草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌的抑制作用

摘要：探明草珊瑚［Sarcandra glabra （Thunb.） Nakai］揮發(fā)油對越南槐（Sophora tonkinensis Gagnep.）圓斑病病原菌（Didymella glomerata）的抑菌活性及作用機(jī)理。通過測定菌落直徑及菌絲體質(zhì)量，研究揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌生長的抑制作用；通過測定電導(dǎo)率、可溶性蛋白質(zhì)含量、還原糖含量、丙二醛（MDA）含量，初步探討揮發(fā)油的作用機(jī)制。結(jié)果表明，草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌具有顯著抑菌活性，EC50為271.00 mg/L；揮發(fā)油質(zhì)量濃度2 000 mg/L、作用72 h對菌絲生長的抑制效果最好，菌落擴(kuò)展和菌絲生長抑制率分別為100%、95.00%；處理的電導(dǎo)率、可溶性蛋白質(zhì)含量、MDA含量均顯著高于對照，揮發(fā)油質(zhì)量濃度2 000 mg/L、處理72 h的電導(dǎo)率和可溶性蛋白質(zhì)含量分別是對照的1.54倍和4.74倍；MDA含量在處理96 h達(dá)到最大值，是對照的3.11倍；處理還原糖含量變化不大，對照還原糖含量隨時間的延長而降低，比處理72 h降低了52.37%。

關(guān)鍵詞：草珊瑚［Sarcandra glabra （Thunb.） Nakai］；越南槐（Sophora tonkinensis Gagnep.）；揮發(fā)油；圓斑病病原菌（Didymella glomerata）；抑制作用

中圖分類號：S432.4+4；R284.1" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " " " 文章編號：0439-8114（2025）02-0089-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2025.02.014 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： The antibacterial activity and mechanism of the volatile oil of Sarcandra glabra （Thunb.） Nakai against Didymella glomerata of Sophora tonkinensis Gagnep. were investigated. The inhibitory effects of Sarcandra glabra oil on the growth of Didymella glomerata were studied by measuring the colony diameter and mycelium weight. The electrical conductivity， soluble protein， reducing sugar and malondialdehyde （MDA） were determined to investigate the action mechanism of Sarcandra glabra oil. The results showed that the volatile oil of Sarcandra glabra had significant antibacterial activity against the Didymella glomerata of Sophora tonkinensis， and the EC50 was 271.00 mg/L. The inhibitory effect on mycelial growth was the best when the concentration of volatile oil was 2 000 mg/L and the treatment time was 72 h. The inhibitory rate of colony expansion and mycelial growth were 100% and 95.00%， respectively. The electrical conductivity， soluble protein content and MDA content of the treatment group were significantly higher than those of the control group. The electrical conductivity and soluble protein content of the treatment were 1.54 times and 4.74 times of those the control， respectively when the mass concentration of volatile oil was 2 000 mg/L for 72 h. MDA reached its maximum value at 96 h， which was 3.11 times that of the control. The reducing sugar content in the treatment did not change much， and the reducing sugar content in the control group decreased with the extension of time， and was 53.36% lower than that in the treatment group at 72 h.

豆科多年生植物越南槐（Sophora tonkinensis Gagnep.）是廣西大宗道地藥材山豆根的基原植物，山豆根藥材具有清熱解毒、消腫利咽等功效［1，2］。近年來隨著市場需求的增大，越南槐在廣西的種植面積也在逐步擴(kuò)大。2018年在廣西越南槐種植區(qū)發(fā)現(xiàn)圓斑病新病害，平均發(fā)病率為45.6%，病情指數(shù)為28.16，嚴(yán)重影響越南槐的生長［3］。圓斑病防治主要還是噴施化學(xué)殺菌劑，隨著用藥量、用藥次數(shù)的不斷加大，藥材農(nóng)殘超標(biāo)的風(fēng)險(xiǎn)增大，將制約山豆根藥材產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量、可持續(xù)發(fā)展。中藥材作為中國廣大人民群眾防病、治病的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，其農(nóng)藥殘留超標(biāo)問題一直備受關(guān)注，農(nóng)殘超標(biāo)不但影響中藥的療效，對人體健康造成傷害，同時也會制約中藥材走向國際市場［4，5］。為此，開發(fā)安全、環(huán)保的植物源農(nóng)藥有效防治病害對保障中藥材質(zhì)量安全具有重要意義。

