源于病原菌引起的土傳病蟲害［1 ］。土壤物理或化學(xué)消毒可有效殺滅連作土壤中的有害病原菌和根結(jié)線蟲［2 ］，是目前解決連作障礙較為有效的方法［3 - 4 ］。

1.1" "物理消毒

連作蘋果園土壤直接置于70 ℃左右蒸汽中一段時間［5 - 6 ］，或者利用日曬加覆膜或塑料布等材料加熱土壤至 70 ℃持續(xù) 4 h［7 ］，能完全消除重茬障礙病害，促進(jìn)蘋果生長［8 ］。太陽光曝曬可減少連作土壤中病原菌數(shù)量［9 ］；γ-射線滅菌更顯著，能消除蘋果再植病害［10 ］，使微生物群落明顯向利于重新定殖方向發(fā)展［11 - 12 ］。物理土壤消毒消除重茬障礙效果明顯，但可行性還需進(jìn)一步提高。

1.2" "化學(xué)消毒

土施化學(xué)藥劑是殺除病原菌，防治蘋果重茬障礙最有效方法之一［13 ］。溴甲烷的替代劑如棉隆、威百鈉、克菌丹、三氯硝基甲烷、1，3-二氯丙烯、氯化苦等［14 - 17 ］，部分殺菌劑如多菌靈、福美雙、咯菌腈和代森錳鋅等［18 - 19 ］，以及防腐劑福爾馬林、殺線蟲劑衛(wèi)地素等［20 - 21 ］，以上化學(xué)藥劑對連作蘋果園土壤消毒效果較好，可有效降低微生物總量和真菌數(shù)量，增加細(xì)菌數(shù)量和細(xì)菌/真菌比值。據(jù)報(bào)道，蘋果重茬建園前施用噁唑酮+三乙磷酸鋁、氨基乙二酰顆粒、咪鮮胺和甲基立枯磷等藥劑滅殺土壤中的卵菌和真菌效果較好 ［22 ］。但這些化學(xué)藥劑對環(huán)境和果品安全生產(chǎn)的威脅不容忽視［23 ］，會顯著降低土壤酶活性及土壤微生物活性，抑制土壤有機(jī)氮、碳和磷的礦化［24 ］，有一定的生態(tài)毒理效應(yīng)，極大地降低了農(nóng)業(yè)土壤的可持續(xù)生產(chǎn)力［25 ］，生產(chǎn)中逐漸被其他措施取代。一些對土壤較安全的藥劑如雙氧水、微酸性電解水、石硫合劑等對重茬病原菌有毒性效應(yīng)［26 - 28 ］，H2O2、O2、KMnO4、Ca（ClO）2等可氧化降解酚酸類物質(zhì)而降低化感毒性［29 - 30 ］，值得進(jìn)一步研究和推廣。

2" "農(nóng)藝措施

2.1" "客土和曬土

客土可有效克服再植病，但因費(fèi)工和土地資源受限，實(shí)踐上應(yīng)用較少，但有必要避開原樹穴深翻改土［31 ］。深翻曬土預(yù)防重茬危害簡單有效［32 ］。植物殘根及枯枝落葉是病原菌侵染源，其腐解后產(chǎn)生的自毒物質(zhì)也是連作障礙的重要原因之一，應(yīng)將刨出的殘根和枝葉一同集中燒毀或深埋［31 ］。

2.2" "輪作、 間作和套作

輪作、間作和套作等傳統(tǒng)農(nóng)藝措施均可明顯改善土壤理化與生物特性，促進(jìn)作物生長，有效防控蘋果連作障礙［33 ］。輪作病原菌非寄主植物，可降低病原菌數(shù)量，改變根系分泌物組成，減少土傳病害和減弱自毒作用，提高土壤細(xì)菌群落的多樣性和土壤養(yǎng)分的有效性，能從根本上解決連作障礙問題［34 - 35 ］。連作果園輪作效果較好的作物有高粱［7 ］、苜蓿和菊花［36 ］、小蔥和小麥［37 ］，其中小蔥在減少連作土壤中真菌數(shù)量和土壤酚酸總量、增加地下生物量、減輕蘋果連作障礙效果更佳［37 ］。但輪作一般需要3 a以上，不同輪作物的效果差別較大［34 ］，蘋果生產(chǎn)中不常用。而王海燕等［34 ］和毛志泉［35 ］采取1 a內(nèi)連續(xù)接茬種植3種作物（冬種小麥，春夏種蔥和芥菜）后，蘋果連作障礙得到有效緩解，值得借鑒。間作和套作是在重茬無法避免的情況下果樹行間種植適宜的植物，利用非寄主植物根系分泌的化感物質(zhì)來抑制病原菌及線蟲的發(fā)育繁殖，促進(jìn)果樹健康生長，因此選擇合適的植物間套種是必須的［ 38" ］。常見的用于改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的植物有小麥、大麥、芥菜、紫花苜蓿和萬壽菊、蔥、三葉草、小冠花等［3， 37， 39 - 42 ］，其中苜蓿等耗水量較大的作物需據(jù)當(dāng)?shù)貕勄橐虻刂埔恕?/p>

