撫育管理對(duì)三峽庫(kù)區(qū)不同類型馬尾松林林下群落物種多樣性的影響

摘要：探究不同樹種組成配置及撫育管理對(duì)馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）林林下各層次植物群落物種多樣性的影響，在秭歸縣青林口林場(chǎng)選擇撫育型馬尾松+杉木混交林（Ⅰ）、撫育型馬尾松+油茶混交林（Ⅱ）、未管理型馬尾松純林（Ⅲ）、未管理型馬尾松+杉木混交林（Ⅳ）4種典型林分類型，比較分析不同類型馬尾松林灌木層、草本層和更新層的物種多樣性以及與相關(guān)林分因子的關(guān)系。結(jié)果表明，不同類型馬尾松林林下植被物種數(shù)均以灌木層最高，且撫育型馬尾松+杉木混交林林下群落各層次物種數(shù)均最高。撫育型馬尾松+油茶混交林灌木層的Margalef豐富度指數(shù)（DM）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H ）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）及Pielou均勻度指數(shù)（E）均明顯低于其他林分類型（Plt;0.05）；不同類型馬尾松林草本層的DM、H及D指數(shù)大小變化排序一致，均為Ⅰgt;Ⅳgt;Ⅲgt;Ⅱ，撫育型馬尾松+杉木混交林的DM及D指數(shù)顯著高于其他群落（Plt;0.05）；更新層的E指數(shù)在不同林分類型間存在顯著差異（Plt;0.05）。林分密度與灌木層DM、H、D及E指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）；平均枝下高與更新層DM、H、D及E指數(shù)均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。樹種組成配置、撫育管理、林分密度及平均枝下高均會(huì)對(duì)馬尾松林下群落物種多樣性產(chǎn)生顯著影響。建議在三峽庫(kù)區(qū)馬尾松林分經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中，不斷優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，配置合適的混交樹種，強(qiáng)化撫育管理，合理調(diào)控林分密度，有利于促進(jìn)馬尾松人工林分的正向演替發(fā)展。

關(guān)鍵詞：馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）林；樹種組成配置；撫育管理；林下植物群落；三峽庫(kù)區(qū)

中圖分類號(hào)：S791.248" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A" " " " " " "文章編號(hào)：0439-8114（2025）02-0104-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.02.017 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： To investigate the effects of different tree species composition configuration and nursery management on the species diversity of plant communities at various levels in the understory of Pinus Massoniana forests， four typical stand types， namely， nurtured P. massoniana + Cunninghamia lanceolata mixed forest （Ⅰ）， nurtured P. massoniana + Camellia oleifera mixed forest （Ⅱ）， unmanaged P. massoniana pure forest （Ⅲ） and unmanaged P. massoniana + C.lanceolata mixed forest （Ⅳ） were selected at Qinglinkou of Zigui County， to comparatively analyse the diversity of species in the shrub layer， herb layer and regeneration layer of P. massoniana" forests of different types， as well as the relationship with stand factors. The results showed that， the number of species in the understorey of different types of P. massoniana forests was highest in the shrub layer， and the number of species in each layer of the understorey of the nurtured P. massoniana + Cunninghamia lanceolata mixed forest was the highest. The Margalef’s richness index （DM）， Shannon-Wiener’s diversity index （H）， Simpson’s dominance index （D） and Pielou’s evenness index （E） in the shrub layer of the nurtured P. massoniana + C. oleifera mixed forest were significantly lower than those of other stand types （P lt; 0.05）； the DM， H and D indices of the herbaceous layer of different types of P. massoniana forests were in the same order of change， with Ⅰgt;Ⅳgt;Ⅲgt;Ⅱ. The DM and D indices of the nurtured P. massoniana + C. lanceolata mixed forest were significantly higher than those of other communities （P lt; 0.05）； and there was a significant difference in the E index of the regeneration layer among different types （P lt; 0.05）. Stand density was significantly negatively correlated with DM， H， D and E indices of the shrub layer （Plt;0.01）； average height below branches was significantly negatively correlated with DM， H， D and E indices of the regeneration layer（Plt;0.05）. Species composition， maintenance management， stand density and mean understory height all had significant effects on the species diversity of the understory community of Pinus massoniana. It is suggested that in the process of management of P. massoniana forest stands in the Three Gorges Reservoir Area， it was necessary to continuously optimise the structure of the forest stands， configure suitable mixed species， strengthen the nurturing management， and reasonably regulate the density of the forest stands， which was conducive to promoting the development of the positive succession of Pinus massoniana plantation forest stands.