揮發(fā)油（精油）是一類揮發(fā)性高、滲透性強(qiáng)、不易產(chǎn)生抗藥性的植物次生代謝產(chǎn)物［6］。國內(nèi)外有不少關(guān)于揮發(fā)油防治植物病害的報(bào)道［7-9］，且在國外已經(jīng)開發(fā)出一些精油類農(nóng)藥，中國也逐漸重視對植物精油殺菌劑的研究［10］。

草珊瑚［Sarcandra glabra （Thunb.） Nakai］為金粟蘭科草珊瑚屬植物，是中國傳統(tǒng)常用中藥材腫節(jié)風(fēng)的基原植物，具有清熱解毒、消腫止痛、祛風(fēng)除濕的功效［1，11］。草珊瑚莖、葉可提取揮發(fā)油，研究表明草珊瑚揮發(fā)油具有抗菌消炎、祛風(fēng)通絡(luò)、活血散結(jié)及抑制肺炎、風(fēng)濕痛、腫瘤等功效，對金黃色葡萄球菌、志賀氏痢疾桿菌、傷寒桿菌、銅綠假單胞菌、大腸桿菌等均具有一定的抑制作用［12，13］。但目前鮮見草珊瑚揮發(fā)油抑制植物病原微生物的報(bào)道。評價揮發(fā)油抑制微生物的生物效果，掌握其作用機(jī)理是更好利用這類天然產(chǎn)物的基礎(chǔ)。為此，本研究在室內(nèi)試驗(yàn)條件下測定了草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌的抑菌效果，并初步探討了其抑菌機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 草珊瑚

所需的草珊瑚均采集自廣西柳州市融安縣草珊瑚生態(tài)種植示范基地，經(jīng)廣西藥用植物園資源中心彭玉德高級工程師鑒定為草珊瑚。

1.1.2 供試越南槐病原真菌

越南槐圓斑病病原菌（Didymella glomerata），菌株編號SDG-1，由廣西藥用植物園植物病理研究室分離、鑒定并保存。

1.1.3 供試培養(yǎng)基和發(fā)酵液

菌株活化、拮抗試驗(yàn)培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA，含馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、瓊脂25 g、無菌水1 L）。液體發(fā)酵培養(yǎng)基：馬鈴薯葡萄糖液體培養(yǎng)基（PDB，含馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g、無菌水1 L）。

1.2 方法

1.2.1 草珊瑚揮發(fā)油提取

取用的材料為新鮮草珊瑚的莖和葉，自然晾干后用小型粉碎機(jī)粉碎，過三號篩。參照2020版《中華人民共和國藥典》揮發(fā)油測定法提取草珊瑚揮發(fā)油：稱取粉碎過篩的草珊瑚粉末250 g，置于5 000 mL圓底燒瓶中，加入2 500 mL無菌水，采用水蒸氣蒸餾法蒸餾5 h，用樣品瓶收集揮發(fā)油，置于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2 抑菌活性測定

1）固體培養(yǎng)基抑菌試驗(yàn)。在草珊瑚揮發(fā)油中加入適量Tween-80，用去離子水配制成質(zhì)量濃度為20 000 mg/L的母液。PDA加熱溶解，溫度降至40～50 ℃時，吸取適量母液至PDA中，充分混勻后倒入一次性培養(yǎng)皿，配制成質(zhì)量濃度為2 000、1 000、500、250、125 mg/L的含藥培養(yǎng)基，對照組培養(yǎng)基中加入與處理組等量的Tween-80。待培養(yǎng)基冷卻凝固后，采用直徑為6 mm的打孔器沿經(jīng)活化的越南槐圓斑病病原菌SDG-1菌落邊緣制取菌餅，用接種針將菌餅菌絲面分別接種到不同濃度的含藥及對照的PDA培養(yǎng)基平板中心，置于溫度為（27±1） ℃的培養(yǎng)箱中，每處理重復(fù)3次，分別于接菌后24、48、72、120 h采用十字交叉法測量菌落直徑（mm），計(jì)算抑菌率，并采用最小二乘法求出毒力回歸方程、相關(guān)系數(shù)（r）、有效中濃度（EC50）及EC50的95%置信限。