2.3" "施肥

2.3.1" " 化肥" " 施用磷酸鹽肥料可有效改善連作樹體狀況［43 - 44 ］，蘋果連作土壤添加適量的硫黃在改善土壤微生物環(huán)境，促進(jìn)幼苗生長方面作用顯著［45 ］，但大多數(shù)條件下僅靠施肥補(bǔ)充土壤所缺養(yǎng)分，對控制蘋果重茬沒有顯著影響［8， 46 ］。土壤調(diào)查也證實(shí)了土壤養(yǎng)分水平不會直接導(dǎo)致連作障礙［6， 47 ］，推測營養(yǎng)元素間接影響連作障礙［27 ］，如氮素在培養(yǎng)基中表現(xiàn)出對連作障礙致病真菌的抑制或土施后能阻止其對蘋果根系的侵染［48 ］。土壤微生物環(huán)境改善是氮促進(jìn)砧木生長的主因［49 ］，且銨態(tài)氮降低土壤致病尖孢鐮孢菌數(shù)量較硝態(tài)氮和酰胺態(tài)氮更顯著［49 ］。氮肥和磷肥均能提高土壤酶活性［50 ］，但二者配施效果更佳，且較氮肥單施在增加土壤細(xì)菌數(shù)量，提高細(xì)菌真菌比，增加蘋果砧木根系生長和幼苗生物量方面更突出［51 ］。

2.3.2" " 有機(jī)肥" " 增施有機(jī)肥可在一定程度上克服再植障礙。施用有機(jī)肥對細(xì)菌的促進(jìn)作用大于真菌［33 ］，微生物總量與有機(jī)肥顯著正相關(guān)［52 ］；同時有機(jī)肥能抑制病原菌繁殖，改善連作土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［53 ］，使土壤逐漸從“真菌型”向適宜作物生長的“細(xì)菌型”轉(zhuǎn)化［53 - 54 ］，能促進(jìn)根系生長，有利于植物的健康生長和發(fā)育［53， 55 ］。另外有機(jī)肥中腐殖酸有機(jī)-無機(jī)復(fù)合體能吸附植物毒素，可以減輕酚酸對作物的毒害，提高光合與生長［56 ］。據(jù)報(bào)道，連作土壤添加20～40 g/kg的海藻肥或1.0 g/kg甲殼素在優(yōu)化微生物群落結(jié)構(gòu)方面突出［57 ］；啤酒糟和白酒糟在未經(jīng)滅菌下抑制連作土壤中的層出鐮孢菌達(dá) 39%和 58%等［58 ］。研究表明，有機(jī)堆肥用量需達(dá)到體積比20 %或土壤中有機(jī)質(zhì)含量超過 25 g/kg時，才能較好緩解連作障礙［59 - 60 ］。但多數(shù)情況下，由于缺乏對致病真菌的快速殺滅能力，增施有機(jī)肥難以在短時間內(nèi)有效控制連作障礙［61 ］。有機(jī)物料（包括禽畜糞、土雜肥、生物有機(jī)肥以及綠肥和秸稈類等）配施或混施后，通過提高土壤中激素活性增強(qiáng)作物抗性［57， 62 - 63 ］，促進(jìn)樹體生長并影響土壤微生物及土壤酶活性，優(yōu)化土壤環(huán)境等綜合作用減輕重茬障礙程度效果較好［64 ］。如用羊糞和草炭（體積比為1∶3）混合的有機(jī)物料，與連作土按0.2%的比例混合播種平邑甜茶種子，顯著提高細(xì)菌真菌比值，增加連作蘋果苗生長量［36 ］。Zhang 等［63 ］認(rèn)為，有機(jī)物料厭氧發(fā)酵流體較固體堆肥緩解蘋果連作障礙效果更好，可對 14 種病原菌不同程度抑制［65 ］。如以豬糞、雞糞、羊糞與秸稈質(zhì)量比均為4∶1時和豬糞、雞糞、羊糞、秸稈等4種物料質(zhì)量比為3∶3∶2∶2厭氧發(fā)酵的發(fā)酵流體，均較有氧發(fā)酵的堆肥在提高連作土壤中平邑甜茶幼苗生物量，增加土壤微生物數(shù)量和提高土壤細(xì)菌與真菌的比值，降低土壤酚酸總量等方面效果更為突出［54 ］。用雞糞、羊糞、牛糞、秸稈按體積比 6∶1∶1∶2 混勻下的發(fā)酵流體按土重1%～3%濃度施入，土壤細(xì)菌數(shù)量增長最顯著，真菌數(shù)量增長最少，且以3 %發(fā)酵流體澆灌的蘋果幼樹株高最顯著，能更好地減輕蘋果連作障礙［66 ］。其次，一些特殊的發(fā)酵物如殘次蘋果發(fā)酵產(chǎn)物（酵素）在改善蘋果連作土壤理化性質(zhì)，抑制蘋果重茬主要4種病原真菌，促進(jìn)平邑甜茶幼苗生長方面與溴甲烷接近［67 ］；一定濃度的核桃殼木醋液（即植物酸）也可顯著抑制某些再植病病原真菌，促進(jìn)八棱海棠幼苗生長［68 ］。有機(jī)物料緩解重茬障礙效果較佳，但施用量大、成本較高。