林下植物群落作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其物種多樣性是反映群落生態(tài)功能穩(wěn)定性及復(fù)雜性的重要指標(biāo)［1］，對(duì)于提升森林水源涵養(yǎng)，促進(jìn)林分碳循環(huán)，改善林下微環(huán)境發(fā)揮著重要作用［2，3］。相關(guān)研究表明［3-5］，樹種組成配置、營(yíng)林類型及撫育強(qiáng)度、林分結(jié)構(gòu)等是影響林下植物物種多樣性的重要因子［1，6］，其通過(guò)影響林分內(nèi)光照、空氣、溫度、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系等因子進(jìn)而影響林下植物群落物種多樣性。

影響林下植物群落物種多樣性的因素較多，多重因子與林下物種多樣性響應(yīng)機(jī)制及過(guò)程較復(fù)雜，不同區(qū)域不同林分類型主導(dǎo)因素差異較大。如康希睿等［7］研究發(fā)現(xiàn)中度混交的杉木人工林林下群落穩(wěn)定性最高，而陳波蘭等［4］則發(fā)現(xiàn)混交林林下群落物種多樣性不一定優(yōu)于純林，適宜樹種配置及合適混交比例有利于提高森林群落的穩(wěn)定性及多樣性［8］。林分密度是最重要的可調(diào)控因子之一，其顯著影響林下群落物種多樣性［4，9］。因此，在森林經(jīng)營(yíng)中通過(guò)撫育管理來(lái)合理調(diào)控林分密度及結(jié)構(gòu)、樹種混交程度等對(duì)維持林下群落生態(tài)功能的穩(wěn)定性發(fā)揮著重要作用。

馬尾松（Pinus massoniana Lamb.）是中國(guó)南方最主要的造林樹種，也是三峽庫(kù)區(qū)分布面積最大的森林類型［10］。長(zhǎng)期以來(lái)，馬尾松人工林林分結(jié)構(gòu)單一、穩(wěn)定性差、生物多樣性不高等問題一直是庫(kù)區(qū)防護(hù)林建設(shè)關(guān)注的重點(diǎn)。如何通過(guò)有效的人為經(jīng)營(yíng)措施來(lái)促進(jìn)森林結(jié)構(gòu)和功能提升是當(dāng)前森林經(jīng)營(yíng)管理的核心任務(wù)?；诖?，本研究綜合考慮樹種組成配置和撫育管理雙重因素差異，在秭歸縣青林口林場(chǎng)選擇撫育型馬尾松+杉木混交林、撫育型馬尾松+油茶混交林、未管理型馬尾松純林、未管理型馬尾松+杉木混交林4種典型林分類型，比較分析不同類型馬尾松林林下群落的物種多樣性以及與相關(guān)林分因子的關(guān)系，深入探究不同樹種組成配置及撫育管理對(duì)馬尾松林林下各層次植物群落物種多樣性的影響，旨在為該地區(qū)馬尾松林經(jīng)營(yíng)管理提供參考。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于湖北省宜昌市秭歸縣青林口林場(chǎng)（110°55′17″E，30°47′57″N），地處三峽大壩庫(kù)首，是中國(guó)水土保持重點(diǎn)防治區(qū)。氣候?qū)賮啛釒Т箨懶约撅L(fēng)氣候，具有氣候溫和、光照充足、雨量充沛、雨熱同季及垂直差異較大等特點(diǎn)。年平均氣溫14～22 ℃，年平均降雨量1 439.2 mm，雨季集中在4—9月，年均日照時(shí)長(zhǎng)1 305.7 h，年均蒸發(fā)量810.5 mm，年無(wú)霜期260 d。地貌類型為長(zhǎng)江三峽山地地貌，平均海拔約為1 000 m，主要土壤類型為黃棕壤和黃壤，土層厚度相對(duì)較薄。20世紀(jì)80年代末，由于三峽庫(kù)區(qū)水土流失嚴(yán)重，對(duì)該區(qū)域進(jìn)行大面積人工造林，主要樹種有馬尾松、杉木（Cunninghamia lanceolata）等，2022年結(jié)合“雙重”工程實(shí)施，對(duì)該地區(qū)馬尾松林分進(jìn)行了砍伐雜灌、枯死木清理、定株撫育等撫育管理措施，其中林內(nèi)油茶（Camellia oleifera）主要為人工種植棄管后自然更新形成。