菌落擴(kuò)展直徑（mm）=實(shí)測菌落直徑（mm）-6 mm

抑制率=（對照菌落擴(kuò)展直徑-處理菌落擴(kuò)展直徑）/對照菌落擴(kuò)展直徑×100%

2）液體培養(yǎng)基抑菌試驗(yàn)。在草珊瑚揮發(fā)油中加入適量Tween-80，用去離子水配制成質(zhì)量濃度為20 000 mg/L的母液；取滅菌的錐形瓶，分別加入適量母液，加PDB定容至100 mL，配制成質(zhì)量濃度為" "2 000、1 000、500、250、125 mg/L的含藥培養(yǎng)基，對照組培養(yǎng)基中加入與處理組等量的Tween-80。每濃度放入直徑為6 mm的SDG-1菌餅，置于（27±1） ℃、120 r/min的恒溫?fù)u床振蕩培養(yǎng)，每處理重復(fù)3次，分別于接菌后24、48、72、120 h用抽濾器分別收集菌絲體和培養(yǎng)液，在電子天平上稱量并記錄菌絲體的質(zhì)量。

1.2.3 抑菌機(jī)理研究

1）細(xì)胞膜透性測定。參考王桂清等［14］的方法，通過測定電導(dǎo)率來考察揮發(fā)油對菌絲體細(xì)胞膜透性的影響。取直徑為6 mm的SDG-1菌餅放入150 mL PDB培養(yǎng)液中，置于（27±1） ℃、120 r/min的恒溫?fù)u床振蕩培養(yǎng)5 d，用滅菌水充分洗凈后抽濾，收集菌絲體備用；取少量Tween-80、無菌水將揮發(fā)油配制成質(zhì)量濃度為1 000 mg/L的溶液備用。

取揮發(fā)油溶液80 mL、菌絲體2 g，充分混合后置于（27±1） ℃、120 r/min的恒溫?fù)u床振蕩培養(yǎng)，分別于培養(yǎng)12、24、48、72 h取出，用抽濾器將菌絲體和培養(yǎng)液分離。用電導(dǎo)率儀（DDS-307A型，儀電科學(xué)儀器股份有限公司）測定培養(yǎng)液的電導(dǎo)率。以加等量Tween-80、無菌水及菌絲體為對照，每處理重復(fù)3次。

2）生理指標(biāo)的測定。取滅菌的錐形瓶，加入適量Tween-80和PDB培養(yǎng)液，配制草珊瑚質(zhì)量濃度為2 000 mg/L的含藥培養(yǎng)基，加入直徑為6 mm的SDG-1菌餅，置于（27±1） ℃、120 r/min的恒溫?fù)u床振蕩培養(yǎng)。以等量的Tween-80、無菌水，并加入等量的菌餅共培養(yǎng)作為對照。每處理重復(fù)3次。分別于培養(yǎng)12、24、48、60、72、96、120 h后用抽濾器將菌絲體和培養(yǎng)液分離。采用考馬斯亮藍(lán)-G250染色法，測定可溶性蛋白質(zhì)含量；采用3，5-二硝基水楊酸法測定還原糖含量；采用硫代巴比妥酸法測定菌絲體中丙二醛（MDA）含量。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計(jì)軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行ANOVA方差分析、Duncan’s多重比較，評價處理間的差異顯著性和重復(fù)間的離散度。

2 結(jié)果與分析

2.1 草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌菌絲生長的影響

2.1.1 固體培養(yǎng)基抑菌試驗(yàn)

越南槐圓斑病病原菌SDG-1在含有草珊瑚揮發(fā)油的固體培養(yǎng)基中菌落明顯小于對照，不僅生長受到抑制，而且觀察到菌絲稀疏、顏色灰白（圖1A）；而對照菌落菌絲密實(shí)，顏色灰綠，且布滿黑色子實(shí)體（圖1B）。

不同質(zhì)量濃度的草珊瑚揮發(fā)油溶液對SDG-1菌落的擴(kuò)展有不同程度的抑制作用（表1）。在相同培養(yǎng)時間內(nèi)，菌落擴(kuò)展抑制率隨著揮發(fā)油質(zhì)量濃度升高而遞增。5個質(zhì)量濃度的含藥培養(yǎng)基均表現(xiàn)為在24～72 h抑制率隨著時間的延長而升高，120 h后抑制率降低，分析原因可能是揮發(fā)油中的抑菌物質(zhì)易揮發(fā)，隨著培養(yǎng)時間的延長有效成分含量緩慢減少導(dǎo)致。

草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌抑菌活性較為顯著，EC50為271.00 mg/L，毒力回歸方程為y=1.979 2x+0.184 8，相關(guān)系數(shù)為0.996 5，95%置信區(qū)間為242.67～302.63 mg/L。

2.1.2 液體培養(yǎng)基抑菌試驗(yàn)