2.3.3" " 生物炭" " 木屑、秸稈和家禽糞便等生物質(zhì)制成的生物炭（Biochar），比表面積較大，吸附力較強(qiáng)，富含有機(jī)碳和礦質(zhì)營養(yǎng)。普遍認(rèn)為土壤中添加生物炭是改善土壤理化性狀和生物特性的有效做法［57， 69 ］。將蘋果枝在300 ℃高溫下和稻殼在450 ℃高溫下制備的生物炭添加到連作土中，均顯著增加了細(xì)菌和放線菌數(shù)量而降低了真菌數(shù)量，根皮苷等酚酸含量降低，平邑甜茶幼苗生物量增加顯著［57， 70 ］。殼聚糖改性生物炭改善土壤養(yǎng)分與微生物環(huán)境，在促進(jìn)樹體生長方面更加突出［70 ］。

2.3.4" " 小分子有機(jī)物" " 重茬土壤中施用一些小分子的糖類、有機(jī)酸草酸、褪黑素等均被證實(shí)能夠減輕蘋果連作障礙［71 - 73 ］。老齡蘋果園土壤添加0.1‰苦參堿，可顯著降低土壤中4種鐮孢菌基因拷貝數(shù)，提高了細(xì)菌真菌比，促進(jìn)平邑甜茶幼苗光合與生長［74 ］。潘鳳兵［75 ］從蚯蚓發(fā)酵產(chǎn)物中分離純化出一種小分子生物活性肽干粉，可高效抑制重茬土中鐮孢屬有害真菌，顯著提高有益被孢霉屬真菌豐度，優(yōu)化了微生物群落結(jié)構(gòu)，對提高連作土壤酶活性、降低土壤酚酸類物質(zhì)含量、提高樹體光合與生長方面作用顯著。

3" "生物防治

狹義的生物防治是指利用一些有益菌或拮抗菌，通過抑制土壤中病原菌數(shù)量或干擾其侵染寄主植物來緩解或克服連作障礙等土傳病害［76 ］。廣義的生物防治還應(yīng)包括生物熏蒸。生物防治環(huán)境友好又不產(chǎn)生抗體，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要目標(biāo)［77 ］。