1.2 材料與方法

1.2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2023年11月下旬，依據(jù)秭歸縣青林口林場(chǎng)的馬尾松林分現(xiàn)狀、經(jīng)營(yíng)管理程度及林分混交類型，選取立地條件相似、林相相對(duì)完整的4種馬尾松林分類型，分別為撫育型馬尾松+杉木混交林（Ⅰ） 、撫育型馬尾松+油茶混交林（Ⅱ）、未管理型馬尾松純林（Ⅲ）、未管理型馬尾松+杉木混交林（Ⅳ）。每種林分類型隨機(jī)設(shè)置3個(gè)大小為20 m×20 m的固定樣地，共計(jì)12個(gè)。將標(biāo)準(zhǔn)樣地劃分為4個(gè)10 m×10 m 樣方，對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑≥5 cm的樹木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅、林分郁閉度等指標(biāo)。在每個(gè)樣地采用梅花型布點(diǎn)設(shè)置5個(gè)2 m×2 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方，分別調(diào)查灌木層和草本層的物種、數(shù)量、高度、蓋度等指標(biāo)，同時(shí)設(shè)置4個(gè)5 m×5 m的更新層樣方，調(diào)查更新層內(nèi)的物種、數(shù)量、高度、地徑等指標(biāo)。記錄樣地經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、土壤類型等，具體樣地基本情況見表1。

1.2.2 物種多樣性的相關(guān)統(tǒng)計(jì)方法

重要值（IV）是物種多樣性的重要評(píng)估指標(biāo)，通過(guò)計(jì)算綜合數(shù)值來(lái)表示某物種在群落中的相對(duì)重要性［11］，具體計(jì)算公式如下：

重要值（IV）=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度）/3" " " " " " （1）

式中，相對(duì)多度=100%×（群落中某個(gè)物種的數(shù)量/群落所有物種的總數(shù)量）；相對(duì)頻數(shù)=100%×（群落中某個(gè)物種在全部樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/群落所有物種出現(xiàn)的總次數(shù)）；相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=100%×（群落中某個(gè)物種的胸高斷面積/群落所有物種的胸高斷面積之和），灌草層相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=100%×（群落中某個(gè)物種的蓋度/群落所有物種的蓋度之和）。

物種多樣性指數(shù)是綜合反映群落物種豐富度和均勻性的穩(wěn)定性指標(biāo)，通常采用Margalef豐富度指數(shù)（DM）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（E）對(duì)林下植物群落物種多樣性進(jìn)行運(yùn)算［12，13］，具體計(jì)算公式如下：