SDG-1在含揮發(fā)油的液體培養(yǎng)基中，溶液渾濁、黑色，菌絲量顯著少于對照，菌絲顏色變黑且不成團(tuán)（圖2A）；而對照溶液清澈，菌絲呈黃白色，聚合成數(shù)個黃乳白色小圓球（圖2B）。分析原因可能是揮發(fā)油在液體培養(yǎng)基中與菌絲體產(chǎn)生某種生理生化反應(yīng)而引起的溶液顏色變化。

與固體培養(yǎng)結(jié)果相似，在相同培養(yǎng)時間內(nèi)，菌絲體生長抑制率隨著揮發(fā)油質(zhì)量濃度升高而遞增，各質(zhì)量濃度含藥培養(yǎng)基的抑制率也隨著培養(yǎng)時間的推移整體呈先升高后下降的趨勢（表2）。

2.2 草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌菌絲體細(xì)胞膜透性的影響

草珊瑚揮發(fā)油處理病原菌菌絲體后電導(dǎo)率升高，且揮發(fā)油溶液濃度越高、作用時間越長，電導(dǎo)率越大（表3）。揮發(fā)油質(zhì)量濃度為2 000 mg/L和1 000 mg/L，處理72 h后，電導(dǎo)率分別為對照的1.54、1.47倍，為差異較大兩組處理。表明草珊瑚揮發(fā)油處理后病原菌菌絲體電導(dǎo)率升高，即細(xì)胞膜透性增大，且隨著處理濃度的增加及作用時間的延長，菌絲體細(xì)胞膜透性變化增大。

2.3 草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌生理代謝的影響

2.3.1 草珊瑚揮發(fā)油對培養(yǎng)液中可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

如圖3所示，質(zhì)量濃度為2 000 mg/L的草珊瑚揮發(fā)油溶液處理越南槐圓斑病病原菌菌絲，作用時間為12、24、36、48、60、72 h時，處理培養(yǎng)液中可溶性蛋白質(zhì)含量分別為2.07、2.98、3.26、5.26、6.32、8.95 μg/mL，對照培養(yǎng)液中可溶性蛋白質(zhì)含量分別為1.48、1.48、1.56、1.56、1.80、1.89 μg/mL，處理顯著高于對照。隨著作用時間的延長，處理可溶性蛋白質(zhì)含量升高，而對照中可溶性蛋白質(zhì)含量變化不大。由此初步推測，草珊瑚揮發(fā)油能引起菌絲體內(nèi)原生質(zhì)外滲，處理72 h后，可溶性蛋白質(zhì)含量達(dá)到最大值，是對照的4.74倍。

2.3.2 草珊瑚揮發(fā)油對菌絲體中丙二醛（MDA）含量的影響

如圖4所示，處理MDA含量極顯著高于對照，處理MDA含量在24 h后顯著升高，在96 h時MDA含量為6.23 nmol/mg，達(dá)到峰值，是對照的3.11倍，隨后有所下降。對照MDA含量基本沒有變化。菌絲體細(xì)胞膜受損后可以引起脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，MDA是脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物，MDA含量是衡量脂質(zhì)過氧化反應(yīng)的重要指標(biāo)［10，11］。結(jié)果（圖4）表明，在草珊瑚揮發(fā)油的作用下，越南槐圓斑病病原菌菌絲體的細(xì)胞膜被破壞，MDA含量極顯著高于對照。

2.4 草珊瑚揮發(fā)油對菌絲吸收營養(yǎng)物質(zhì)的影響

由圖5可以看出，草珊瑚揮發(fā)油處理12、24、36、48、72 h，培養(yǎng)液中還原糖含量分別為11.50、10.70、10.10、9.80、9.52、9.07 mg/mL，總體維持在較高的水平；而對照還原糖含量隨作用時間的延長而逐漸降低，72 h還原糖含量降低至4.32 mg/mL，與處理相比，降低了52.37%。還原糖包括葡萄糖、麥芽糖、果糖、半乳糖等，是微生物正常生長的重要營養(yǎng)因子。表明草珊瑚揮發(fā)油處理越南槐圓斑病病原菌菌絲后，菌絲體對還原糖的吸收受到抑制，分析原因可能是基于菌絲體細(xì)胞膜受損，而導(dǎo)致菌絲體對外界營養(yǎng)物質(zhì)吸收受阻。