3.1" "微生物防治

生防微生物主要是拮抗細(xì)菌和真菌（包括叢枝菌根真菌）。拮抗細(xì)菌能夠有效抑制病原菌對再植蘋果幼樹根系的侵染［59 ］，其中各類芽孢桿菌應(yīng)用范圍最廣。Rumberger 等［78 ］報(bào)道了蘋果幼樹接種枯草芽孢桿菌可免受疫霉病和根腐病的侵害。劉麗英等［79 ］從有機(jī)物料發(fā)酵流體中分離出的4株芽孢桿菌L11、L12、L13、L14，拮抗蘋果再植障礙主要病原菌，其菌液澆灌盆栽處理發(fā)現(xiàn)，顯著增加了連作土壤中細(xì)菌和放線菌數(shù)量，在抑制真菌和提高根系活力上優(yōu)于溴甲烷熏蒸處理。王佳佳［80 ］從蘋果根部重茬土中篩選出的Bs-0728枯草芽孢桿菌，對19種蘋果再植病害病原菌有抑制作用，能定殖于蘋果根際土壤中達(dá)120 d，可促進(jìn)海棠胚根生長，減弱蘋果再植病病原菌的致病力。其次，從蘋果連作土壤中分離得到的SNB-86 枯草芽孢桿菌和B6甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌也是緩解蘋果連作障礙的生防菌［81 - 82 ］。胡秀娜［83 ］研究認(rèn)為，多黏類芽孢桿菌 PY7和甲基營養(yǎng)型芽孢桿菌 FKM10較路德維希腸桿菌KD49緩解蘋果連作障礙效果更好。貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）是芽孢桿菌屬的一個種，具有廣譜抑菌活性和促生作用，近年來研究逐漸興起［84 ］。閆助冰［85 ］篩選出一株解淀粉貝萊斯芽孢桿菌XC1，其菌體產(chǎn)生的揮發(fā)性氣體和發(fā)酵產(chǎn)物即能拮抗4 種重茬病原鐮孢菌，又能降解根皮苷，還可高產(chǎn)蛋白酶和纖維素酶這兩種胞外酶，提高土壤主要酶活性，減輕連作障礙。一些假單孢桿菌（Pseudornorras SP.）能抑制病原菌生長并提高蘋果幼苗生物量［86 ］，如SH1 菌株能以苯甲酸、鄰羥基苯甲酸和間羥基苯甲酸作為碳源和能源生長［87 ］，生脂固氮螺（Azospirillum lipoferum）BL2 菌可降解鄰苯二甲酸［88 ］，6-3菌可降解根皮苷等［89 ］，相繼被報(bào)道。苗木接種某種拮抗菌也是抗重茬行之有效的一種方法，如用放射形農(nóng)桿菌（Agrobacterium radiobacter）感染蘋果苗木和砧木，對抑制重茬病較重果園土壤有害致病菌，增強(qiáng)苗木長勢，減少重茬病發(fā)生有積極作用［90 ］；連作蘋果園接種B8菌系、EBW-4菌系和GI（Glomus inlraradics）6 a試驗(yàn)表明，均降低了惡疫霉、根腐霉的感染率，顯著提高了再植蘋果的產(chǎn)量和樹干橫截面積［91 ］。但也有研究認(rèn)為，土壤中分離的拮抗細(xì)菌易受外界條件影響，防效不夠穩(wěn)定［92 ］，而植物內(nèi)生菌能夠穩(wěn)定地在植物體內(nèi)定殖與運(yùn)轉(zhuǎn)，具有固氮、溶磷、解鉀、產(chǎn)鐵載體等作用，從而提高土壤酶活性，提高土壤可利用養(yǎng)分，且能產(chǎn)生與宿主植物代謝相同或相似的生理活性物質(zhì)［93 ］，如生長素等促進(jìn)作物生長［94 ］，因而具有更好的抑菌效果［95 ］。2種內(nèi)生拮抗菌枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）SRB-1 和漠海威芽孢桿菌（Bacillus mojavensis）SRB-11等比例混合菌劑［96 ］，對連作環(huán)境下平邑甜茶幼苗生長及其根系3種保護(hù)酶活性、4種土壤酶活性都有著顯著地促進(jìn)和提高作用，且SRB-1針對尖孢鐮刀菌、串珠鐮刀菌和鏈格孢菌而SRB-11針對腐皮鐮刀菌、層出鐮刀菌、鏈格孢菌和炭疽菌各有著突出的抑控作用。內(nèi)生菌Y1 枯草芽孢桿菌能誘導(dǎo)蘋果幼苗產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，免受尖孢鐮刀菌感染，顯著增加蘋果苗的生長量［62 ］。