Margalef豐富度指數(shù)（DM）：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H ）：

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）：

Pielou均勻度指數(shù)（E）：

式中，S為群落中物種數(shù)；N為群落中所有物種的數(shù)量之和；Pi=ni / N代表群落中第i個(gè)物種的相對(duì)多度，ni 為群落中第i個(gè)物種的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2022和SPSS 26.0對(duì)不同類型馬尾松林下群落各層次的物種重要值和物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比較法（LSD）對(duì)群落類型、層次類型的物種多樣性指標(biāo)進(jìn)行組間差異性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)定α=0.05。將不同林分因子（林分密度、郁閉度、平均樹高、平均枝下高、平均胸徑、平均冠幅）作為環(huán)境變量，不同層次物種多樣性指標(biāo)（DM、H、D、E）作為解釋變量進(jìn)行冗余分析，利用Canoco 5.0軟件作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型馬尾松林下物種組成

2.1.1 群落科屬種組成分析

秭歸青林口不同類型馬尾松林下的物種組成如圖1所示。本次共實(shí)地調(diào)查記錄到喬木層14科21屬23種、灌木層24科32屬38種、草本層13科16屬18種及更新層3科5屬6種，可以發(fā)現(xiàn)灌木層的物種多樣性最豐富，其對(duì)群落物種多樣性貢獻(xiàn)占比最大。

在4種林分類型中，撫育型馬尾松+杉木混交林林下物種組成豐富度最高，灌木層21科28屬29種，草本層11科13屬14種，更新層2科3屬4種；而撫育型馬尾松+油茶混交林林下各層次物種數(shù)均為最低，灌木層9科10屬12種、草本層3科3屬3種及更新層2科2屬2種，這主要是因?yàn)閾嵊婉R尾松+油茶混交林喬木層闊葉樹占比較高，林分郁閉度大，從而影響林下植被的生長(zhǎng)；而兩種未管理型馬尾松林分的各層次物種數(shù)都較接近，其中未管理型馬尾松純林灌木種類較為豐富，僅次于撫育型松杉混交林，而未管理型松杉混交林的草本種類較未管理型馬尾松純林更為豐富，且僅次于撫育型松杉混交林。綜上可知，撫育型馬尾松+杉木混交林林下物種整體生長(zhǎng)的更好，而撫育型馬尾松+油茶混交林林下環(huán)境相較于其他群落更差，不利于其灌草層的生長(zhǎng)。

2.1.2 不同層次林下植被重要值分析

不同類型馬尾松林分不同層次優(yōu)勢(shì)種及其重要值如表2所示。由表2可知，除撫育型馬尾松+杉木混交林外，其他林分類型喬木層主要優(yōu)勢(shì)物種均為馬尾松。灌木層中的優(yōu)勢(shì)物種主要有微毛柃（Eurya hebeclados）、寒莓（Rubus buergeri）、杜鵑（Rhododendron simsii）及油茶等，其中撫育型馬尾松+杉木混交林灌木層以寒莓的優(yōu)勢(shì)度最高，重要值為42.48%，撫育型馬尾松+油茶混交林以油茶為主要優(yōu)勢(shì)物種，重要值為65.09%，而未管理型馬尾松純林和未管理型馬尾松+杉木混交林以寒莓和微毛柃為主要優(yōu)勢(shì)物種，且重要值均在20%左右。草本層中的優(yōu)勢(shì)物種主要有紫金牛（Ardisia japonica）、金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、鱗毛蕨（Dryopteris peninsulae）等，不同群落的主要物種組成差異不大。撫育型馬尾松+杉木混交林草本層以金星蕨為最主要優(yōu)勢(shì)物種，重要值為47.01%，而其他3種林分類型草本最主要優(yōu)勢(shì)物種均為紫金牛，重要值均在40%以上。4種馬尾松林更新層的物種類型較少，優(yōu)勢(shì)物種以杉木和枹櫟（Quercus serrata）等為主，撫育型馬尾松+杉木混交林中枹櫟重要值最高，為53.09%，其余林分類型更新層主要優(yōu)勢(shì)物種均為杉木，重要值均在45%以上，而撫育型馬尾松+油茶混交林中杉木的重要值高達(dá)86.14%。