3 小結(jié)與討論

中藥材遼細(xì)辛、土荊芥、茅蒼術(shù)、香茅、草果等揮發(fā)油（精油）對黃瓜灰霉病菌、灰葡萄孢菌、交鏈孢菌、番茄早疫病菌、瓜果腐霉、尖鐮孢菌等植物病原真菌均有良好的抑制活性［14-18］。本研究以越南槐圓斑病病原菌為靶標(biāo)，利用草珊瑚揮發(fā)油對該病原真菌進(jìn)行抑菌活性研究，發(fā)現(xiàn)質(zhì)量濃度為2 000 mg/L的草珊瑚揮發(fā)油溶液對病原菌菌絲的生長具有極強(qiáng)的抑制活性，其菌落直徑基本不擴(kuò)張、菌絲質(zhì)量基本不增加。草珊瑚揮發(fā)油對越南槐圓斑病病原菌的抑制中濃度為271.00 mg/L，抑菌活性較為顯著，在該病害的生物防治領(lǐng)域具有較大的應(yīng)用潛力。但是，草珊瑚揮發(fā)油對其他病原真菌的抑制活性有待進(jìn)一步研究。

在揮發(fā)油（精油）對植物病原菌的抑菌機(jī)制研究方面，主要集中在對病原菌菌絲細(xì)胞膜的影響方面。細(xì)胞膜是保護(hù)微生物正常生理代謝的生物屏障，一旦遭到破壞，內(nèi)部電解質(zhì)（如K+、Na+ ）大量滲入至培養(yǎng)液，導(dǎo)致培養(yǎng)液電導(dǎo)率上升［6］。劉耀華等［18］、王春梅等［19］的研究報(bào)道，香茅精油可破壞番茄早疫病病原菌細(xì)胞膜，一方面引起細(xì)胞膜透性改變，細(xì)胞內(nèi)的原生質(zhì)外滲，從而引起電導(dǎo)率的增加，同時膜受損后可引起脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，反應(yīng)產(chǎn)物MDA含量隨著作用時間的延長呈線性增加；陳利軍等［15］在研究土荊芥揮發(fā)油抑制灰葡萄孢菌的機(jī)理時發(fā)現(xiàn)，病原菌孢外蛋白質(zhì)含量增大，認(rèn)為主要是揮發(fā)油破壞了菌絲體的細(xì)胞膜，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)含物、核酸類物質(zhì)、蛋白質(zhì)等外滲到培養(yǎng)液中；黃曉霞等［20］的研究發(fā)現(xiàn)山蒼子精油能夠破壞黃曲霉細(xì)胞膜，改變膜的通透性，導(dǎo)致細(xì)胞對營養(yǎng)物質(zhì)的利用率下降，引起細(xì)胞死亡。本研究與上述研究結(jié)果相似，表明草珊瑚揮發(fā)油能破壞越南槐圓斑病病原菌細(xì)胞膜，從而引起相關(guān)生理生化指標(biāo)的變化。

在今后的研究中可應(yīng)用掃描電鏡或透視電鏡進(jìn)一步觀察、驗(yàn)證草珊瑚揮發(fā)油對菌體細(xì)胞壁、細(xì)胞膜等組織結(jié)構(gòu)完整性的影響。此外，還可以通過轉(zhuǎn)錄組測序、代謝組測序等分子生物學(xué)技術(shù)研究揮發(fā)油對菌絲體DNA和RNA的生物合作、代謝的影響。同時，還應(yīng)進(jìn)一步明確草珊瑚揮發(fā)油中的抑菌物質(zhì)成分，為精油類農(nóng)藥的開發(fā)奠定理論基礎(chǔ)。本研究不僅對開發(fā)植物源殺菌劑防治病害發(fā)生、保護(hù)生態(tài)平衡、保障中藥材質(zhì)量安全具有重要意義，也可為拓寬草珊瑚揮發(fā)油的應(yīng)用途徑提供參考。

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收稿日期：2024-05-23

基金項(xiàng)目：肉桂等廣西特色藥材高質(zhì)量生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)及系列產(chǎn)品開發(fā)研究項(xiàng)目（桂科AA22096021）；廣西中醫(yī)藥多學(xué)科交叉創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（GZKJ2305）；廣西道地藥材高品質(zhì)形成與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（ZJC2020003）

作者簡介：丘卓秋（1992-），女，廣西貴港人，工程師，碩士，主要從事藥用植物保護(hù)研究，（電子信箱）1562159766@qq.com；通信作者，李林軒，正高級工程師，碩士，主要從事藥用植物栽培研究，（電子信箱）lilinxuan1125@163.com；詹鑫婕，工程師，碩士，主要從事藥用植物病蟲害防治研究，（電話）18878730996（電子信箱）554504719@qq.com。