拮抗真菌也能緩解蘋果連作障礙［6 ］，其中叢枝菌根真菌是土壤中分布范圍最廣、生物量最大、作用最顯著的有益真菌，能與地球上 90%的維管植物建立互惠共生關(guān)系，植物抗逆性的增強(qiáng)主要是依賴于它對植物生理代謝的調(diào)節(jié)［97 ］。試驗(yàn)表明，接種VA菌根能夠減輕寄生疫霉（Phytophthora parasitica）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）、鐮刀菌（Fusarium solan）、青枯菌（Rastonia solanacearium）等病原菌引起的病害［98 - 101 ］。泡囊-叢枝菌根（Vesicular-Arbuscular" Mycorrhiza，VAM）真菌可與果樹達(dá)成有益共生的關(guān)系，屬于內(nèi)生菌根真菌，可有效控制重茬園中土壤線蟲增殖和有害微生物對根系的侵害，有效防止缺磷現(xiàn)象發(fā)生，促進(jìn)苗木生長［102 ］。蘋果連作苗圃接種泡囊菌根后枝條可增加78%～113%，根長增加81%～84%［103 ］。其次，從連作蘋果根系或老果園中分離出的草酸青霉（A1）、哈茨木霉明顯拮抗鐮孢屬有害真菌生長［104 - 105 ］，促進(jìn)平邑甜茶幼苗生長，具有較好的生防潛力。據(jù)報(bào)道，D12哈茨木霉（Trichoderma harzianum）和草酸青霉（Penicillium oxalicum）A1減緩蘋果連作障礙優(yōu)于圓弧青霉（Penicillium" cyclopium）菌肥［106 ］。球毛殼（Chaetomium globosum）ND35 可增加連作土壤中有益細(xì)菌和放線菌數(shù)量，減少有害真菌數(shù)量，減輕蘋果連作障礙［107 ］。其他菌種如從重茬健康蘋果根際（品種為煙富3號，砧木為M9T337）分離得到的W6（Ochrobactrum haematophilum） 蒼白桿菌菌株，也可顯著降低重茬土壤中根皮苷含量和有害真菌腐皮鐮孢菌數(shù)量，增加根系抗氧化酶活性，提高葉片光合色素含量，緩解重茬造成的光合參數(shù)下降，增加植株生長量［108 ］。

混合微生物防治效果優(yōu)于單一菌劑，且具有較好的穩(wěn)定性［6，109 ］。如施用普通青霉和羅伊氏乳桿菌混合發(fā)酵產(chǎn)物較單一菌劑發(fā)酵物在提高土壤酶活性，增加土壤細(xì)菌數(shù)量減少真菌數(shù)量，提高平邑甜茶幼苗根系保護(hù)酶活性降低丙二醛含量，促進(jìn)根系呼吸速率和幼苗生長等方面效果更佳［110 ］。木美土里復(fù)合微生物菌劑含有好氧菌和厭氧菌，其保護(hù)樹體抵御病毒和真菌性病害，促根生長和養(yǎng)分吸收運(yùn)輸，可有效緩解蘋果重茬障礙癥狀［111 ］。施用微生物復(fù)合菌劑重茬建園，還可提高蘋果園苗木成活率［112 ］。

生防菌通過調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)環(huán)境和改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)等抑制土壤中的病原菌，有效促進(jìn)樹體生長，緩解蘋果連作障礙［82， 104， 106 - 107， 111］，常被認(rèn)為是最綠色、安全、高效的防治手段。但生防菌在土壤中的定殖受很多環(huán)境因素影響，又因其作用的發(fā)揮需要維持較高的種群密度，在沒有持續(xù)施入的情況下會因與原有土壤微生物競爭而下降［77 ］。再者，重茬土壤中致病真菌多樣，僅施用少量幾種拮抗細(xì)菌/真菌，仍難以徹底消除連作障礙［113 ］。