2.2 不同類型馬尾松林下群落各層次物種多樣性指數(shù)

不同類型馬尾松林下群落各層次物種多樣性指標(biāo)變化如圖2所示。由圖2可知，不同類型馬尾松林灌木層的DM指數(shù)、H指數(shù)及D指數(shù)均顯著高于草本層和更新層（Plt;0.05），說(shuō)明研究區(qū)馬尾松林下群落中灌木層物種豐富度最高、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，其群落穩(wěn)定性也最強(qiáng)。在不同類型馬尾松林下群落的灌木層多樣性指標(biāo)中，未管理型馬尾松純林的H、D指數(shù)均為最大，且撫育型馬尾松+杉木混交林的DM指數(shù)及未管理型馬尾松+杉木混交林的E指數(shù)在所有群落中最大，且顯著高于其他群落（Plt;0.05），而撫育型馬尾松+油茶混交林灌木層的DM、H、D及E指數(shù)均顯著低于其他群落（Plt;0.05）；在草本層中，不同馬尾松林的DM、H及D指數(shù)存在顯著差異（Plt;0.05），且均為 Ⅰgt;Ⅳgt;Ⅲgt;Ⅱ，撫育型馬尾松+杉木混交林的DM及D指數(shù)顯著高于其他群落（Plt;0.05），而撫育型馬尾松+油茶混交林草本層的DM、H及D指數(shù)均顯著低于其他群落（Plt;0.05）；更新層的H、D、E指數(shù)大小變化為 Ⅳgt;Ⅲgt;Ⅰgt;Ⅱ，DM指數(shù)大小排序?yàn)?Ⅳgt;Ⅰgt;Ⅲgt;Ⅱ，更新層E指數(shù)在4種群落中差異明顯（Plt;0.05），而更新層的DM、H及D指數(shù)在4種群落中差異并不顯著（Pgt;0.05）。

2.3 不同類型馬尾松林下物種多樣性與林分因子的冗余分析

為更深入探究影響不同類型馬尾松林下群落物種多樣性的因素，將灌木層、草本層、更新層的物種多樣性指標(biāo)與不同影響因子進(jìn)行冗余分析，結(jié)果如圖3和表3所示。由圖3a可知，林分密度、郁閉度及平均枝下高與DM、H、D及E指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，林分密度與灌木層物種多樣性相關(guān)性最大；平均樹高和平均冠幅與H、D、E指數(shù)的相關(guān)性較差，而與DM指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系；平均胸徑與DM、H、D指數(shù)呈正相關(guān)，與E指數(shù)的相關(guān)性較弱。林分密度是顯著影響灌木層物種多樣性的關(guān)鍵因子（Plt;0.01）。由圖3b可知，對(duì)于草本層，林分密度、郁閉度除與E指數(shù)相關(guān)性較弱外，與其他物種多樣性指數(shù)均為負(fù)相關(guān)關(guān)系。平均枝下高與DM、H、D、E指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)，平均胸徑與DM、H、D指數(shù)為正相關(guān)關(guān)系，平均樹高和平均冠幅與多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系。由圖3c可知，對(duì)于更新層，平均枝下高、郁閉度、平均冠幅、平均樹高與DM、H、D、E指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，且平均枝下高是影響更新層物種多樣性的主要因子（Plt;0.05），而林分密度與更新層物種多樣性指標(biāo)相關(guān)性很小，平均胸徑與DM、H指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 撫育管理對(duì)馬尾松林下群落各層次物種多樣性的影響