3.2" "生物熏蒸

狹義的生物熏蒸是指十字花科或菊科等植物釋放的有毒殺生氣體，抑制或殺死土壤害蟲與病菌的過程［113 ］。十字花科植物中的硫代葡萄糖苷水解物之一異硫氰酸酯，對有害生物有很好的抑制作用［114 ］。國外報(bào)道黑芥子（B. nigra）、埃塞俄比亞芥菜（B. carinata）和芥菜（B. juncea）均可顯著抑制土壤中的鐮孢菌病原體［115 ］。國內(nèi)研究也表明，芥菜與蘋果幼樹混作優(yōu)先恢復(fù)被孢霉屬等拮抗菌相對豐度，顯著降低連作土壤中致病菌鐮孢菌屬相對豐度，其烘干粉末對 4 種主要致病鐮孢菌菌絲生長也有顯著的抑制作用［7， 116 ］。芥菜還能顯著降低蘋果連作土壤主要酚酸含量，顯著提高幼苗生物量［6 ］。芥菜籽粕和油菜籽粕都可顯著抑制重茬病害，明顯緩解蘋果連作障礙［39， 117 - 118 ］。甘藍(lán)型油菜籽粕以體積比0.1%施入土壤，能抑制絲核菌（Rhizoctonia spp.）和北方根腐線蟲（Pratylenchu spenetrans）的侵染，明顯促進(jìn)再植地蘋果生長［119 ］。報(bào)道球莖甘藍(lán)在室內(nèi)條件下對南方根結(jié)線蟲防治效果較好［120 ］。據(jù)研究，萬壽菊秸稈中石竹烯、法尼烯、檸檬烯等揮發(fā)性萜類化合物含量較高，并試驗(yàn)得出萬壽菊強(qiáng)抑菌作用是多種抑菌成分協(xié)同、多靶點(diǎn)作用的結(jié)果，而且各形態(tài)中以風(fēng)干粉末效果最佳［116 ］。適量的萬壽菊粉末不僅顯著促進(jìn)重茬幼苗株體和根系生長，而且降低重茬土壤中根皮苷等酚酸類物質(zhì)含量，增加土壤中細(xì)菌數(shù)量而降低真菌數(shù)量，真菌群落結(jié)構(gòu)改變，土壤環(huán)境和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)顯著改善。但萬壽菊生長旺盛，需合理間作混作，避免與果樹競爭，也可通過異地還田利用。蔥根系分泌的二甲基二硫醚和二烯丙基二硫醚能夠顯著抑制4種鐮孢菌菌絲的生長和孢子萌發(fā)［6 ］，蔥根系分泌物還能顯著降低根皮苷等主要酚酸含量，這可能是豐富的細(xì)菌將其轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)［121 ］，并顯著提高連作幼苗的株高和鮮重。蔥的特點(diǎn)在于與蘋果混栽或間作后，可通過根系不斷分泌抑菌物質(zhì)明顯減輕連作障礙的發(fā)生，較小麥、芥菜混栽效果更佳［6， 40 ］。Arnault 等［122 ］在土壤中施入蔥屬植物（韭菜、洋蔥）廢料也具有較好的生物熏蒸效果，但低溫烘干處理蔥會造成揮發(fā)性成分損失，降低抑菌效果［116 ］。

廣義的生物熏蒸用材料還應(yīng)包括綠肥、家禽糞便甚至動物有機(jī)體，利用其有機(jī)質(zhì)在分解過程中產(chǎn)生的揮發(fā)性殺生氣體抑制或殺死土壤有害生物，也被稱作生物消毒［41，116，122 - 125 ］。先將有機(jī)材料與土壤參混，經(jīng)灌水后用塑料膜覆蓋［126 ］，促使土壤形成厭氧環(huán)境，有機(jī)碳源被分解成揮發(fā)性有毒物質(zhì)抑制土壤中的病原微生物，也被稱為厭氧熏蒸［127 ］。Shrestha 等［128 ］總結(jié)出生物熏蒸和厭氧熏蒸對細(xì)菌、卵菌和真菌的抑制率為59%～94%。同期Yim等［14 ］研究證實(shí)，真菌受生物熏蒸的影響較細(xì)菌大［14 ］。生物（厭氧熏蒸）生態(tài)和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)小，且作物產(chǎn)量與傳統(tǒng)化學(xué)熏蒸差異不顯著，可成為代替化學(xué)熏蒸控制連作障礙的有效措施［14， 122， 128 ］。但Mazzola 等［129 ］認(rèn)為，生物熏蒸植物殘?bào)w的活性物質(zhì)很容易揮發(fā)和消耗，有害真菌會逐漸恢復(fù)并再次感染。因此，需結(jié)合其他方法才能發(fā)揮生物熏蒸的最佳效果。

4" "抗性砧木與品種

砧木抗性與蘋果重茬連作障礙程度密切相關(guān)，因此選育出抗性強(qiáng)品種或砧木，有望從根本上解決蘋果重茬障礙［123 ］。國內(nèi)外學(xué)者在抗重茬砧木的選育和抗性比較上開展了研究，取得了部分成效。Zurawicz等［130 ］研究發(fā)現(xiàn)，連作條件下M 系列的M9和M26 以及 P 系列的P14、P60和P67砧木抗性較好。美國康奈爾大學(xué)培育出了G系列或CG 系列對蘋果重茬病具有較好抗性的砧木，對腐霉菌（Pythium ultimum）的抗性明顯高于 M26、MM111和MM166［131 ］，其中G935在病原菌侵染的條件下比 B9 表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗性［132 ］。Isutsa 等［133 ］較早從總生物量、根壞死、根部真菌和根腐線蟲評價(jià)發(fā)現(xiàn)，CG30和CG6210也表現(xiàn)出比 M 系列砧木具有更好的抗重茬特性，此后也被其他學(xué)者所證實(shí)［76， 134 - 135 ］。但國內(nèi)報(bào)道不同，通過不同砧木嫁接同一富士冠軍品種盆栽生長及生理指標(biāo)的比較，得出M26、G41、Re1：54-118、G11砧木耐重茬，G935、G30、GX、T337砧木較耐重茬，而Pajam2、B9、Pajam1、 M9砧木不耐重茬［136 ］。此外，王來平等［137 ］從生長量、葉綠素含量、葉片光合以及葉片抗氧化酶活性等方面研究認(rèn)為，引進(jìn)的砧木 AM1（山東省果樹所從美國引進(jìn)）抗重茬能力強(qiáng)，次為平邑甜茶和八棱海棠，而M9T337 抗重茬能力最弱。這些結(jié)論與國外報(bào)道不一致，可能與砧木來源、土壤類型、試驗(yàn)時期等因素有關(guān)，還需在不同自然條件下進(jìn)一步驗(yàn)證。