物種多樣性指標(biāo)是評(píng)估森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的穩(wěn)定性指標(biāo)［14］。本研究結(jié)果表明，不同類型馬尾松林林下群落灌木層物種比草本層和更新層豐富，且不同樹種組成的馬尾松林林下群落物種組成存在差異。撫育型松杉混交林的林下群落物種組成最豐富，未管理型馬尾松純林和未管理型松杉混交林林下各層次物種數(shù)較為接近，而撫育型松茶混交林各層次物種數(shù)均為最低。這主要是因?yàn)閾嵊退缮蓟旖涣纸?jīng)人為撫育，林分密度和郁閉度降低。林分密度小，林下植被種間競(jìng)爭(zhēng)弱，生長(zhǎng)發(fā)育不受限［3］；反之撫育型馬尾松+油茶混交林雖然通過(guò)人工撫育改善其林分結(jié)構(gòu)，但林分密度依舊過(guò)大，且由于油茶占比較高導(dǎo)致林下覆蓋度較高，其林下空間、光照等環(huán)境條件受限，其林下群落物種數(shù)相對(duì)較少。這與陳模芳等［15］研究結(jié)果一致，認(rèn)為適當(dāng)比例的混交林較單一純林能更好地協(xié)調(diào)種間關(guān)系、養(yǎng)分?jǐn)z取、生長(zhǎng)空間等，有利于群落的穩(wěn)定和發(fā)展。

樹種組成配置及撫育管理的差異對(duì)馬尾松林下群落物種多樣性有顯著影響。灌木層中，未管理型馬尾松純林的H、D指數(shù)均為最大，且撫育型松杉混交林的DM指數(shù)及未管理型松杉混交林的E指數(shù)在所有群落中最大，這與陳波蘭等［4］研究結(jié)果相似，既存在純林物種多樣性小于混交林，也有混交林物種多樣性小于純林；而撫育型馬尾松+油茶混交林灌木層的所有物種多樣性指數(shù)均顯著低于其他群落，這主要是由于該類型馬尾松的林分密度較高，導(dǎo)致林下灌木層的生長(zhǎng)空間及光照條件嚴(yán)重不足，其生長(zhǎng)發(fā)育受限［16］。已有研究表明，E指數(shù)越大，樹種穩(wěn)定性越強(qiáng)［17］。在草本層中，4種馬尾松群落類型的DM、H及D指數(shù)均為撫育型松杉混交林gt;未管理型松杉混交林gt;未管理型馬尾松純林gt;撫育型松茶混交林，說(shuō)明馬尾松林適度適樹混交有利于提高其林下群落草本層的物種多樣性，從而提高其森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［18，19］。撫育管理通過(guò)適度降低林分密度從而改善林分光照條件、溫度及濕度等環(huán)境因子，有利于林下植物群落生長(zhǎng)和生物多樣性的維持［20］。更新層的H、D、E指數(shù)均為未管理型松杉混交林gt;未管理型馬尾松純林gt;撫育型松杉混交林gt;撫育型松茶混交林，這與姚小蘭等［21］研究結(jié)果相似，主要是因?yàn)樗刹杌旖涣钟筒枵急容^高，林分密度及郁閉度較大，林窗面積較小，林分內(nèi)的自我更新較難進(jìn)行。但相關(guān)研究表明，針闊混交林有利于提高林分生物多樣性［22，23］，這與本研究結(jié)果存在差異，可能是因?yàn)橛筒枳鳛榱窒聝?yōu)勢(shì)樹種會(huì)限制其他更新樹種生長(zhǎng)，說(shuō)明在闊葉化改造中要注意闊葉樹種種類、數(shù)量比例、林分密度及郁閉度，通過(guò)適度撫育管理才能更好地促使馬尾松林分正向演替發(fā)展，從而增強(qiáng)群落穩(wěn)定性。