國內(nèi)學(xué)者對我國現(xiàn)有幾個主要砧木從葉根生理和土壤生物特性等方面也做了抗重茬評價(jià)［13， 137 - 142 ］，一致得出平邑甜茶抗重茬性較強(qiáng)，生長受重茬的影響小，適應(yīng)和改善重茬土壤環(huán)境較好，其次為楸子、八棱海棠和新疆野蘋果。但平邑甜茶抗鹽堿能力差，不宜在西北地區(qū)推廣應(yīng)用。高付鳳［143 ］以砧木光合參數(shù)和抗氧化能力為指標(biāo)，初選出耐受重茬能力強(qiáng)于平邑甜茶的E2-23等砧木優(yōu)系。劉小勇等［144 ］比較了嫁接品種的成活率和葉根重等指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)倒掛珍珠砧木較抗重茬。姜中武等［145 ］采集八棱海棠和煙臺沙果進(jìn)行硬枝扦插，篩選出易扦插生根的有望抗重茬優(yōu)良株系。趙續(xù)生等［146 ］將組織培養(yǎng)與根皮苷脅迫誘變相結(jié)合，篩選出2株抗根皮苷突變體。倪蔚茹等［147 ］以平邑甜茶為砧木，研究5個嫁接品種各項(xiàng)參數(shù)后認(rèn)為，“富士2001”和“宮崎短富”較抗重茬，而“煙富3號”“紅將軍”和“首富1號”等蘋果品種受重茬障礙影響較大。

此外，脫毒技術(shù)也是解決重茬的有效途徑之一。傳統(tǒng)蘋果苗木繁育還是大樹改接和引種，都通過嫁接無性繁殖，長此以往容易造成病害累積和傳播。我國 60%～80%的蘋果主栽品種帶有潛隱性病毒［148 ］。果樹感染病毒后樹勢衰弱，品質(zhì)和產(chǎn)量降低，脫除病毒后植株長勢快，產(chǎn)量顯著提高。據(jù)報(bào)道，以八棱海棠為基砧的5年生脫毒蘋果品種紅將軍植株，在重茬園的無花葉、花臉銹果癥狀，以及長勢、產(chǎn)量、品質(zhì)方面均顯著高于或優(yōu)于未脫毒果樹［149 ］。脫毒品種煙富 3號同樣表現(xiàn)出良好的抗重茬性［150 ］。

5" "綜合防治

蘋果重茬障礙是多因素綜合作用的結(jié)果，單一防治措施很難達(dá)到理想的效果。因此，綜合措施防控蘋果連作障礙逐漸被重視［151 ］，這也在實(shí)踐中得到驗(yàn)證。一是傳統(tǒng)土壤消毒、化學(xué)熏蒸與生物熏蒸結(jié)合。劉小勇等［32 ］研究認(rèn)為，重茬園采用土壤暴曬+福爾馬林倍液消毒+定植孔填埋綠肥的綜合措施較單一措施能更好促進(jìn)蘋果幼樹生長。二是化學(xué)熏蒸與微生物防治結(jié)合。高錳酸鉀對土壤滅菌后或過硫酸銨處理連作土壤后施用木霉菌肥［152 - 153 ］，棉隆熏蒸土壤后施入海藻菌肥［154 ］，多菌靈與微生物有機(jī)肥摻混后一同施入土壤等［155 ］，或土壤消毒后人工接種 VAM 來控制蘋果再植?。?0， 31， 156］，這類措施的共同特點(diǎn)在于提前殺滅病原菌，在降低土壤原有微生物種類與數(shù)量的前提下引入外源菌，減少了菌間競爭，更利于有益外源菌種的定殖［77 ］。三是化學(xué)熏蒸與生物熏蒸結(jié)合。棉隆熏蒸+蔥輪作，較其單一種植措施顯著增加了平邑甜茶幼苗地下地上生物量［4 ］；殺菌劑與十字花科種子粉混合施入土壤，分別起到了降低有害真菌侵染再植幼樹和改善土壤微生物群落組成，蘋果產(chǎn)量同化學(xué)熏蒸相近［118 ］。四是生物熏蒸與抗性砧木結(jié)合。在種植前土壤中使用少量蕓苔-芥菜種子粉可以使蘋果再植病得到有效的控制，與抗重茬砧木 G41 或 G210 等結(jié)合效果更好［157 ］。五是生物炭與化肥結(jié)合。生物炭與磷肥配施條件下，平邑甜茶幼苗生長量與土壤酶活性顯著高于單施生物炭處理［50 ］。六是生物炭與有機(jī)肥結(jié)合。生物炭與甲殼素等有機(jī)肥配施后顯著促進(jìn)樹體生長發(fā)育，提高土壤酶活性和減少尖孢鐮孢菌數(shù)量，較生物炭或有機(jī)肥單一施用效果更好［158 - 159 ］。七是有益微生物與肥料結(jié)合。有益微生物與有機(jī)肥結(jié)合的生物有機(jī)復(fù)合肥對分解植物毒素有促進(jìn)作用［121 ］。夏季施化肥配合秋季施生物有機(jī)復(fù)合肥可顯著改善重茬蘋果園土壤環(huán)境及對蘋果幼樹生長發(fā)育的影響［160 ］。八是各種技術(shù)的綜合利用。如毛志泉等［123 ］提出的“冬前開溝、清除殘根、穴施菌肥、蔥樹混栽”綜合技術(shù)，較好地解決了蘋果重茬障礙。另外，鑒于有害真菌的頑固性，也需制定果園的短期和長期應(yīng)對策略，以免病原菌重新生長繁殖和連作障礙的反復(fù)發(fā)作。

6" "建議與展望

國內(nèi)環(huán)渤海灣產(chǎn)區(qū)蘋果園重茬研究較早，在主要致病機(jī)理和防治上開展了大量試驗(yàn)，對指導(dǎo)生產(chǎn)有積極意義。近年來西北黃土高原蘋果陸續(xù)進(jìn)入更新期，但重建經(jīng)驗(yàn)不足，缺乏有效的防治措施，故需在借鑒東部已有的防治技術(shù)基礎(chǔ)上，結(jié)合實(shí)際篩選深化、組裝創(chuàng)新，使其更加經(jīng)濟(jì)實(shí)用，需開展如下幾個方面的研究。一是抗重茬砧木和品種篩選。加大對國內(nèi)現(xiàn)有主要砧木和栽培品種的抗重茬試驗(yàn)，在已有的基礎(chǔ)上挖掘蘋果自身遺傳潛力，篩選低敏感高耐受，適合喬化和矮化的適宜砧木，以及抗重茬的優(yōu)良品種；同時對從國外引進(jìn)的具有抗重茬傾向的矮砧試驗(yàn)篩選。二是拮抗菌篩選與應(yīng)用。針對病原菌篩選拮抗有益菌種，研發(fā)適宜載體以維持長久的抗病菌群數(shù)量，提高果園定植和抗重茬效果，研發(fā)與其他有益菌的復(fù)合制劑。三是熏蒸植物篩選。從各種適宜果園種植的植物中，篩選有抑制或殺滅病原微生物的拮抗植物。四是土壤處理技術(shù)研發(fā)。研發(fā)低毒、無殘留、高效的礦物源土壤處理劑。五是綠色綜合防控研究。應(yīng)用各種綠色環(huán)保措施包括有機(jī)物料和生物炭等措施的聯(lián)合應(yīng)用研究［161 - 162 ］，結(jié)合果園肥水等管理，改善果園環(huán)境，綜合提高果園生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。

總之，應(yīng)綜合運(yùn)用各種抗重茬技術(shù)，注重高效和無害化，結(jié)合多層次的耕作制度和管理制度，開展以農(nóng)業(yè)防治和生物防治為主的綜合防治措施，優(yōu)勢互補(bǔ)，兼顧生態(tài)效應(yīng)，綜合發(fā)揮抗重茬作用，將有利于長期、有效、穩(wěn)定解決蘋果重茬障礙，也成為未來再植病害防控的方向。

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