3.2 林分因子對(duì)馬尾松林下群落各層次物種多樣性的影響

相關(guān)研究表明，林分密度、郁閉度、平均樹高、平均枝下高等林分因子通過(guò)直接控制植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件如光照、溫度、空間、水分等，從而對(duì)林下植物群落的物種多樣性產(chǎn)生顯著影響［24，25］。本研究發(fā)現(xiàn)，林分密度是顯著影響灌木層物種多樣性指標(biāo)的主要林分因子，且林分密度、郁閉度及平均枝下高與灌木層DM、H、D及E指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究與前人研究成果一致［ 26-29］，林分密度不僅影響土壤理化性質(zhì)，而且通過(guò)影響林分郁閉度改變光照穿透率，林分密度在雙重作用下顯著影響林下群落物種多樣性［10］。在草本層中，林分密度、郁閉度及平均枝下高與DM、H、D指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而平均樹高、平均冠幅及平均胸徑與物種多樣性指標(biāo)為正相關(guān)關(guān)系，但各林分因子對(duì)草本層物種多樣性影響不顯著。李婷婷等［30］研究發(fā)現(xiàn)林分因子對(duì)灌木層多樣性指數(shù)影響不顯著，而對(duì)草本層多樣性指數(shù)呈顯著影響，這與本研究結(jié)果存在差異，這與區(qū)域、林分類型、林分結(jié)構(gòu)等因素存在明顯差異有關(guān)。在更新層中，平均枝下高是顯著影響更新層物種多樣性指標(biāo)的主要林分因子，且平均枝下高、平均樹高與DM、H、D、E指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。平均樹高和平均枝下高與林內(nèi)光照強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系，且平均枝下高與光照關(guān)系更密切，當(dāng)林下光照強(qiáng)度下降時(shí)，林下植物生長(zhǎng)受限，其物種多樣性隨之降低［30-32］。這與本研究結(jié)果不同，主要是因?yàn)閾嵊退刹杌旖涣种旭R尾松的平均樹高及平均枝下高相較于其他群落更大，拉高其平均值，而油茶數(shù)量占比較大且油茶平均枝下高較低，從而導(dǎo)致其林分郁閉度較大、光照穿透率較低，以杉木、櫟類等喜光樹種為優(yōu)勢(shì)種的更新層植物生長(zhǎng)發(fā)育受限，物種多樣性降低。

4 結(jié)論

不同類型馬尾松林分林下各層次物種組成、物種多樣性存在較大差異。以灌木層物種組成最復(fù)雜、物種多樣性最豐富。4種類型馬尾松林分林下群落物種多樣性表現(xiàn)為撫育型馬尾松+杉木混交林gt;未管理型馬尾松+杉木混交林gt;未管理型馬尾松純林gt;撫育型馬尾松+油茶混交林。林分密度及平均枝下高是顯著影響馬尾松林下群落物種多樣性的主要林分因子。因此，在對(duì)該區(qū)域馬尾松森林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，應(yīng)選擇合適的配置樹種進(jìn)行闊葉化改造，優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)，以更好地提高林下植被層生物多樣性，同時(shí)應(yīng)實(shí)施撫育管理，合理調(diào)控林分密度、郁閉度等林分因子，將更有利于促進(jìn)馬尾松人工林正向演替發(fā)展。

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收稿日期：2024-05-24

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃專題“馬尾松近成熟林近自然林分結(jié)構(gòu)改造與水土保持功能提升技術(shù)研發(fā)與示范”（2023YFF1305201-6）；湖北省林業(yè)科技支撐重點(diǎn)項(xiàng)目“退耕還林生態(tài)效益監(jiān)測(cè)評(píng)估體系構(gòu)建與應(yīng)用” （［2024］LYKJ07）

作者簡(jiǎn)介：施 蕾（2000-），女，湖北黃岡人，在讀碩士研究生，主要從事水土保持研究，（電話）13545429355（電子信箱）sl3419603310@outlook.com；通信作者，費(fèi)永?。?965-），男，湖北荊州人，教授，博士，主要從事園林植物種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與研究，（電話）13972339599（電子信箱）fyj2010@163.com。